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［30］叶景秀．青海高原春小麦 PEG 胁迫与复水后叶片差异蛋
白质组学研究［J］．中国生物化学与分子生物学报，2012，
28(11) :1 049 － 1 056．
［31］Fan-Jiang Kong，Atsushi Oyanagi，Setsuko Komatsu． Cell wall
proteome of wheat roots under flooding stress using gel-based
and LC MS /MS-based proteomics approaches［J］． Biochimica
et Biophysica Acta，2010，1 804:124 － 136．
［32］冯万军，李振兴，郭宝健，等．小麦磷饥饿前后根系蛋白质
组差异表达谱建立及差异表达蛋白的鉴定［J］．作物学报，
2012，38(5) :780 － 790．
［33］Ge C L，Ding Y，Wang Z G，et al． Ｒesponses of wheat seed-
lings to cadmium，mercury and trichlorobenzene stresses［J］．
Journal of Environmental Sciences，2009(21) :806 － 813．
［34］Li H B，Wei GＲ，Xu J Ｒ，et al． Identification of wheat proteins
with altered expression levels in leaves infected by the stripe rust
pathogen［J］． Acta Physiol Plant，2011(33):2 423 －2 435．
［35］李达，李强，关西贞，等．白粉菌侵染 Pm 21近等基因系的早期
蛋白组差异研究［J］．华北农学报，2012，27(1):5 －11．
［36］Wang B，Xie Ch J，Xin M M，et al． Comparative Proteomic
Analysis of Wheat Ｒesponse to Powdery Mildew Infection in
Wheat Pm 30 Near-Isogenic Lines［J］． Journal of PhytopA-
thology，2012(160) :229 － 236．
［37］于振，李倩，赵建叶，等． 栽培小麦 Brock 和京 411 感染白
粉菌后蛋白质组的变化［J］． 作物学报，2009，35(11) :
2 064 － 2 072．
［38］Sun-Jung Kwon，Sang-Yun Cho，Kyung-Mi Lee，et al． Pro-
teomic analysis of fungal host factors differentially expressed
by Fusarium graminearum infected with Fusarium graminea-
rum virus-DK 21［J］． Virus Ｒesearch，2009(144) :96 － 106．
［39］Wang Y，Yang L M，Xu H B，et al． Diferential proteomic anal-
ysis of proteins in wheat spikes induced by Fusarium
grafnineanlm［J］． Proteomics，2005(5) :4 496 － 4 503．
［40］Ki-Hyun Kim，Abu Hena Mostafa Kamal，Kwang-Hyun Shin，
et al． Wild Ｒelatives of the Wheat Grain Proteome［J］． J． Plant
Biol，2010(53) :344 － 357．
［41］Nazrul Islam，Hisashi Tsujimoto，Hisashi Hirano． Proteome
analysis of diploid，tetraploid and hexaploid wheat:Towards
understanding genome［J］． Proteomics，2003(3) :549 － 557．
收稿日期:2013 － 10 － 29
基金项目:国家科技支撑项目(编号:2010 BAI 03 B 01)。
作者简介:张秋菊(1968 －) ，女，博士，副教授，主要从事植物生态学研
究;E-mail:zhangqiuju5515@ 163． com。
东北刺人参自然更新的研究进展
张秋菊1， 汪英侠2
(1．通化师范学院 生命科学院， 吉林 通化 134002; 2．舒兰市农业站， 吉林 通化 134002)
The Study Progress on Natural Ｒegeneration Strategies of Oplopanax elatus Nakai
ZHANG Qiu-ju1，WANG Ying-xia2
摘要:东北刺人参是五加科刺人参属的落叶灌木，地理分布区
域狭小，生态类型差异大，在群落竞争中处于弱势地位。可通
过有性繁殖和无性繁殖进行自然更新，由于其天然结实困难、
种子幼苗转化率低、生态环境恶化及人为干扰等因素导致的自
然更新障碍，是其在自然界处于濒危状态的重要原因;在种子
繁殖困难的情况下萌生成为东北刺人参种群延续的主要策略。
建议加强对其人工繁殖技术的研究。
关键词: 东北刺人参;自然更新;种质资源;濒危
中图分类号: Q 948 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)02-0052-04
东北刺人参(Oplopanax elatus Nakai)为五加科刺
人参属的落叶灌木，是一种珍贵的药用植物，在东北有
“木本人参”的美称，极具开发前途［1，2］。东北刺人参
有类似人参的功效，国外有报道认为东北刺人参的药
用价值与人参相似甚至超过了人参，常作为人参的替
代品开发［3］。其干燥根、根茎均可入药，含有皂苷、挥
发油、黄酮、恩醌等多种药效成分，具有补气、助阳、兴
奋中枢神经等作用［4］。
东北刺人参生态分布幅度极其狭小，因而对生境
要求很高，加之人类对野生资源的破坏导致其蕴藏量
锐减，现已被列为国家二级保护植物、吉林省一级保护
植物［1，5］。近年来，学者们从东北刺人参的化学成分、
种子休眠机理、解剖结构和人工栽培等方面开展了很
多研究工作［6 ～ 10］。
自然更新是指植物体的部分有机体丢失或损伤的
再生长，包括植物的开花和结实、种子扩散和萌发、幼
苗建成和生长、植物繁殖过程及其伴生种群的变化等
过程［11］。植物的自然更新保证了种群的持续生存、繁
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衍及维持群落的组成及结构稳定，是一个重要的生态
过程。
采取何种更新策略主要是由物种的遗传特性和适
应环境能力决定的。大多数濒危植物都存在种群自然
更新障碍问题［12］。本文在前人研究基础上从保护生
态学的角度对东北刺人参的自然更新障碍的形成进行
了分析，并对更新机理进行了探讨，旨在搞清东北刺人
参的濒危机制，为科学保护东北刺人参种质资源及促
进其资源的可持续利用提供新的思路。
1 自然资源的地理分布
种群的自然分布往往与植物更新的完成有着密切
的关系。东北刺人参的地理分布区域十分狭窄，呈岛
状分布，并且在不断地收缩。全世界只在中国、俄罗
斯、朝鲜三国境内有少量分布，北起乌苏里江以东的锡
霍特山南部，南至长白山脉，形成东北 －西南走向的狭
长分布带，南北跨纬度 4°左右，正好靠近渤海与日本
海。该区域夏季受海洋季风影响，雨量充沛，低温与湿
度适宜。冬季受大陆气团控制，气候寒冷，尤以积雪深
厚和结冻期长而著称［13］。在中国主要分布于吉林省
东南部(安图、抚松、临江、合龙及长白等地)和辽宁省
东部(宽甸、桓仁、新宾及本溪等地)的长白山区，其森
林覆盖率为 53． 6%，年平均温度为 4 ～ － 5 ℃，年降雨
量为 800 ～ 1 000 mm，降雨期主要集中于 7、8 月份［14］，
相对湿度约 80%，无霜期短，约 90 d;集安老岭两侧的
山地阴坡也有零星分布，为长白山特有植物［15］。常生
长于吉林省长白山海拔 1 300 ～ 1 800 m的针阔叶混交
林带及辽宁省东部山区海拔 800 ～ 1 000 m 的松杉林
下［2］。
2 生态群落特点
据周繇调查结果［16］，长白山区东北刺人参分布区
可划分为 4 种生态类型: (1)在红松(Pinus koraien-
sis)、云杉(Picea asperata)、冷杉(Abies concolor)林型
中，东北刺人参常成小片群落生长，平均株高 80 ～ 150
cm。(2)在岳桦(Betula ermani)、云杉、冷杉林型中，东
北刺人参一般成小片群落生长，平均株高 70 ～ 130
cm。(3)在岳桦林型中，东北刺人参喜小片成簇生长，
株高约 60 ～ 100 cm。(4)在偃松(Pinus pumila)林型
中，东北刺人参平均株高 50 ～ 80 cm，多数成簇生长。
刺人参尤喜在分布臭松(Abies nephrolepis)、沙松(Abies
holophylla)和鱼鳞松(Picea jezoensis)下。
Lee等［17］采用 I-SSＲ标记法对分布于韩国的东北
刺人参种群进行分析，发现遗传变异率很低。高日
等［18］采用 UPGMA 系统聚类法可将长白地区东北刺
人参分为两大类:位于长白山老岭山脉的东北刺人参
居群聚为一类，位于长白山主峰南侧的东北刺人参居
群聚为一类。东北刺人参适宜生长在郁闭度较高的环
境，而两类居群所处的地理环境郁闭度差异很大，说明
地理因素可能对东北刺人参的变异影响很大。物种自
然更新衰退是由于自身长期遗传变异所决定的，而生
境异质化有着不可忽视的作用，人类对生境的破坏，加
速了自然衰退，最终导致物种灭绝和生物多样性丧
失［19］。
3 自然更新形式
植物从种子产生、扩散、萌发、幼苗建成及生长，一
直处于不断变化的生态过程，而影响每个过程的任何
因子均会影响自然更新的完成。包括植物群落组成、
繁殖方式、生态环境及人为因素干扰等。不同的物种
会采取不同的更新策略来适应环境使种群得以延续。
东北刺人参可通过有性繁殖和无性繁殖 2 种方式进行
自然更新，但总体更新能力较弱。
3． 1 种子更新
了解植物开花、受精授粉、种子发育及成熟等过程
是研究自然更新的起点，也是了解植物生殖对策的基
础。依赖种子的植物天然更新成功必须有足够的种
子，而种子的性状及萌发特性直接决定更新能否顺利
进行。
东北刺人参 7 月中上旬开始开花，8 月中下旬开
花结束，不同海拔分布开花期有差异。为单全异株植
物，植株有 3 种类型:雌株、雄株和两性株，具有雌花的
个体先开花，有两性花和雄性花的个体后开花，为异花
授粉［20］。花粉卵圆形，在花未开时花粉粒最大，开花
时变小，花粉粒直径约 18 μm［21］。开花最适温度 16 ～
22 ℃，相对湿度 45%，晴天气温高时开花多，否则减
少［22］。由于其生境分布区较寒冷，开花期常遇到低
温，落花落果严重，天然林内结实率很低。东北刺人参
果实为浆果状核果，呈扁球形，果实成熟时黑红色，结
果期正是北方多雨季节，果实常常未成熟就已在茎顶
霉烂，偶尔能采到成熟果实但种子空瘪粒多生活力下
降［6］。成熟最好年份，平均每株结实母树可获种子
300 ～ 1 000 粒［23］。
种子长 4 ～ 5 mm，宽 2 ～ 3 mm，千粒重 4． 35 ～ 5． 35
g，而在刺人参生长的荫蔽林下，小种子显然更不利于
种子萌发。东北刺人参果实成熟时种子几乎完全被胚
乳所充满，为典型的带胚乳种子。胚极小，约占种子长
度的 1 /20 左右。种子具有深休眠特性，属于胚形态-
生理后熟休眠类型，种子自然脱落时胚尚未分化完全，
处于心形胚阶段，种胚发育非常迟缓，当胚完成形态分
·35·
综 述 张秋菊 等:东北刺人参自然更新的研究进展
化以后，还需要完成生理后熟才能萌发［6，7］;种皮韧性
强透水性好，休眠后并不影响萌发，但种皮和胚乳中存
在萌发抑制物质，胚乳中提取物对种子萌发的抑制效
果比种皮更明显［7］。胚乳中存在萌发抑制物与东北
刺人参种子的深休眠有密切关系。不同种子完成形态
后熟的时间有很大差异，再加上胚发育的不同步性，种
子发芽率极低且不整齐，使东北刺人参种群的自然增
长受到限制。
在天然条件下，种子向幼苗的转化是种群完成更
新最为敏感的阶段之一，没有足够数量的幼苗，种群缺
乏后续资源就难以维持。濒危植物普遍面临的问题是
种子产量低、品质差，种子向幼苗的转化率低。具有多
重休眠特性的刺人参种子在自然条件下需要经过 18
个月以上的低温后熟才能萌发，种子发芽率仅有
5%［24］，在漫长的休眠周期中种子还会经历更多的风
险，因此最终成苗状况很不理想。但种子耐贮性较强，
贮藏 2 年的种子生活力变化不大，仍具有较高的萌发
潜力，这也是刺人参在进化过程中形成的对不良环境
的适应性。人工层积处理种子需要经过 2 次变温来打
破休眠，但发芽率也不超过 55． 5%［8］，采用 GA3 处理
种子也不能明显地提高子发芽率［25］。野外调查发现
东北刺人参种群在自然条件下少有更新的实生苗，其
种子扩散机制尚不清楚。
3． 2 萌生更新
通常濒危植物的无性繁殖是在有性生殖失败情况
下繁衍后代的对策，但其在传播距离、产生后代、适应
进化方面不及有性生殖有效。东北刺人参因有性繁殖
效率极低，种群更新主要依靠无性繁殖，通过根系和匍
匐茎萌生新植株。在实生更新(即种子繁殖)受到限
制的情况下，萌生的重要性就尤为突出［26］。
从生物学特性来看，东北刺人参的根系较发达，一
般在土壤表层中水平分布，横走地下长达 5 m以上，属
浅根性树种。根粗大呈棒状，侧根较少，有时具有多数
放射状分歧的粗根，主根不明显，在根茎处常可见到肥
大的不定芽。其根系和匍匐茎萌发能力很强。在幼苗
和幼树阶段，萌生枝的生长远远要比实生苗快［27］。东
北刺人参适应性强，抗旱又抗寒，一旦萌枝成活后便较
容易生存。
无性繁殖可以减少干扰的影响，降低种群维持对
种子的依赖程度，但也存在种群的扩散能力降低等不
利影响。一般在干扰强度较大时，物种更倾向于采取
萌生的更新策略。适度的干扰如采挖造成的机械损伤
能促进东北刺人参的萌生更新，该植物茎部割下以后
也可以再生。
4 影响自然更新因子
4． 1 生态因子
东北刺人参喜阴、喜湿，但不耐大风，一般都生长
在背风坡和大岩石的挡风处，其自然生态环境也多具
有高寒、多雨、多云雾、温差大的特点［28］。适宜生长在
土壤肥沃、排水良好、腐殖质层深厚、微酸性的针阔混
交林、杂木林下及林缘，要求有一定的空气湿度，否则
不能结实。东北刺人参对生境的严格要求，不仅限制
了它的分布范围，也大大降低了其对环境变化的适应
能力。根据调查显示东北刺人参种群分布范围正在逐
渐缩小，证明该物种受到很大的外部环境压力。东北
刺人参喜林间郁闭度大的生境，在赖以生存的森林等
庇护条件破坏后，种群很难找到适宜的生境。近年来
由于人为采伐森林破坏了生境，造成空旷地带增加而
致土壤干旱，郁闭度降低，植株较矮小，生境呈现严重
的片段化，种群规模变小。
东北刺人参生长发育及寿命受环境影响很大，光
照对根茎萌生有一定促进作用，幼苗期如光照过强会
发生叶片灼伤现象，生殖生长期遇低温会导致种子败
育。同一地点、不同年份种子产量和质量差异很大，由
于生态环境的变化，导致种子成熟期可相差 10 d 左
右，饱满种子比率高者可达 80%，低者只有 30% 种
子［23］。因此生态因子是影响东北刺人参种子形成及
种群更新的重要因素。
4． 2 干扰与更新
在自然条件下，外界干扰等通常是植物走向濒危
的推动力，如果外界干扰过分强烈，就可能成为植物濒
危的致命因素。人为过度采挖是影响植物更新的直接
因素。调查显示 10 年前长白山东北刺人参的面积在
667 hm2 以上，株数可高达 100 万株，随着新药用价值
的开发，对野生资源的利用量骤增且远远超过了自然
种群的更新能力，导致资源急剧枯竭。很多居民采挖
时间不合理，抢收现象严重，采挖药材时不注意对资源
的保护，经常是大小“一窝端”，还有人误把东北刺人
参早春幼芽当成山野菜龙牙楤木采摘，严重破坏了种
群的更新器官。目前整个长白山区成小片生长的天然
刺人参已经屈指可数，散生的也已不多。长白山天池
附近的东北刺人参早在 1978 年就已经被挖绝了［28］。
滥砍盗伐引起的生境破坏是东北刺人参生存面临的另
一大威胁，对种群伴生物种的破坏如对笃斯越桔的过
量采掘，也间接地威胁了东北刺人参的生境。到目前，
我国有超过 70%的天然林被采伐，种群出现了局部灭
绝而致野生资源量减少，市场供不应求只会加剧资源
短缺的压力而形成恶性循环。
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4． 3 动物及微生物的影响
植物在进行自然更新的每个阶段都面临动物及微
生物的攻击威胁。东北刺人参分布于寒冷地带，在缺
少食物的秋冬季节，动物的取食也使绝大部分种子面
临灭顶之灾［8］，野外调查也发现有鸟类取食刺人参的
果实。此外由于种子萌发的时空较长，植物病害亦可
能是种子死亡的重要因素。种子受病害的影响可能是
真菌等微生物引起种子霉烂，特别是在潮湿的环境中。
5 展 望
植物自然更新是一个漫长且复杂的生态学过程，
它对种群的增殖、扩散和延续具有重要意义，也是种群
生态学研究的热点之一。关于东北刺人参人工繁殖技
术的研究较多，而忽视了种群自然更新基础研究。目
前关于刺人参种群自然更新研究仅限于从野外调查收
集的数据对其自然更新过程进行一般描述，缺乏对种
群更新机制的深入了解。如对其生殖器官的发育过
程、开花授粉习性及生理生态机制调控知之甚少，对萌
生更新机理、动物及凋落物的影响也无相关研究。因
此应全面、深入开展东北刺人参更新机制的研究，了解
其在不同分布地域的自然更新规律，加强单个及综合
生态因素影响的研究，如更新过程中光合生理生态研
究，光照、光质及光周期的影响;湿度和温度条件对更
新的作用等。只有充分掌握东北刺人参的更新规律和
机理才能成功地进行人工栽培，也只有在人工栽培技
术成熟的前提下，才有可能对濒危种质资源进行进一
步的保护。
参考文献:
［1］国家环保局，中国科学院植物研究所．中国珍稀濒危保护植
物名录［M］．北京:科学出版社，1987:53．
［2］严仲铠，李万林．中国长白山药用植物彩色图志［M］．北京:
人民卫生出版社，1997:307．
［3］Zhuravlev Yu N，Kolyada AS． Araliaceae:ginseng and other
Aralia of the Ｒussian far east［M］． Dalnauka Press，Vladivos-
tok，1996．
［4］刘金平，吴广宣．东北刺人参根化学成分的研究［J］．中国中
药杂志，1992，17(9) :546．
［5］傅立国．中国植物红皮书———稀有濒危植物［M］北京:科学
出版社，1992:741．
［6］张鹏，沈海龙，纪玉山，等．东北刺人参种胚形态后熟过程中
的解剖观察［J］．种子，2007，26(12) :45 － 47．
［7］刘继生，张鹏，沈海龙，等．东北刺人参种子萌发影响因子的
研究［J］．植物学通报，2005，22(2) :183 － 189．
［8］王章淮．东北刺人参的引种繁殖［J］． 自然资源研究，1980
(3) :61 － 63．
［9］柳丽，王荣生，钱淑文． 刺人参引种试栽观察［J］． 中药材，
1989(4) :11 － 12．
［10］朱俊义，陆静梅，刘扬，等．东北刺人参茎次生木质部结构
植物学研究［J］．西北植物学报，2005(4) :776 － 780．
［11］Harper J L． The population biology of plants［M］． New York
Academic Press，1977．
［12］李小双，彭明春，党承林．植物自然更新的研究进展［J］．生
态学杂志，2007，26(12) :2 081 － 2 088．
［13］李崇皜，易富科，李万林．东北刺人参与生态环境关系的初
步研究［J］．植物生态学报，1983(3) :6．
［14］贺庆堂．森林环境学［M］．北京:高等教育出版社，1999．
［15］张绪成，董玉国，刘建伟，等．集安市珍稀濒危植物保护对
策研究［J］．吉林林业科技，2007，36(6) :22 － 27，35．
［16］周繇．长白山区东北刺人参的资源调查及其开发利用［J］．
特产研究，2002(3) :44 － 46．
［17］Lee S W，Kim Y M，Kim W W，et al． Genetic variation of
I-SSＲ makers in the natural populations of a rare and endan-
gered tree species，Oplopanax elatus in korea［J］． Journal of
Korean Forestry Society，2002，91(5) :565 － 573．
［18］高日，廉美兰，吴松权，等． 东北刺人参遗传多样性的
ＲAPD分析［J］．湖北农业科学，2008，47(6) :627 － 628．
［19］Knaepkens G，Bervoets L，Vorheyen E，Eens M． Ｒelationship
between population size and genetic diversity in endangered
populations of the European bullhead (Cottus gobio) :implica-
tions for conservation ［J］． Biological Conversation，2004
(115) :403 － 410．
［20］Simonava ON． Flowering characteristics of Oplopanax elatus
［J］． Ｒastitel＇nve Ｒesursv，1984，20(3) :371 － 375．
［21］Ｒeunov AA，Ｒeunova GD，Alexandrova YN，et al． The pollen
metamorphosis phenomenon in Panax ginseng，Aralia elata and
Oplopanax elatus;an addition to discussion concerning the
Panax affinity in Araliaceae［J］． Zygote． 2009(17) :1 － 17．
［22］孙仓，常桂英，李咏梅．刺人参的现代研究进展［J］．中国野
生植物资源，1994，20(6) :27 － 28，24．
［23］张鹏，刘继生，潘宜才，等．东北刺人参人工扩繁技术研究
现状［J］．延边大学农学学报，2003，25(1) :65 － 68．
［24］刘继生，林长春．层积处理对东北刺人参种胚后熟的影响
［J］．延边大学农学学报，2007，29(3) :157 － 159．
［25］刘继生，张鹏，孙静刚．外源赤霉素对东北刺人参种子萌发
的影响［J］．林业科技，2005，30(2) :45 － 47．
［26］Bond WJ，Midgley JJ． Ecology of sprouting in woody plants．
The persistence niche［J］． Trends in Ecology and Evolution，
2001(16) :45 － 51．
［27］荆涛，马万里，罗菊春，等．阔叶红松原生次生林和杂木次
生林中紫椴的生态学特征［J］．北京林业学大学报，2003，
2(1) :113 － 115．
［28］王治钢，南寅镐． 辽宁东部山区东北刺人参的生态调查
［J］．中药材科技，1983(3) :4 － 7．
·55·
综 述 张秋菊 等:东北刺人参自然更新的研究进展