全 文 ：第 29卷第 4期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vo.l 29, No. 4
2007年 8月 Acta Ag ricu lturae Unive rsitatis Jiangx iensis Aug. , 2007
文章编号:1000 - 2286(2007)04 - 0582 -05
梅花山自然保护区拟赤杨种群
年龄结构与动态分析
蔡冰玲 ,范海兰 ,宋 萍 ,洪 滔 ,林淑伟 ,刘丽香 ,李 键 ,唐佳栋
(福建农林大学 林学院 , 森林生态研究所 ,福建 福州 350002)
摘要:以梅花山自然保护区内拟赤杨种群的调查材料为基础 ,利用 “空间代时间”、“横向导纵向”的方法编制拟
赤杨种群的特定时间生命表 ,绘制了该种群的存活曲线 、死亡率曲线 , 并用 4个生存函数分析种群数量动态变
化。结果表明:拟赤杨种群的死亡率呈波状起伏 ,出现两个死亡高峰 , 分别出现在Ⅴ ～ Ⅵ 、Ⅸ ～ Ⅹ 龄级的年龄阶
段。种群存活曲线趋于 Deevey -Ⅱ型 ,是稳定种群 , 引入生命表栏目中的几个函数能很好地说明种群的结构 。
种群生存分析表明 ,拟赤杨种群生存率函数单调下降 ,累积死亡率函数呈单调上升 ,说明拟赤杨种群幼年死亡
率较高 ,长成之后 , 种群趋于平衡稳定。
关键词:拟赤杨;种群;生命表;生存分析
中图分类号:Q948. 12+1　　文献标识码:A
A Study on Population Structure and Dynam ics of
A ln iphyllum fortunei inM eihuashan Natural Reserve
CA I Bing - ling , FAN Hai - lan, SONG P ing, HONG Tao,
LIN Shu -wei, LIU Li - xiang, LI Jian, TANG Jia - dong
(Institute of Fo restry Eco logy, Co llege o f Forestry, FAFU , Fuzhou 350002, China)
　　Abstract:The age and stuctu re of A lniphy llum fortunei popu lation inM eihuashan N atural Rese rve w ere
analyzed. The time - spec ific life tab le, the curves of survivo rship, morta lity ra te and the four survival func-
tions of the popula tion w ere drawn. The popu lation dynam ics w ere also ana ly zed. The resu lts show ed that the
su rv iva l curve cou ld be described by Deevey -Ⅱ. The popu lation had 2 distinct peaks ofmo rtality, in Ⅴ to Ⅵ
age class and Ⅸ to Ⅹ age c lass, respective ly. Itw as shown tha t the tw o mortality peaks w ere due to seve ra l
fac to rs such as environmenta l damage. The populationmo rta lity ratew as increasing a ll along, and the surv iva l
ra te w as decreasing all the time. Genera lly, the population grew up stab ly. The functions used in the static life
table cou ld w ell explain the structure and dynam ics o fAlniphy llum fortunei popu lation.
Key words:A ln iphy llum fortunei;popu lation;life table;surv ival ana ly sis
植物种群是一个有限的系统 ,在环境及人为因素的干扰下 ,种群数量不可能是无限增长的 ,随着年
龄增长 ,种群数量将逐渐减少。种群统计作为研究种群数量的一种有效方法 ,其核心是生命表的编制。
通过种群生命表的编制 ,可从中分析出生率 、死亡率等重要参数 ,提供更多关于种群年龄结构和数量统
收稿日期:2007 - 03 - 03　　修回日期:2007 - 05 -17
基金项目:福建省重大自然科学基金资助项目(B0510024)和福建农林大学科研青年基金资助项目(06A08)
作者简介:蔡冰玲(1981 -), 女 ,硕士生 , 主要从事森林生态学研究 , E -ma il:fjb lca i@126. com。
DOI牶牨牥牣牨牫牳牫牰牤j牣j jau牣牪牥牥牱牨牨牴
第 4期 蔡冰玲等:梅花山自然保护区拟赤杨种群年龄结构与动态分析
计方面的信息[ 1 ～ 3] 。拟赤杨(A ln iphy llum fortunei)为我国南方的主要用材树种之一 ,生长快 ,干形直 ,材
质轻软 ,切削容易 ,胶粘性质好 ,是胶合板和造纸的优良原料 ,宜于制火柴杆 、冰棒棍 、板料 、铅笔杆 、包装
箱等。拟赤杨在梅花山国家级自然保护区内垂直分布为海拔 1 000 ～ 1 200 m ,常散生于常绿阔叶林中 、
林缘或次生植被 。以建群种出现在蛟潭 、大平山 、桂竹坪 、马屋等地 ,有小块状分布 [ 4] 。目前有关拟赤
杨的报道多集中在造林技术 、林分生产力 、森林土壤等方面 [ 5 ～ 9] ,其种群生态学与群落生态学研究鲜见
报道。本文利用 “空间代时间” 、“横向导纵向 ”的方法编制拟赤杨种群的静态生命表及生存函数分析
法 ,试图对拟赤杨种群的动态和生存状况进行分析 ,为今后深入研究该种群提供参考 。
1　研究区概况
梅花山国家级自然保护区地处福建西南部 ,东经 116°45′25″～ 116°57′33″,北纬 25°15′14″～ 25°35′
44″,是武夷山脉南段与博平岭之间的玳瑁山之间的主体部分 ,为上杭 、连城 、龙岩三县 (市 )交界地带 ,土
地总面积为 22 168. 5 hm2。保护区海拔 800 ～ 1 800 m ,是九龙江 、汀江支流的上游和源头 。气候具有
从南亚热带向中亚热带过渡的特点 ,冬暖夏凉 ,年均气温 13 ～ 18 ℃,极端最高温 35℃,极端最低温 -
5. 5 ℃,日均气温≥10 ℃的活动积温 4 500 ～ 5 100 ℃,年降水量 1 700 ～ 2 200mm ,全年无霜期 290 d,
年平均相对湿度 70% ～ 96%,年平均蒸发量在 1 000 mm。区内土壤的垂直地带性分布规律明显 ,从山
麓至山顶依次为红壤 、黄红壤和黄壤 ,其中 ,红壤主要分布于海拔 900 m以下的山地丘陵 ,自然植被以
常绿针阔混交林或常绿针阔毛竹混交林为主;黄红壤分布于海拔 900 ～ 1 250m ,自然植被以常绿针阔
混交林 、常绿针阔毛竹混交林或马尾松林 、杉木和毛竹等为主;黄壤主要分布于海拔 1 250 m以上 ,自然
植被为马尾松 、杉木混生少量阔叶树或黄山松和禾本科草类;山地草甸土和沼泽土零星分布于海拔
1 300 ～ 1 400 m以上的山间谷地 ,自然植被以草类植物为主。
2　研究方法
2. 1　野外调查方法
在梅花山自然保护区选择拟赤杨为研究对象 ,在具代表性的分布地段设置 6块样地 ,其中 5块
20 m ×20m、1块 300m2 ,并划分为 92个 5 m ×5 m的小格子样方。调查每个小格子里的乔木层种类 、
株数 、胸径及树高 ,并记录每一样地的生境条件 、植被情况。调查资料整理后 ,编制拟赤杨物种调查表 。
2. 2　年龄结构分析
树木生长周期长 ,不可能追踪所有的个体生长周期 ,故通过现实不同年龄阶段的个体数量来推测种
群时间上的动态过程 。本文缺乏拟赤杨解析木资料 ,故只能以径级代替龄级进行生命表分析 。依照林
木胸径大小进行分级 ,每级间隔 2 cm ,即 0 ～ 2 cm为第一径级 , 2 ～ 4 cm为第二径级 ,依此类推。从而把
树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序 ,第一径级对应Ⅰ龄级 ,第二径级对应 Ⅱ龄级 ,如此一一对应 ,
统计各龄级株数 ,编制拟赤杨生命表 ,进而分析其动态变化。
2. 3　生命表编制
特定时间生命表一般包括如下内容:X -单位时间年龄等级的中值;ax -在 x龄级内现有个体数;lx
-在 x龄级开始时标准化活个体数(一般转化为 1 000);dx -从 x到 x +1龄级间隔期内标准化死亡数;
qx -从 x到 x +1龄级间隔期间死亡率;lx -从 x到 x +1龄级间隔期间还存活的个体数;Tx -从 x到超过
x的个体总数;ex -进入 x龄级个体的生命期望。
表中各项都是相互关联的 ,可以通过实测值 ax或 dx 求得 ,其关系如下:
lx =ax /a0 ×1 000;dx =lx - lx+1;qx =dx /lx ×100%;Lx =( lx +lx) /2;Tx =΢∞
x
lx;ex =Tx /lx。
为了更好地分析拟赤杨种群的结构形式 ,阐明其生存规律 ,本文引入生存分析中的 4个函数于拟赤
杨种群生命表的栏目中 ,即生存函数 S(t)、积累死亡率函数 F(t)、死亡密度函数 f(t)、危险率函数。在
生命表中 ,这 4个函数常用下列公式估算:
S i =p1p2…p i(pi为存活频率 );F i =1 -S i;fi(ti)=S i -1 -S ih i =
S i -1qi
h i
(h i为区间长度 , qi为死亡频率 );
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 29卷
λ(ti)=f(ti)
S(ti)=
2qi
hi(1+pi)。
3　结果与分析
3. 1　生命表数据的处理
3. 1. 1　生命表数据的处理　静态生命表就是在同一时间 (或某个调查期 )内 ,用收集到的植物样地内
一个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表。它反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定
时间 ,而不是对同生群的全部生活史追踪 。因而在生命表的编制的过程中会出现死亡率为负的情况。
本文采取匀滑技术[ 10]进行处理 ,经修正后数据如表 1,再以此为基础编制出拟赤杨特定时间生命表。
表 1　拟赤杨调查数据与匀滑处理数据
Tab. 1　Data of inve stigated and smoothed ofAln iphy llum fortunei popu lat ion
龄级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅹ
存活数 130 199 164 99 52 39 21 17 3 3
匀滑修正后存活数 187 158 129 100 71 31 24 17 10 3
3. 1. 2　生命表编制　以匀滑技术处理后得到的值 ,根据静态生命表的编制方法和生存分析理论编制拟
赤杨种群静态生命表和生存分析函数表(表 2、表 3)。
表 2　拟赤杨种群静态生命
Tab. 2　L ife tab le ofAln iphy llum fortunei popu lation
龄级 径级 组中值 ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex
Ⅰ 0 ～ 2 1 187 1 000 3 155 0. 155 922. 5 3 404 3. 404
Ⅱ 2 ～ 4 3 158 845 2. 927 155 0. 183 767. 5 2 481. 5 2. 937
Ⅲ 4 ～ 6 5 129 690 2. 839 155 0. 225 612. 5 1 714 2. 484
Ⅳ 6 ～ 8 7 100 535 2. 728 155 0. 29 457. 5 1 101. 5 2. 059
Ⅴ 8 ～ 10 9 71 380 2. 58 214 0. 563 273 644 1. 695
Ⅵ 10 ～ 12 11 31 166 2. 22 38 0. 229 147 371 2. 235
Ⅶ 12 ～ 14 13 24 128 2. 107 37 0. 289 109. 5 224 1. 75
Ⅷ 14 ～ 16 15 17 91 1. 959 38 0. 418 72 114. 5 1. 258
Ⅸ 16 ～ 18 17 10 53 1. 724 37 0. 698 34. 5 42. 5 0. 802
Ⅹ 18 ～ 20 19 3 16 1. 204 8 8 0. 5
表 3　4个函数计算值
Tab. 3　Estim ated value of four funct ion s
龄级 径级 组中值 S F f λ
Ⅰ 0 ～ 2 1 0. 845 0. 155 0. 077 0. 084
Ⅱ 2 ～ 4 3 0. 690 0. 310 0. 077 0. 101
Ⅲ 4 ～ 6 5 0. 535 0. 465 0. 078 0. 127
Ⅳ 6 ～ 8 7 0. 380 0. 620 0. 078 0. 170
Ⅴ 8 ～ 10 9 0. 166 0. 834 0. 107 0. 392
Ⅵ 10 ～ 12 11 0. 128 0. 872 0. 019 0. 129
Ⅶ 12 ～ 14 13 0. 091 0. 909 0. 018 0. 169
Ⅷ 14 ～ 16 15 0. 053 0. 947 0. 019 0. 263
Ⅸ 16 ～ 18 17 0. 016 0. 984 0. 018 0. 537
Ⅹ 18 ～ 20 19 0 1 0 0
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第 4期 蔡冰玲等:梅花山自然保护区拟赤杨种群年龄结构与动态分析
　　图 1　拟赤杨种群的存活曲线
　　F ig. 1　Surv ival curve o fA lniphy llum fortunei popu lation
　　图 2　拟赤杨种群死亡率曲线
　　F ig. 2　Mora lity ra te cu rve ofAlniphy llum fortunei popu la tion
　　图 3　拟赤杨种群生存函数曲线
　　F ig. 3　Functional va lue curve ofAlniphy llum fortunei popula tion
3. 2　存活曲线的绘制
存活曲线是借助于存活个体数量来
描述特定年龄死亡率 ,它是通过把特定
年龄组的个体数量相对作图而得到的。
其绘制方法有两种 ,一是以存活数量的
对数值 lg lx为纵坐标 ,以年龄为横坐标
作图;另一种方法是用存活数量对年龄
作图 ,但年龄用平均寿命期望的百分离
差来表示。本文以存活量 lx为纵坐标 ,
以年龄为横坐标 ,绘制存活曲线图 (图
1)。 Peal在对死亡率进行分类时 ,首先
提出了种群存活曲线 。Deevey随后把存活曲线分成三型:Ⅰ型 (又称 a型)存活曲线呈凸型 ,表示种群
的大多数个体均能实现其平均的生理寿命 ,在达到平均寿命时 ,几乎同时死亡;Ⅱ型 (又称 b型)存活曲
线呈对角型 ,表示各龄级具有相同的死亡率;Ⅲ型 (又称 C型 )存活曲线呈凹型 ,表示幼体死亡率高 ,以
后的死亡率低而稳定 。由图 1可见 ,拟赤杨种群早期死亡数较高 ,曲线斜率较大 ,环境筛的选择强度大 ,
只有 16%的幼树能穿过此筛进入Ⅵ 龄级 ,但幼树阶段向营养发育阶段过渡相对平衡 。He tt和 Loucks在
检验估算的存活状况是符合 Deevey -Ⅱ型曲线还是 Deevey -Ⅲ型曲线 ,采用两种数学模型进行检验 ,
即指数方程式 N x =N 0 e-bx用以描述 Deevey -Ⅱ型曲线 ,幂函数式 N x =N 0 x -b描述 Deevey -Ⅲ型曲线。
这里采用上述两种模型进行拟赤杨种群存活曲线类型的检验 ,经建立其相应模型得到:
N x =29. 051 41e- 0. 189 14x(F =140. 097 2, R =0. 972 6) (1)
N x =29. 517 162 09x -0. 699 25(F =25. 042 53 ,R =0. 870 6) (2)
由于指数模型的 F 检验值
及相关指数 R值均大于幂函数
模型的 F 检验值和相关指数 R
值 ,因此可以认为拟赤杨种群存
活曲线更趋于 Deevey -Ⅱ型。
3. 3　死亡率曲线的绘制
以死亡率为纵坐标 ,以径级
相对的龄级为横坐标 ,作死亡率
曲线图 (图 2),反映拟赤杨种群
死亡率的动态变化。从图 2可
知 ,拟赤杨死亡率呈波状起伏 ,出
现了两个死亡高峰 ,分别出现在
Ⅴ ～ Ⅵ 、Ⅸ ～ Ⅹ龄级。这可能是
由于拟赤杨结实多 ,是天然易繁
殖的先锋树种 ,喜温暖湿润的环
境 ,对水分有较高要求 ,种内种间
竞争强度加大 ,因此死亡率升高 。
此外 ,某些年份的林木病虫害加
剧也会造成种群出现死亡高峰 ,
这有待于进一步查证 。
3. 4　生存函数曲线的绘制
引入生存分析中的 4个函
数 ,以函数值为纵坐标 ,以径级相
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 29卷
对的年龄级为横坐标作图 (图 3)。由图 3可见 ,生存率函数单调下降 ,累积死亡率函数呈单调上升 ,且
这两个函数的变化幅度均为前期大于后期 ,说明拟赤杨种群幼年死亡率较高 ,长成之后 ,种群趋于平衡
稳定。
4　讨　论
拟赤杨种群生命表分析表明 ,拟赤杨种群有 2个死亡高峰 ,存活曲线趋于 Deevey -Ⅱ型。引入生存
分析的 4个函数能很好地说明种群的结构和动态变化 [ 1, 2] 。危险率与死亡率函数的曲线形式一致 ,但
是前者在说明种群结构上显得更直观 、更合理 。根据拟赤杨特定时间的生存数据 ,可对生存函数作估计
和检验 ,说明生存函数在拟赤杨种群生命表分析中有很高的应用价值。
前人对种群结构与生命表分析已做过不少研究 [ 1 ～ 3, 11 ～ 13] 。米槠存活曲线形状介于凹型和直线型之
间 ,该种群处于稳定增长的状态 ,是典型的增长种群 [ 11] 。云南红豆杉 [ 12]的存活曲线呈凹曲线 ,属于 De-
evey -Ⅲ型 ,生存函数分析表明该种群前期稳定 、中期锐减 、后期衰退。川西地区岷江柏种[ 13]存活曲线
及生存函数分析揭示该种群具有前期增长 、中期稳定 、后期衰退的特点 ,存活曲线呈凹型 ,属于 Deevey
-Ⅲ型 。相比以上几个种群 ,拟赤杨种群的存活曲线按 Leak[ 14]的划分趋于直线型 ,应为稳定种群。
苏建荣等[ 12]研究发现云南红豆杉的年龄结构于大小级结构差异较大 ,因此对于红豆杉等生长缓慢
的树种进行种群结构分析研究应慎重地使用表现结构代替龄级的方法。川西岷江柏 [ 13]种群结构研究
中也出现类似情况。鉴于本文缺少拟赤杨解析木资料 ,只能以径级代替年龄级进行生命表分析。而种
群年龄结构与大小级结构差异是否显著 ,本文未能作进一步检验 ,因此只能做出如上推测 。
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