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沙芦茎高效表达的胸腺嘧啶二磷酸葡萄糖脱水酶与水分胁迫相关



全 文 :简 报 第 4 6。 第 7期 20 0 1年 4月 拼 考 连 叙
的主要因素 ?这一有趣的问题正在进一步研究之中 .l0
参 考 文 献
1 l
0

Br i e n
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D e a n M
.
In s e a r e h o f A ID S

r e s is t a n e e g e n e s
.
S e i
A m
,
19 9 7
,
27 7 ( 3 ): 4 4 ~ 5 1
B魄 e r E A , M u rP h y P M . F a r be r J M . C b e om ik n e re e e p ot rS a s
IH V
·
1 c o re e eP t
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.
A n n u
R e v I m m u n o l
,
19 9 9
.
17 : 6 5 7 ~ 7 0
Z a i t s e v a M
.
B lau ve l t A
,
L e S
,
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.
E xP 化 s s i o n an d f u n e it o n o f
C C R S an d C X C R 4
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.
N at M e d
,
19 9 7
,
3 ( 1 2 ) :
13 6 9 ~ 137 5
M ie h舫1 N L . H o s t g e n e t l c i n if u e n e e s o n H IV · 1 P a t h o g e n e s i s .
C u r O P in Ir n r o u n of
,
19 9 9
,
1 1 : 4 6 6~ 47 4
D e胡 M , C a r r ln g ot n M , iWnk l e r C , e t ia . G e n e t i c 华 s itr e it on o f
H IV
·
1 i n fe e t io n a n d P r o g r e s s i o n t o A ID S b y a d e le t io n a l l e l e o f
th e C K R 5 s tr u e t u alr 罗n e . S e le n e e , 19 9 7 , 2 7 3 ( 5 2 8 3 ) : 18 5 6一 18 6 2
Qu i l e ut C
,
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C C R S g e n e
.
L a n e e t
,
19 9 8
,
3 5 1 : 14 ~ 18
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C o n tar s t i n g g e n e it e
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d i s e a s e P r o g r e s s io n
.
S c ie n e e
,
19 9 7
,
2 7 7 ( 5 3 2 8 ): 9 5 9 ~ 9 6 5
W in k le r C
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G e n e ti e 邝 s t r i e t i o n o f
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n e g e n e v a ir a n t
.
s e i e n e e
,
19 9 8
,
2 7 9 (5 34 9 ): 3 8 9~ 3 9 3
M a rt in s o n J J
,
c h aP m an N H
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R e e s D C
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G lo b ia d i s tr ib u t io n
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b a s e P a i r d e le t io n
.
N at G e n e t
,
1 9 9 7
,
16 ( 1 ) :
1 0 0~ 10 3
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l 3
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1 7
M u 幻。 r n l d i s , A h uj a 5 5
,
G o n z al e z E
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r a t e s o f H IV

1 id s e a s e P r o g r e s s i o n
.
N at M e d
,
1 9 9 8
,
4 (7 ) : 7 8 6~ 7 9 3
L u 丫 N e ru rk ar V R , D a s h w o o d W M , e t a l . G e n o t y P e a n d a l l e l e
放q u e n e y o f a 3 2一b a s e P a i r de le it o n m u tat i o n in hte C C R S ge n e i n
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P ac iif e i s l an d
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In t J nI fe c t D is e
,
1 99 9
,
3 ( 4 ): 1 8 6 ~ 19 1
Z h a n g J K
.
T h e Pr e v a l a n e e o f H I V

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a n d s t r a re g ie s of
r i t s
P比 v e n it o n i n M a in lan d Ch in a . C h in J E iP山而 0 1, 19 9 9 , 2 0 ( 4 ):
2 34 ~ 2 36
叭厄n g F S , S hi H , J in L , et ia . M u t a n t F re qu e cn i e s o f H IV 一 l
r e s i s t a n e e C C R Z石甲2 a n d C C R乡· C 9 2 7 T a ll e le s i n C h in e s e H a n
P o P u l a t i o n
.
J C h i n e s e A I D S / S T D P r e v e n t io n & C o n tor l
,
2 0 0()
,
6 (2 ) : 64 ~ 6 9
G u ig n a r d F, C o m b a id e er C
,
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a n d Por m o t e r fu n e it on ofr C C
e h e m o k i n e re c e P t o r s (C C R S )
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, 19 9 8
.
1 6 0 : 9 85 ~ 9 9 2
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,
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,
19 9 9
,
1 3 ( 7 ): 8 7 1 ~ 8 7 2
L ib e rt F, C
o e h au x P, B e e k m a n G
,
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.
T h e 川 Z e c 乃 m u t at io n
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.
H u m M o l G e n et
,
1 9 9 8
,
7 ( 3 )
: 3 9 9 ~ 40 6
M a g i e r o w s k a M
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e o d o r o u l
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D e b r e P,
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C o m b l n e d
罗 n o t y讲 5 o f C C况 J, C C况2 , SD F I , an d H L A ge n e s e an P re d ie t t加
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vi r u s
一 l 一 i n fe c te d i n id v idu al
s
.
B l o o d
,
19 9 9
,
9 3 (3 ) : 9 3 6 ~ 9 4 1
( 2 00 0

0 9

0 4 收稿 , 2 0 0 1一 0 1一0 5 收修改稿)
沙芦茎高效表达的胸腺喃咤二磷酸葡萄搪
脱水酶与水分胁迫相关
程佑发① 浦铜 良① 薛勇彪护 张承烈① ,
必兰州大学生命科学学院植物生理研究所 , 兰州 73 0( 刃 0 ; ②中国科学院发育生物学研究所 , 北京 10 0 0 8 0 . * 联系人 ,
E

ma i l
: ①: z h an g e l@ l z u . e d u . e n : ② : yb x u e @ p u bl ie 3 . b t a . n e t . e n )
摘要 用 c D N A . AF L p 分析 T 3 种不同生态型芦苇之间基因表达的差异 , 发现沙丘芦苇和盐生芦苇对干
旱或盐胁迫逆境的适应 可能只涉及为数不 多的基因 . 克隆了沙芦胸腺喻吮二磷酸菊萄糖脱水酶
h(P ar
g用 iet :
~
un is d T D p
.
D

g ih co se d e h yd
r a at se
,
cP T G D )的全长 c D N A , 发现 cP T GD 基因在芦苇茎中
高效表达 , 但在 3 种生态型根茎中, 只在沙丘芦苇根茎中特异表达 . 同时 , 在沙丘芦茎中该墓因表达 t
远远高于其他两种生态型 , 而在移栽的植株中表达量明显下降 . 推测 尸` T G D 在沙芦适应水分胁迫的渗
透调节机制中发挥作用 .
关键词 芦苇 水分胁迫 脚腺啥暄二磷酸有萄箱脱水醉
由于植物是静止不动的 , 所以在其生长发育过
程中 , 常常会遇到干旱 、 高盐 、 高温或低温等逆境环
境因子的胁迫 , 其中干早和盐胁迫是对农业生产危
WW W
.
S C IO h ln 二 C o m
害最大的两个逆境环境因子 〔’ ] . 近年来 , 人们利用分
子生物学的手段试图在分子和细胞水平上阐明植物
受到这些胁迫时的反应及植物忍耐胁迫 的机理 , 对
5 7 3
科 考 五 叙 第 4 6 卷 第 7 期 2 0 0 1 年 4 月
植物逆境忍耐 /适应分子机理的研究已经取得了许多
重要的进展 2[ ~6] . 但是 , 这些结果大多是在人为胁迫
处理植物材料后分析获得的 . 人为胁迫处理常常是
单因子快速而剧烈的 , 这与植物 自然胁迫条件完全
不 同 : 自然胁迫几乎从来不是以单因子形式存在 , 例
如夏天干早造成的渗透胁迫常常伴随着高温胁迫 6[] ,
而且 自然胁迫总是渐进而持续的 ; 人为胁迫容易造成
细胞损伤 , 此时诱导 的一些基因可能仅仅是细胞损
伤的结果 , 对于胁迫忍耐没有贡献 13 ,5 7] . 因此 , 自然
胁迫和人为胁迫处理对植物的影响以及植物的适应
性反应可能是不同的 13, 6] . 利用 自然变异来分析它们
在 自然胁迫条件下的反应对于理解植物对逆境适应
的机理来说就显得尤为重要 18, 9〕 .
芦苇沪人ar g m i te : 。 o m m u n i: 竹 i n )是一种禾本科
草本植物 , 其典型生态环境为水沼 、 河流及其周边地
带 . 但是它可适应广泛的甚至是高度不良的陆地生
态环境 , 并演化出具有遗传差异的多种生态型 【’ “一 , 2 ] .
在 巴丹吉林沙漠南缘的甘肃省 临泽县境内分布着水
生芦苇和 3 种陆生型芦苇 (沙丘芦苇 、 轻度盐化草甸
芦苇和重度盐化草甸芦苇 ) , 我们长期研究发现这 3
种陆生型芦苇在长期适应干早和高盐逆境的过程中
发生了许多生理和形态学变异 「`3 ] . 推测这些生态型
在适应各自的逆境胁迫过程中形成了各 自的适应机
制和相应 的基因表达规律 , 分离这些差异表达的基
因无疑将帮助了解植物抗逆性形成的机理 . 本研究
通过对沙漠地区不同生态型芦苇基因表达的差异分
析 , 发现植物对逆境的适应可能只涉及为数不多 的
基因 , 同时克隆了芦苇胸腺嚓吮二磷酸葡萄糖脱水
酶基因 , 发现它为茎高效表达并与水分胁迫相关 .
1 材料和方法
( 1 ) 植物材料 . 4 种不同生态型芦苇 : 水生芦
苇 (简称水芦 , S )R , 沙丘芦苇 (简称沙芦 , D )R , 轻度盐
化草甸芦苇 (简称麦杆芦 , L S )R 和重度盐化草甸芦苇
(简称盐芦 , H S )R 的叶片 、 茎和根状茎分别取自巴丹
吉林沙漠南缘的甘肃省临泽县平川 乡的沙漠地带 ,
样品的描述见文献 [ 1 3] . 以上部第 1 , 2 完全展开叶
片 、 上部茎和地下茎为供试样品 , 采下后立即投人液
氮 中固定并保存于一 80 ℃备用 . 移栽于温室 的材料取
自相同的地点 , 在温室中保持良好水分条件 , 盆栽 1
个月后取样分析 .
( 11 ) e D N A

A F L R e D N A

A F L P 按照 B a e h e m 等
简 手及
人 「`41 的方法进行 . 提取植物叶和茎的总 RN A (iQ ag en
P l a n t R N e a s y K i t
,
e e rm a n y )
, 用等量的总 RN A 反转
录 成 e D N A 第 1 条链 ( e ib e o / B R L s u p e r s e r i p t l
R N a s e H
一 R e v e r s e rT
a n s e r i P t a s e )
, 用 SM A RT e D N A
L i b r a r y C o n s t r u e t i o n K i t (C l o n t e e h
,
U s A )合成 e D N A
第 2条链 , 产物经沉淀浓缩后 , 用 sA 己 I/ aT q l 酶切并
加接头 , 预扩增后 , 稀释作为 c D N A 一A F L P 的模板 ,
经各种不同引物组合扩增后 , 测序胶分离产物 , X 射
线片曝光 , 从胶上取下差异表达的基因片段 , 进行克
隆测序和 G en B an k 检索 .
( i ) 沙丘芦苇 尸 c GT D 全长 c D N A 的克隆 . 在
克隆的沙芦茎特异表达的基因片段中 , 有一个 640 bP
的 片段 与拟南芥胸腺嗜 陡 二磷酸葡萄糖脱水酶
( d T D P

D

g lu e o s e d e h y d r a t a s e ) 具有很高的 同源性 .
根据它 的序列设计 5 `和 3 ’ R ^ e E ( r a p i d a m p li ir e a ti o n
of 。 D N A e n ds )引物 , 5 ’ R A C E 引物序列为 5 ` 一AT G AT -
T A T C C T C C T C C C A I
,
G

3
`和 5 ’ 一A A G C A G T G G T A T C -
A A C G C A G A G T

3

; 3

R A C E 引物序列为 5 ’ 一 A G G T G -
A A I
,
T T A C C A TG C T G

3
` 和 5 ` 一A T T C T A G A G G C C G -
A G G C G G C C G A C AT G

d ( T ) 3 oN
一 IN

3
’ ,
N = A
,
G
,
C 或
;T N
_ 1= A
,
G 或 C . 5 ’ R A C E 得到一个 650 bP 的片段 ,
未能获得基因全长 . 为了克隆其全长 c D N A , 构建了
沙芦茎组织 的 e D N A 文库 ( s M A盯 e D N A L i b r a叮
C o n s t r u e t i o n K i t
,
C l o n t e e h
,
U SA )
, 将差异片段用
价 32 p 一 d C T P 标 记 (P r im e 一 a 一 g e n e l a b e l i n g s y s t e m ,
P r o m e g a
,
u s A )作为探针 , 筛选 e n N A 文库 , 在约
1 0 0 0 个克隆中筛选到 29 个阳性克隆 , 经基因特异
引物套式 P C R (n e s te d P e R )鉴定 , 挑 出插人片段最大
的克隆 , 约 1 . 6 k b , 测序 .
( iv ) 表达分析 . 用 Q i a g e n p la n t R N e a s y K i t
( G e r m a n y )提取总 R N A , 每个样品取 2 0 协g 总 R N A ,
按照该试剂盒的方法进行 , 1 . 0% 甲醛变性琼脂糖凝
胶电泳 , 电泳结束后将 R N A 用 20 x S C 转膜至
H y b o n d N
+尼龙膜 ( ^ m e r s h a m P h a rm a e i a , u s A )上 , 经
预杂交 , 用放射性探针进行杂交 . 洗膜后于 一70 ℃对
X 射线片 (F uj i p h o to F i lm C o , J a p a n )曝光 .
2 结果
2
.
1 不同生态型芦苇差异表达基因的 c D N A一 F L P
分析
为了分离与逆境适应性有关的基因 , 首先研究
了 3 种适应各 自不良环境的生态型芦苇基因表达的
WWW
.
S O IO h l n s
.
C O m


简 报 第 45卷 第 7 期 2 0 0 1 年 4月 科 考 连 叙
或 3 `端有高度 同源性 . 尸 c丁 D G除了与其他物种 了 GD
基因高度同源外 , 还与尿吻吮二磷酸葡萄糖差向异
构酶 (u D R g l u e o s e e p im e r a s e )具有较高的同源性 (一
致性为 30 % ) , 尤其是与 GT D 的 5 ’端具有极高的同源
性 , 因此 , 推测 2 . O kb 的 m RN A 来自编码芦苇尿嗜吮
二磷酸葡萄糖差向异构酶的基因 .
3 讨论
本研究比较了沙漠地区自然生长的 3 种不同生
态型芦苇基因差异表达 . 通过 c D N A 一A F L P 分析发现
参与逆境胁迫适应 的差异表达基 因 只是少量 的
(巧%硬。% ) , 在玉米两个耐早能力不同的基因型受
到渐进水分亏缺胁迫时 , 通过双向电泳检测到的 4 13
个蛋白中有 78 个表达量发生了变化 , 其中有 38 个与
基因型有关6[] , 即 19 % 的蛋白表达与水分胁迫相关 ,
而 9 . 2% 与基因型有关 , 这与我们的结果相似 . 但是 ,
本研究发现的差异是在 m R N A 水平上检测到的 , 有
些 m R N A 水平的表达变化与蛋白量的变化无关16] . 另
外 , 有些基因 (如 S口3S )对胁迫忍耐具有重要作用而表
达量却与胁迫无关 [ ’ 7] . 因此 , 在渐进干早胁迫和 自然
干旱胁迫条件下植物参与水分胁迫的基因数量大致相
似 , 而且只有少量的基因参与水分胁迫忍耐 .
糖代谢途径的产物与胁迫忍 耐密 切相关 2[, ’ “ ].
尸 c T G D 与拟南芥 、 鹰嘴豆和细菌 T G D 的序列相 比具
有极高的同源性 , 可能在生物体内参与相似的生化
代谢途径和发挥相似的作用 . 在细菌中 , T G D 参与次
生代谢物质 [ ’ 9 ]和细胞壁脂糖的生物合成 20[ 〕. 但是
T G D 在植物中的表达规律和确切功能还不清楚 【`4] .
植物 T G D 可能参与相似于细菌的单糖代谢 . 在 3 种
生态型芦苇中 , 沙芦叶中可溶性糖的累积都高于其
他生态型芦苇 , 沙芦适应水分胁迫过程中可溶性糖
所起的渗透调节非常重要 12 ’ ] . 尸c T G D 参与单糖代谢 ,
推测它可能在沙芦适应水分胁迫的渗透调节中起作
用 . 尸c GT D 的表达在沙芦茎中远远高于其他生态型 ,
说明该基因的表达可能与水分胁迫相关 . 有趣的是 ,
处于渗透胁迫的盐芦茎中 尸c 刃G D 的表达受一定程度
抑制 , 而且在盐芦叶 中可溶性糖的累积也与水芦相
似 21[ 〕, 提示在盐芦适应逆境的过程中可溶性糖可能
不发挥主要作用 .
从 尸c GT D 在芦苇各器官的表达来看 , 它在茎 中
的表达量是最为主要的 , 无论是否受到胁迫 , 尸cT G D
在叶中的表达量都很低 . 当植株处于温室条件下时 ,
除水芦茎中表达量不变外 , 沙芦和盐芦茎中表达量
都有所下降 , 尤其在沙芦中下降大约 1 3一 14/ . 另外 ,
在自然胁迫条件下 尸c Z , G D 在 3 种生态型芦苇中只在
沙芦根茎中表达 , 而在其他两种根茎中都检测不到 .
这些结果说明 尸c T G D 是一个与水分胁迫适应相关的
基 因 . 由于以往发现的水分胁迫相关基因大多是在
叶 片 中得 到 的 , 且在 大部分器官 中都 表达 , 而
尸 c T G D 仅限于茎中高效表达 , 所以它可能代表一类
新的在茎中高效表达且与水分胁迫相关的基因 , 可
能与沙芦对长期缺水环境的适应有关 . uK s hn ir 等
人 「`5] 在拟南芥中曾经对 cP T GD 作过一些研究 , 在用
酵母表达拟南芥 c D N A 筛选抗氧化剂胁迫的基因时 ,
发现拟南芥 T G刀 虽然可以赋予酵母细胞抗氧化剂的
能力 , 而在拟南芥植株受到氧化胁迫时 刃GD 的表达
并不变化 , 而且拟南芥 刃G D 在抽苔前地上部分 , 茎 、
花 、 根等器官中均有表达 . 显然 , 芦苇中 刃G D 的表达
与拟南芥存在着较大的差异 . 尸c厂G D 在芦苇茎中特
异表达的细胞或组织 以及植物对水分胁迫抗性的确
切机理还需要进一步的实验 .
致谢 本工作为国家重点墓础研究发展规划项 目(批准号 :
G 19 90 117 05 )和 国家 自然科学墓金资助项 目 ( 批准号 :
3 9 8 70 0 6 2 )
.
参 文
B o y e r J 5
.
P la n t
2 1 8 : 4 4 3 ~ 4 4 8

P r o d u e t i v i t y a n d e n v

i r o n m e n t
.
S e i e n e e 19 82
In g r a m J
,
B art
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.
T h e m o le e u lar b a s i s o f d e h yd r a t io n t o le r a n e e
i n P l a n t s
.
A n n u R e v P l a n t P h y s io l P la n t M o l B i o l
,
1 9 9 6
,
4 7 :
37 7 ~ 4 0 3
B r a y E A
.
M o l e e u l a r r e s P o n s e s t o w a t e r d e if e i t
.
P l a n t P h y s i o l
,
19 9 3
,
10 3 : 10 3 5~ 10 4 0
S h in o z a k i K
,
aY m
a g u e h i

S h in o z ak i K
.
G e n e e x Pr e s s i o n a n d s i g n al
tr a n s d u e t i o n i n w a t e r

s t r e s s r e s P o n s e
.
P la n t P h y s i o l
,
19 9 7
,
1 15 :
32 7 ~ 3 3 4
S h in o z a k 1 K
,
aY m
a g u e h i

S h i n o z a k i K
.
M o le e u l a r r e s P o n s e s t o
d e h y d r a t io n a n d lo w t e m P e r a to r e : d ife
r e n e e s a n d e r o s s
一 t a lk
b e tw e e n tw o s tr e s s s i g n a l i n g P a t h w a y s
.
C u r e n t O P i n io n in P l a n t
B io lo g y, 2 0 0 0
,
3 : 2 17 一 2 2 3
R ie e ar d i F, G a z e a u P, d
e
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, e t a l
.
P r o t e in e h an g e s i n
re s P o n s e t o P or g r e s s iv e w a t e r d e if e i t in m a i z e
.
P l a n t hP y
s io l
,
1 99 8
,
1 17 : 1 2 5 3~ 1 2 6 3
X io n g L
,
I s h i t a n i M
,
Z h u J K
.
I n t e r a e t i o n o f o s m o t i c s t r e s s
,
t e m Pe r a t u r e a n d ab s e i s i e a e id i n ht e r e g u la t io n o f g e n e e x P re s s i o n
in A ra b id o P s is
.
P la n t P h y s io l
,
19 9 9
,
1 19 : 2 0 5 ~ 2 1 1
H o l m b e rg N
,
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科 考 五 叙 第 45卷 第 7期 200 1年 4月 简 报
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(2 0 0 0

11

16 收稿 , 2 0 0 1一 0 1一 1 1 收修改稿 )
一个不受风力分选作用影响的化学风化指标 :
黄土酸不溶物中 F e月吐g 值
刘连文 陈 骏 王洪涛 陈 肠
(南京大学成矿作用国家重点实验室 、 表生地球化学研究所 , 南京 21 00 9 3 . E 一m al : d g 9 9 2 9o l7 @ y m a i l .nj .u ed .u cn )
摘要 对黄土和古土壤酸不溶物的化学分析表明 , 其中的 eF , M g 元素含量同时受风力分选作用和沉积
后的风化成壤作用控制 . 风力分选作用使 eF , M g 含量趋 向于在细粒级中富集 , 并呈同步变化 ; 而在夏
季风控制的风化成壤作用 中, eF 和 M g 发生分离 , eF 在风化剖面中残留, 而 M g 却被淋失 . 因此 , 黄土和
古土壤酸不溶物中的 F e八涯g 值能够不受风力分选作用的影响 , 直接指示风化成壤强度 .
关键词 黄土 古土坡 化学风化 酸不溶物 F e八渡g 值
黄土高原连续的风成沉积记录了 2 . 6 M a 以来的
气候变化信息 l[,2 l, 气候的变化使不同时期沉积的粉
尘经历了不同程度的风化成壤作用 , 形成了黄土 一古
土壤序列 〔’ ,2] , 成为研究大陆化学风化过程良好的天
然剖面 13] . 因此 , 研究黄土 一古土壤的风化成壤作用 ,
是恢复东亚夏季风演变历史的重要手段 , 一直受到
研究者的关注 3[ 明 , 并获得一些反映风化成壤作用强
度的指标 , 如磁化率 、 R b ls r 值 、 CI A 和游离铁 /全铁
等 . 这些研究显示黄土高原沉积物在沉积前后都经
历了一定程度的化学风化作用 , 主要表现为碳酸盐
物质的淋滤与淀积 . 但不同研究者对黄土 一古土壤中
硅酸盐组分的风化成壤程度得出了不同的研究结果 ,
如矿物学研究 9[] 揭示黄土 一古土壤序列中的勃土矿物
主要来源于粉尘源 区 , 而不是当地风化成壤作用产
生 的 . H an 等人 7[] 认为黄土中风化成壤程度最高的古
土壤 5 5 中硅酸盐物质尚未受到明显的破坏改造 ; 而
元素地球化学 3[, 4]和 ’ OB e , u 一 T h 同位素研究 16 说明了
硅酸盐矿物已发生了一定程度的化学风化 , C a , M g
和 N a 等元素遭到了部分淋失 ; 水化学研究 【`0] 也指示
黄河水中约 巧% 的可溶性化学物质是由流域硅酸盐
的风化供给的 .
这些研究均基于黄土全岩化学分析的结果 , 通
常是将下伏的黄土作为古土壤的成壤母质 , 因此不
可避免地存在一些问题 , 如黄土 一古土壤中含量变化
较大的碳酸盐对其他信息的掩盖 ; 风力分选作用使
黄土和古土壤的粒度组成具有显著的变化【” , ’ 2〕, 由
此必然导致化学成分在沉积序列中变化等 . 只有考
虑到这些因素 , 才能较好地判断黄土 一古土壤中硅酸
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