全 文 ：第 1 7卷 第 1期
1 9 98 年 1月
竹 子 研 究 汇 刊
J O URN AL OF B A MB O OR R H E S E A C
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1 7
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1
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1 9 9 8
冷箭竹更新幼龄无性系种群结构的研究
周世 强 黄金燕
(中国保护大熊猫研究中心 四川省议川县 6 2 3 0 0 6 )
摘 要 本文分析了卧龙 自然保护区冷箭竹更新幼龄无性系种群的龄级结构 、 径级结构和高度
结构及其与生境条件的关系 。 结果表明 :冷箭竹更新幼龄无性系种群为一增长种群 ;径级处于小径
阶区域 , 主要位于 0 . 0 一0 . 1 c5 m 之间 ;高度结构呈倒 “ 丁 ”字型 ,随着高度级的增加 ,植株数量表现
出递降趋势 。 同时 , 不同林分类型和海拔高度内冷箭竹的种群结构具有不同的分布格局 ,这与微生
境 、林分郁闭度 、群落结构和野生动物影响密切相关 .
关 键 词 冷箭竹 ; 自然更新 ; 幼龄种群 ;无性系 ;种群结构
1 前言
植物种群结构是现时和过去生物和非生
物的力作用于种群成员 的结果 , 它包括表现
结构 (径级 、 高度级 ) 、年龄结构 、 空间结构 和
遗传结构〔` 0j 。 分析植物种群结构不仅可以了
解植物的种群动态 、 生存潜力和空间格局 , 而
且可为抚育管理和人工更新提供定量化数据
和理论基础 。 冷箭竹 ( aB s ha ian fa n g l’a an )为
四川西部地区针阔混交林和亚高山暗针叶林
灌木层片的优势种群 , 是邓蛛山系国宝大熊
猫 ( A i l u 护, p do a m e l a n o le u e a ) 的主食竹种之
一 l1[ ,广泛分布于卧龙 自然保护区的耿达河 、
中河 、西河 、正河与皮条河的各级支沟尾部的
针阔混交林和亚高山的眠江冷杉 ( A ib e : fa x -
on t’a an )林和峨嵋冷杉 ( A . fa br i) 林地带 。 以
前人们主要研究了冷箭竹中龄和老龄种群的
年龄结构 、 径 级结构 和高度结构 .s[ ” 〕 , 而 对
1 9 8 3 年开花枯死后 自然更新形成的幼龄种
群的研究 ,也仅仅涉及种群密度和生物生产
量的分析 ,没有探讨其无性系种群的种群结
收稿日期 : 1 9 9 7一 0 9一 2 5
构规律 6[, ’ 〕。 为此 , 本文对冷箭竹自然更新幼
龄无性系种群结构进行了研究 , 旨在揭示冷
箭竹无性系种群的年龄结构和表现结构特征
及其与生境条件 (植被类型 、 海拔高度 ) 的关
系 。
2 自然概况及研究方法
研究地区的自然条件 、 样地概况和样地
选定 、冷箭竹的年龄鉴别及生长习性调查的
研究方法参见文献 .6[ 7 〕。
2
.
1 龄级 、径级和高度级的划分 年龄以 1
年为一个龄级 ,地径按 o . o sc m 为一个径阶 ,
株高按 1 c0 m 划分一个高度级 。
2
.
2 种群结构的数量统计 将野外调查的
样方资料输入编制的数据库分析系统 , 由计
算机分别龄级 、径级和高度级进行株数统计 ,
并汇总打印 。
3 结果与分析
3
.
1 冷箭竹更新幼龄种群的龄级结构
冷箭竹 系一 次性生殖 生物 , 开花 周期
50 一60 年8[] , 其繁殖主要靠营养传布体进
竹 子 研 究 汇 刊 1 7 卷
行 , 为典型的无性系种群 s[] , 因此 , 分析冷箭
竹种群的年龄结构 , 实际上是研究冷箭竹无
性系种群不同年龄植株的数量动态 。 通过对
1 9 8 3 年冷箭竹开花枯死后 自然更新幼龄种
群的年龄调查 , 我们发现冷箭竹更新幼龄无
性系小株的最大存活寿命为 10 年左右 , 10
年后便失去生命活力 。 分析株数随龄级的变
化规律 (图 1 ) ,冷箭竹更新幼龄无性系种群
的龄级结构呈现出正态分布格局 , 其峰值点
位于 4 龄级 ;从种群动态的角度分析 ,该调查
种群处于增长状态 , 1一 5 年生无性系小株的
数量明显高于 6一 10 年生的植株数量 , 占整
个种群的 82 . 02 % , 显 然不 同于老龄种群的
龄级结构 s1[ , 这不仅与冷箭竹的生态生物学
特性和开花枯死竹林的微生境有关 ,而且还
受制于密度因子的制约 。
3
.
2 冷箭竹更新幼龄种群的径级结构
径级结构是植物种群表现结构的一种表
达 ,体现 了种群在生长发育过程中每个成员
实现的增长机会l0[ 〕 , 同时显示出该种群的形
态特征 。 将原始调查数据以 0 . 05 c m 为一个
径阶统计个体数量 , 并绘成径级一株数分布
图 (图 2) 。 从图 2 中我们不难看出 ,冷箭竹更
新幼龄无性系种群的植株个体主要集中于
0
.
0 5一 0 . 1 c5 m , 表明该植物属 于小径竹类 ,
是典型的寒温性竹种图 。 各径级无性系植株
所占百分比依次为 1 . 7 0 % ( 0 . 0 0一 0 . o s e m ) 、
3 2
.
3 6% ( 0
.
0 5一 0 . 1 0 e m ) 、 2 6 . 4 9% ( 0 . 1 0 一
0
.
1s e m )
、
1 6
.
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.
1 5 一 0 . 2 0 e m ) 、 1 1 . 2 6
( 0
.
2 0一 0 . 2 5e m ) 、 5 . 4 9% ( 0 . 2 5 一 0 . 3 0 e m ) 、
3
.
5 0% ( 0
.
3 0 一 0 . 3 5e m ) 、 0 . 6 6% ( 0 . 3 5 一 0 .
4 0 e m ) 和 0 . 0 9% ( 0 . 4 5一 0 . 5 0 e m ) 。
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且
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亡J910é数量ǎ.遏一已己à祠ounV
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0
龄级 A g e 一 e la s s ( a )
图 1 冷箭竹更新幼龄种群的龄级结构
F ig 2 T h e a g e
一 e l a s s s t r u e t u r e o f y o u n g sB
s h a ” 15
F’a n g i口 n s p o p u la t i o n a f t e r n a t u r a l r e g e n e r -
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一办0ù匀1勺03OqJ自`1f l数量(z日/工n。)材uoV
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径级 D i a m e t e r 一 e la s 弓( e m )
图 2 冷箭竹更新幼龄种群的径级结构
F ig 2 T h e d i a m e t e r
一 e la s s s t r u e t u r e o f y o u n g B s ha
” 台 F’a ” g 川” s 因 p u la t io n a f t e r n a t u r a l re g e n e r a t io n
1 期 周世强等 冷箭竹更新幼龄无性系种群结构的研究
3
.
3 冷箭竹更新幼龄种群的高度结构
植物个体的高度差异是其表现结构的另
一种表达 , 显示出植物种群的空间变化格局 。
图 3表明冷箭竹更新幼龄种群的高度结构为
一个倒 “ 丁 ” 字型 ,即随着高度级的增加 ,植株
个体数量呈递降趋势 ; o一 1c0 m 和 10 一 2 c0 m
两个高度级的植株数量最大 , 分别占种群数
量的 42 . 01 写和 36 . 52 % ,而其它高度级的数
量仅占 2 3 . 4 7% 。
4503c数量(.日/工n。)
口二
0
q`口曰
妇uno阅日
匕Jn尸a1, .
0610|O卜O卜|0909|O的O的|畔O寸|门O的|N0囚|101|O
高度级 H e ig h t 一 d a s s ( e m )
图 3 冷箭竹 更新幼龄种群的高度 结构
F ig 3 T h e h e ig h t
一 e la s s s t r u e t u r e o f y o u n g B s hs
a ” 15 F a n g l a n s p o p u l a t i o n a f t e r n a t u r a l r e g e n e r a t io n
4 讨论
4
.
1 不同林分类型冷箭竹更新幼龄种群结
构特征
根据表 1 中不同林分类型所列数据分
析 , 冷箭竹更新幼龄种群结构明显受林分的
层次结构 、物种组成和郁闭度以及苔鲜植物
层 、枯枝落叶层和腐殖质厚度的影响 。从龄级
结构探讨 ,铁杉 + 红桦一冷箭竹林和铁杉 +
糙皮桦一冷箭竹林都无 10 年生无性系小株
的生存 , 而崛江冷杉一冷箭竹林各龄级均有
分布 , 且 1 年生数量大于高于其他两种林分
,分别是铁杉 + 红桦一冷箭竹林的 4 . 32 倍 ,
铁杉十糙皮桦一冷箭竹林的 1 . 65 倍 ;就径级
结构而言 , 铁杉 + 红桦一冷箭竹林仅有 6 个
径阶的植株个体 , 且偏重于小径阶区域 , 铁杉
+ 糙皮桦一冷箭竹林分布 于 0 . 0 0一 0 . 4 c0 m
径阶之 间 ,眠江冷杉一冷箭竹林有利于各径
阶植株的生长发育 ;依高度结构来看 ,同样呈
现出与径级结构相似的分布格局 , 只是铁杉
+ 糙皮桦一冷箭竹林仅存在 5 个高度级 , 眠
江冷杉一冷箭竹林 7 0一 8 c0 m 高度级没有植
株个体 。上述结果表明一般阳光充足 、灌木植
株少 、 草本地被层浅薄的生境比过度阴暗潮
湿 、灌木丛生 、草本地被层丰厚的生境更利于
冷箭竹更新幼龄种群的生长发育和繁殖更
新 ,这与幼龄种群密度和老龄种群结构具有
相同的环境效应 .S[ `〕 ,三种林分类型的排序为
崛江冷杉一冷箭竹林> 铁杉+ 糙皮桦一冷箭
竹林> 铁杉+ 红桦一冷箭竹林 。
34 竹 子 研 究 汇 刊 1 7 卷
表 1 不同林分类型的冷箭竹更新幼龄种群结构
T al b
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u ng 山 `加 ” 口` fa , 舒口 二 a a f t e r an t u r a l r e g e ne ar t io n 证 d i fe r e n t fo r e s t yt 眯 s
林分类型
F o er s t
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龄级
数量
径级
项 目 数 据
I t e r n 压 t a
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数量 A om un t ( e u lm /m Z )
高度级 H e讼th- e la s s (e m )
数量 Aom u nt (e u l。 /二 2 )
龄级 A罗一 e l a s s ( a )
数量 A~ n t (cu ha / nI Z )
径级 伪 me t e r 一 e la s (e m )
数量 A om u n t (e u lm / m Z )
高度级 H e ig t h一 e la s s ( e m )
数量 A n lo u n t (e u lm / m Z )
龄级 A罗一 e la s s ( a )
数量 A om u n t (e u lm nI/ 2 )
3
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0 00一
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径级 Dis , t e r一。 las (e m )
A B 数量 Aom u n t ( e u l m /m Z )
高度级 He ig th一 e la s s (e m )
数量 A om u n t ( e u l m /m Z )
13
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0
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0
10一 20
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10一 0。 15一 0。 20一 0。 25一 0 30一
0
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2 5 0
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0 1
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0 0
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0
20一 30 3 0一 40 40一 5 0 50一 60
18
.
3 1
。
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.
3 0
.
0
3 4 5 6 7
14
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0 14
.
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0 7
。
3 3
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0
0
.
10一 0 . 1 5一 0 . 2 0一 0 . 25一 0。 30一
0
.
15 0
.
20 0
.
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.
3 5
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3 15
。
7 14
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7 5
。
3 3
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7
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7
.
7 4
.
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3 4 5 6 7
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.
8 12
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8 7
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3
0
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10一 0 . 15一 0 . 2 0一 0 . 2 5一 0。 30一
0
.
1 5 0
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20 0
.
25 0
。
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.
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.
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.
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.
8 6
.
5
2 0一 3 0 30一 40 40一 50 50一 6 0
19
。
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.
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0
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0
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0 4 0
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0
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0 3
9
0
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0
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0
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0
.
0
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0 4 5
0
.
0
70一 80
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4 5
1
.
8
70一 80
0 0
0
.
4 5一
0 50
0
。
0
8 0一 90
0
。
0
1 0
0
`
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0
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4 5一
0
.
50
0
.
0
8 0一 9 0
0
。
0
l 0
0 3
0
。
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0
。
5 0
0
.
3
8 0一 90
0
`
3
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: 铁杉+ 红桦一冷箭竹林 了、 s ga hc
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+ 五以以口 a b人卜
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:铁杉+ 糙皮桦一冷箭竹林 T o ga hc~
is + 彻ul 。 以“ 八一aB sha , 抽几 gn ia an fo er st
A B
: 峨江冷杉一冷箭竹林 月份“ fa
~
二一 aB hsa 耐af 昭 ia an fo esr t
4
.
2 不同海拔高度冷箭竹更新幼龄种群结 生长明显偏低 .4[ 目 。分析冷箭竹更新幼龄种群
构特征 结构随海拔高度的变化规律 , 我们发现其种
由于冷箭竹的最适分布范围位于海拔高 群结构具有与生物量相同的垂直分布 形态
度 2 7 0 0一 3 0 0 m 的地 带 , 因 而 与 拐棍 竹 (表 2) v1[ : 海拔高度 3 0 o0 m 以下 , 随着海拔高
(凡犷g e s i a or bu st a) 镶嵌分布的下线 ( 2 3 0 一 度的上升 , 冷箭竹种群结构 的分布级数 (龄
2 6 0 0m )和其分布的上线 ( 3 0 0 0一 3 4 0 0m ) 区 级 、 径级 、 高度级 ) 随之递增 ; 3 0 0 o m 以上则
域 ,冷箭竹的老龄和幼龄种群的生长发育和 呈下降趋势 。
繁殖更新都不及最适分布 区 ,其地径和株高
表 2 不同海拔高度的冷箭竹更新幼龄种群结构
T a b l e 2 T h e p o p u l a t i o n s t r u e t u r e o f y o u叩 aB s h a n ia fa , g ia , a a f t e r n a t u r a l r e g e n e r a t i o n in d i f fe r e n t a l t i t u d e s
海拔高度
A l t i t u d e
(m )
项 数 据
I t e m D
a t a
龄级
2 5 0 0 数量
A g e一 e l a s s (
a )
A m o u n t ( e u lm / m Z ) l
。
5 1 1
。
5
径级 D i a m e t e r一 e la s s ( e m ) 0
。
0 0一
0
。
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0
.
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0
.
1 0
3
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。
0
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0
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0
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20
S
1 5
一
0
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0
。
2 5
6
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0
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8
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0
。
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9
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。
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0
。
4 5
10
0
。
0
0
.
4 5一
0
。
5 0
1 期 周世强等 冷箭竹更新幼龄无性系种群结构的研究 5 3
(续表 2)
海拔高度
Al t i t
u d e
m ) (
项 目 数 据
I t e m 】、 t a
260 0
2 6 0 0
}
27 0 0
数量 Amo u n t (e u lm/ m Z )
高度级 He ig t h 一e la s s (e m )
数量 Amo u n t (e u lm/ m Z )
龄级 Ag e 一 e l a s s (a )
数量 Anl o u n t (e u lm/ m Z )
i Da m e t e r e la s s (e m )
27 0 0
}
280 0
Am o u n t (e
u
lm/ m Z )
He ig t卜e l a s s (e m )
Amo
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lm/ m Z )
Ag e 一 e l a s s (
a )
Amo
u n t (e u lm/ m Z )
D认。 l e t e r e l a s s (e m )
2 80 0
1
9 2 0 0
径级
数量
高度级
数量
龄级
数量
径级
数最
高度级
数量
龄级
数量
径级
数量
高度级
数量
龄级
数量
Amo
u n t (e u lm/ m Z )
He i g t h一 e l a s s (e m )
Am o un t (e
u lm/ m Z )
Ag e 一e 乳a s s (a )
Amo
u n t (e u lm/ m Z )
D认幻。e t e r e l a s s (e m )
29 0 0
1
3 0 0 0
A
mo
u n t (e u lm/ m Z )
He i g t h-
e l a s s (e m )
A
mo
u n t (e u lm/ m Z )
A砂一e las s (a )
A
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u n t (e u lm/ m Z )
径级 i Da 〔 。 e t e r e l a s吕 (e m )
3 0 0 0…
1 3 0 0
数量 Amo u nt (e u lm/ m Z )
高度级 He ig t卜 e l a s s (e m )
数量 Amo u n t (e u lm/ 垃 2)
龄级 A罗一e l a s s (a )
数量 ^ mo u n t (e u lm/ m Z )
径级
数量
高度级
数量
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t e r e l a s s (e爪 )
Amo
u n t (e u lm/ m Z )
He ig
t卜e l a s s (e m )
Am o u n t (
e u lm/ m Z )
1
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5
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。
5
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0
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1
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0
1
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0
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.
0
0一 1 0
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。
0
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0 0一
0
.
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0
0一 1 0
5 2
.
0
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.
01 8
.
5 7
。
5 3
.
5 0
.
0 0
.
0 0
.
0 0
。
0
1 0一 2 0 20一 3 03 0一 4 0 4 0一 5 05 0一 6 0 60一 7 7 0 0一 80
24
.
5 1 1
.
1 0
.
5 0
.
5 0
.
0 0 0 0
.
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竹 子 研 究 汇 刊 1 7 卷36
A S T U D Y O N T H E C L O N A L P O P U L A T O N
S T R U C T U R E O F Y O U N G B A SH A N I A
F A N G I A N A A F T E R N A T U R A L R E G E N E R A T I O N
Z h o u S h i q ia n g
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f o r e s t t y p e s a n d a l t i t u d e s
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P o P u l a t io n s t r u e t u r e
减》 。心 K咬知洲合心心拭减琳略沁
《竹林培育和利用》一书征订通知
周芳纯教授撰写的《竹林培育和利用 》一书 , 已于 19 9 7 年 n 月出版 。 该书为 16 开本 , 3 20
页 , 插图 12 7 幅 ,数表 13 6 个 , 约 50 万字 。 每本定价 30 元 。
该书可供从事竹类生产 、 研究 、 教学的人员参考 ,可作为大专院校 、竹业专业培训的教材 。
订购《竹林培育和利用 》一书者 ,请汇款到 : 邮编 : 21 0 0 3 7 , 南京林业大学竹类研究所 《竹类
研究 》编辑部 ;银行汇款帐号 : 南京工商银行板仓分理处 : 0 2 1 2 5 2 4 9 一 0 6 0 2 8 。 款到即寄书和发
票 。 此致敬礼 !
南京林业大学《竹类研究 》编辑部
附 : 1 . 凡订购 1 0一 2 0 本 ,价格按 9 0%计 ,即每本 2 7 元 ;
2
. 凡订购 20 本以上 ,价格按 80 写计 ,即每本 24 元 。