全 文 ：枇杷花果冻害与若干生理生化指标的关系
李 靖 1，孙淑霞 1，谢红江 1，陈 栋 1，涂美艳 1，
何俊涛 2，罗 旭 2，鲍荣粉 2，江国良 1*
（1四川省农业科学院园艺研究所，四川成都 610066； 2四川农业大学，四川雅安 625014）
摘 要： 以四川主栽品种大五星为供试材料，调查了不同立地条件、花果不同发育时期冻害的发生情况，冻害发生后
测试了不同发育时期的冻害理化指标，探讨了气候因子对枇杷冻害发生的影响。 利用褐变法调查冻害结果表明，不
同立地条件冻害程度不同，平坝冻害比坡地冻害严重；花果不同发育时期抗冻害能力不同，强弱为：花蕾>刚开的花>
花瓣脱落花萼未合拢的花>花瓣脱落花萼合拢的花；横径（≤1.0 cm）的幼果>横径（>1.0 cm）的幼果。 通过对受冻花果
理化指标 SOD 活性、脯氨酸（Pro）和 MDA 含量以及相对电导率的测定得出，SOD 酶活性和相对电导率与坡地冻害指
数间线性相关性突出，相关系数分别为 -0.904 4 和 0.926 3，达极显著水平。影响大五星枇杷冻害的环境因子较多，当
伴随霜冻、90%以上湿度、最低温度在-0.6～-1.1℃下持续 3 h 就有冻害发生。
关键词: 枇杷； 花果冻害； 理化指标； 气候因子
中图分类号：S667．3 文献标识码：A 文章编号：1009－9980（2011）03－453－05
The relationship between freezing injury and physiological indexes of lo-
quat (Eriobotrya japonica) flowers and fruits
LI Jing1，SUN Shu -xia1，XIE Hong -jiang1，CHEN Dong1，TU Mei -yang1，HE Jun -tao2，LUO Xu2，BAO
Rong-fen2，JIANG Guo-liang1*
（1Horticulture Research Institute， Sichuan Academy of Agriculture Science， Chengdu，Sichuan 610066 China； 2Department
of Horticulture， Sichuan Agricultural University，Yaan，Sichuan 625014 China）
Abstract: In this study， we investigated the frost damages in different site conditions and flowers and
fruits’ diverse developmental stages based on Dawuxing， the cultivar in Sichuan province. Physicochemi-
cal indicators of freezing injury occurred in different growing periods were tested to exploring the impact of
climatic factors on loquat’s frost damages. The results showed that the degree of damage in different site
conditions was different. The freezing damage in the flatland regions was more serious than that in slopes.
Flowers and fruits have different anti-freezing capability in different developmental stages， namely: bud>
just opened flower＞petals falling off while the calyx not shutting flowers＞petals falling off and the calyx
folded flowers＞the young fruit with diameter less than 1.0 cm＞the young fruit diameter＞1.0 cm. There had
significant linear correlation between SOD activity and relative electric conductivity and freezing index in
slopes measured by physicochemical index， SOD activity， Pro and MDA content， the relative electric
conductivity SOD activity. The correlation coefficients were -0.904 4 and 0.926 3， respectively and both
reached a significant level. When accompanied by frost， 90% humidity， minimum temperature from -0.6
to -1.1 ℃ for 3 hours， frost damage might occur.
Key words: Loquat； Frozen injury； Physiological index； Climatic factor
收稿日期： 2010－07－14 接受日期: 2010－12－27
基金项目：四川省科技攻关计划项目（2006YZGG-07-03）；国家“十一五”科技支持计划项目
作者简介： 李靖，女，硕士，助理研究员。 Tel: 028-84504786，E-mail: lijing412@yeah.net
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 028-84590061，E-mail: jgl22@hotmail.com
果 树 学 报 2011，28（3）: 453~457
Journal of Fruit Science
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2011.03.020
果 树 学 报 28 卷
枇杷（Eriobotrya japonica Lindl）一般在秋冬季开
花坐果，冬季低温来临正值蕾期、花期、幼果期，易受
到不同程度冻害影响。近年来，随着全球气候环境恶
化，霜冻等自然灾害天气发生频率越来越高，枇杷冻
害已成为一些地区枇杷持续发展的制约因素[1-3]。 四
川是我国枇杷主产区之一， 据统计，2008 年全省枇
杷面积达 6.14 万 hm2，产量 36 万 t，产值 28.8 亿元，
面积和产量居全国首位[4]。 四川枇杷产区（除攀西地
区以外）在 2005—2009年间因低温冻害造成枇杷连
年减产，受灾面积超过栽培总面积的 60%，对枇杷
产业发展产生了较大影响。我们通过田间气温观测、
冻害调查以及理化分析， 探讨枇杷冻害发生条件及
其影响因素，为人们提早防冻提供技术参考，这在枇
杷生产上具有重要的现实意义。
1 材料和方法
1.1 材料
本实验在四川省成都市双流县永兴镇干塘村枇
杷博览园内进行，该地位于成都平原东南边缘，年均
气温 16.2 ℃，≥10 ℃积温 5 650 ℃，年均日照时数
1 242.1 h，年均降雨量 921 mm，无霜期 292 d，属四
川盆地中亚热带湿润气候区。 实验以园区内的平坝
和坡地的大五星枇杷为材料， 所选植株均为 10 a
生，长势基本一致，采用统一的露地栽培管理方式。
1.2 方法
从 2008 年 12 月到 2009 年 3 月，用 ZDR-20 自
动温湿度记录仪记录园区内平坝和坡地的温湿度，
时间设为 1 h 记录 1 次。 实验过程中， 根据霜冻情
况，共进行了 3 次冻害调查。 霜冻发生后，在园区内
的平坝和坡地分别选择有代表性的 5株树， 从树冠
东南西北中五个方位， 分别随机采摘 2 枝完整花
（果）穗，用塑料封口袋立即带回实验室。
1.2.1 冻害调查 在实验室内用解剖刀切开花和幼
果，统计冻害指数。 冻害分级标准为：0 级—没有发
生冻害；1 级—果肉或子房未褐变，30%以下的种子
或胚珠发生褐变；2 级—果肉或子房未褐变，30%～
60%的种子或胚珠发生褐变；3 级—果肉或子房未
褐变， 60%以上种子或胚珠发生褐变；4 级—果肉或
子房发生褐变， 种子或胚珠全部发生褐变。 冻害指
数=∑[冻害级花（果）数×代表级值]/[总花（果）数×受
冻害最高一级的代表值]×100。
1.2.2 相对电导率的测定[5] 称各组织 1 g左右，用去
离子水冲洗干净后，将各组织剪成 1 cm 左右置于三
角瓶中，加 40 mL 去离子水，静置 1 h 后用 DDS-
A型电导仪测定电导值，之后将三角瓶封口煮沸 1min，
然后冷却后 1 h，测总电导率值，并以此作为终电导
值计算相对电导率。 相对电导率（%）=初电导率/终
电导率×100
1.2.3 脯氨酸（Pro）含量的测定[6] 准确称取不同的
待测各组织 0.5 g，分别置入大试管中，然后向各管
分别加入 5 mL 3%的磺基水杨酸溶液， 在沸水浴中
提取 10 min（提取过程中经常摇动），冷却后过滤于
干净的试管中， 滤液即为脯氨酸的提取液。 吸取 2
mL提取液放入带玻璃塞的试管中， 加入 2 mL 冰醋
酸及 2 mL 酸性茚三酮，在沸水中加热 30 min，冷却
后加入 4 mL 甲苯，取上层液在 3 000 r·min－1下离心
5 min，测定其 OD520。
1.2.4 SOD 活性的测定 [7] 称取混合均匀的组织样
品 0.5～1 g于预冷研钵中， 加入 1 mL预冷磷酸缓冲
研成匀浆，在 4 ℃ 1 000 r·min-1下离心 20 min，上清
液即为粗酶液。 按 NBT光还原法，3 mL反应液中含
0.05 mol·L－1的磷酸盐缓冲液（pH 7.8）、130 mmol·L－1
的甲硫氨酸、750 μmol·L－1 的氮蓝四唑（NBT）、100
μmol·L －1 EDTA、20 μmol·L －1 的核黄素和适量酶
液，混匀后于 4 000 lx 日光灯下反应 20 min，测定其
D560 nm。 以 NBT光还原 50%为 1 个酶活力单位。
1.2.5 MDA 含量的测定[7] 称取混合均匀的组织样
品 0.5g 左右，加 2 mL 的 TCA，研磨成匀浆后再加
8 mL TCA继续研磨均匀，于 3 000 r·min-1下离心 10
min， 上清液按 TBA 显色法，6 mL 反应液中含 0.5%
TBA 和适量反应液 ， 摇匀后在沸水浴中煮沸 10
min，冷却后分别测其 D430 nm，D532 nm，D600 nm，计算其含
量。
2 结果与分析
2.1 枇杷花果冻害调查结果
从表 1 中可以看出，花、果不同发育阶段，受冻
程度不同。 花不同时期的抗寒性强弱为:花蕾、刚开
的花、花瓣脱落花萼未合拢的花、花瓣脱落花萼合拢
的花。 幼果不同时期的抗寒性强弱为：横径≤1.0 cm
的幼果、横径>1.0 cm的幼果。同一器官组织，不同立
地条件，冻害程度不同，平坝冻害比坡地冻害严重。
2.2 冻害发生后枇杷花、果生理指标比较分析
由图 1 可知，冻害发生后，花蕾的 SOD 酶活性最
大， 平坝和坡地分别为 134.37、116.37 U·g-1；Pro 含
量最高， 分别为 248.38、219.79 μg·g-1；MDA 含量最
低，分别为 0.03、0.04 μmol·g-1；相对电导率最小，分
别为 0.40%、0.44%，且从花蕾到横径>1.0 cm的幼果
454
3 期
表 2 抗冻生理指标与冻害指数的相关性
Table 2 Correlation between physiological resistance to cold and index of freezing injury
抗性指标
Resistance index
立地条件
Terrain conditions
相关性方程
Correlation equation
相关系数
Correlation coefficient
显著性水平
Significant level
SOD 活性
Activity of SOD/（U·g-1)
MDA 含量
Content of MDA/（μmol·g-1）
相对电导率
Relative conductivity/%
Pro 含量
Content of Pro/（μg·g-1）
平坝 Plain
坡地 Slope
平坝 Plain
坡地 Slope
平坝 Plain
坡地 Slope
平坝 Plain
坡地 Slope
y=-0.495 2x+72.037 0
y=-0.396 6x+54.436 0
y=3 086.900 0x-117.680 0
y=1 149.700 0x-21.238 0
y=290.600 0x-109.780 0
y=235.380 0x-82.000 0
y=-0.159 1x+51.834 0
y=-0.132 1x+39.767 0
-0.870 9
-0.904 4
0.780 6
0.622 7
0.763 9
0.926 3
-0.673 2
-0.740 5
*
**
*
-
-
**
-
-
Note: *P＜0.05，**P＜0.01


















   
















   
















   

















图 1 冻害发生后大五星枇杷各组织的 SOD 活性、Pro 和 MDA 含量及相对电导率
a. 花蕾； b. 刚开的花； c. 花瓣脱落、花萼未合拢的花； d. 花瓣脱落、花萼合拢的花； e. 横径≤1.0 cm 的幼果； f. 横径>1.0 cm 的幼果
Fig. 1 Different growing stage of flowers and fruits of cultivar Dawuxing planted at the plains and the slope areas
a. Flower bud； b. Flowers in beginning blooming； c. Flowers in full blooming； d. Flowers in end blooming； e. Young fruits with less than 1 cm in
diameter； f. Young fruits with more than 1 cm in diameter
表 1 大五星枇杷花果冻害调查
Table 1 The investigation of freezing injury in loquat Dawuxing
立地条件
Terrain
conditions
调查日期
Time
/（M·D）
冻害指数 Index of freezing injury
花 Flowers 幼果 Young fruits
花蕾
Flower bud
盛花
Flowers
花萼未合拢
Flowers in full blooming
花萼合拢
Flowers in end blooming
直径（≤1.0 cm）
Diameter less than 1 cm
直径（>1.0 cm）
Diameter more than 1 cm
平坝
Plain
坡地
Slope
01·10
01·17
02·03
01·10
01·17
02·03
12.6
17.4
-
9.7
13.9
-
14.1
21.9
-
11.6
18.7
-
17.8
28.7
-
16.3
26.1
-
22.8
34.8
-
21.3
31
-
35.8
59.4
59.1
32
43
43.3
43.7
79.4
80.7
36.5
57.2
58.6
注: 各组织调查数目为 60 个。 Note: Number of one organization investigation is 60.
李 靖等: 枇杷花果冻害与若干生理生化指标的关系
的生长进程中的各阶段，SOD 酶活性逐渐减弱、Pro
含量逐渐降低，MDA 含量逐渐增大， 相对电导率逐
渐提高。
2.3 抗冻生理指标与冻害指数的相关性分析
从表 2 可以看出，枇杷花果中 SOD 活性与冻害
指数间线性相关性突出，以坡地最明显，存在极显著
负相关，相关系数达-0.904 4；枇杷花果中 MDA 含
量、 相对电导率与冻害指数间存在线性正相关，以
坡地枇杷花果中相对电导率的相关系数最大 ，为
0.926 3，达极显著水平；枇杷花果中 Pro 含量与冻害
指数间虽然存在线性负相关，但相关系数在 0.05 水
平上不显著。
SO
D
活
性
Ac
tiv
ity
of
SO
D/
（ U
·
g-
1 ）
Pr
o
含
量
Co
nt
en
to
fP
ro
/（
μg
·
g-
1 ）
花果不同发育时期 Different growing stage of flowers and fruits
M
DA
含
量
Co
nt
en
to
fM
DA
/(μ
m
ol·
g-
1 )
相
对
电
导
率
Re
la
tiv
e
co
nd
uc
tiv
ity
/%
455
果 树 学 报 28 卷
2.4 环境因子对冻害的影响
从 ZDR-20 自动温湿度记录仪记录的数据得
到，1月 9日， 温度在-0.6℃、-1.1℃、-0.7℃下各持
续了 1 h，然后升至 0.5℃；1月 11日，温度在-0.4℃、
-0.8 ℃、-0.9 ℃、-1.1 ℃、-1.2 ℃、-0.1 ℃下各持续了
1 h， 然后升至 3.8℃，1 h后升至 7℃；1 月 14 日，温
度在-0.5℃、-0.6℃、-0.8 ℃下各持续了 1 h，然后升
至 0.4 ℃； 1 月 15 日， 温度在-0.5 ℃、-0.7 ℃、-0.3
℃、-0.8 ℃、-1.2 ℃、-1.1 ℃、-0.5 ℃下各持续了 1 h，
然后升至 2.5℃，1 h后升至 6.6℃；1 月 22 日， 温度
在-0.3℃、-0.1℃、-0.7℃、-0.5℃、-0.3℃、-0.2℃下
各持续了 1 h， 然后升至 0.8 ℃，1 h 后升至 5.2 ℃；1
月 27 日，温度在-0.3 ℃、-0.5 ℃、-0.1 ℃下各持续了
1 h，然后升至 0.1 ℃；1 月 29 日，温度在-0.3 ℃下持
续了 1 h，然后升至 1.1℃，1 h之后升至 9.7℃。 实验
中我们观察到，冻害期间，都是晴天、阴天、多云天
气，凡是气温低于 0 ℃时，均伴随有霜冻产生，且湿
度均在 90%以上。 对比平坝温湿度变化，坡地的低
温持续时间跟平坝基本一致，但在凌晨低温时段，坡
地温度高于平坝约 0.3 ℃，湿度低于平坝约 2%。 结
合表 1 的冻害调查结果得出，霜冻、高湿、低温以及
温度变化的急剧程度对冻害均起着一定的作用，霜
冻越强，低温高湿持续时间越长，温度转变越快，冻
害越重。
3 讨 论
果树抗寒性在组织、 器官上的表现常常可作为
低温锻炼下的直接形态指标，郝丽娟等 [8]研究发现，
同一品种杏的不同花器官的耐寒力大小为花瓣＞雄
蕊＞雌蕊,花不同时期的抗寒性强弱为蕾期＞盛花期，
与王飞等[9]的研究结果一致。 凡改恩等[10]研究得出，
在同一次冻害过程中处于不同地段上的柑橘， 由于
小气候不同， 遭受冻害的轻重完全不一样。 本实验
的调查结果得到了类似的结论，即：花、果不同发育
时期的抗寒性不同，强弱为:花蕾>盛花>花瓣脱落花
萼未合拢的花>花瓣脱落花萼合拢的花； 横径≤1.0
cm的幼果>横径>1.0 cm 的幼果； 不同立地条件，小
气候不同,平坝由于冷空气容易下沉，因此冻害比坡
地严重。
SOD 作为植物体内主要的活性氧清除剂，是植
物氧代谢的关键酶类， 可以有效减轻活性氧对质膜
的伤害程度， 保护组织细胞膜系统。 本研究测试得
到，枇杷花果中 SOD 酶活性与冻害指数间线性相关
性突出，且与抗寒性呈正相关，与姜卫兵等 [11]，周碧
燕等[12]的结论一致。 MDA作为膜脂过氧化最重要的
产物之一， 其积累量的多少可间接反应植物膜系统
的受损程度以及植物的抗逆能力。王飞等[9]对杏树的
研究表明不同低温下杏盛花期膜脂过氧化最主要的
产物 MDA 的含量与杏树的抗寒性呈负相关， 本研
究测试发现， 平坝冻害指数与 MDA 线性相关性在
0.05 水平上达显著水平， 且 MDA 的含量与抗寒性
呈负相关， 与前人研究结果一致； 坡地冻害指数与
MDA线性相关性不明显。 Pro 是植物体内最重要和
有效的有机渗透调节物质， 对保持原生质体与环境
的渗透平衡具有重要作用。 张基德等 [13]对不同梨品
种休眠期枝条游离脯氨酸含量变化规律研究中发
现，Pro含量随着温度的降低而增加。 本研究测试得
出，游离脯氨酸含量随着温度的降低而增加，与前人
结论一致，但就冻害指数与 Pro 的线性相关性而言，
平坝和坡地都不显著。在逆境条件下，细胞膜结构和
功能稳定性是植物抗逆的基础。 霜冻害容易引起细
胞膜脂质过氧化作用加剧，导致质膜损伤，膜透性增
加。 Lyons[14]认为植物受低温影响后，细胞膜透性发
生不同程度增大，电解质大量外渗，胞间物质浓度增
大，使电导率值变大。本研究测试得出坡地组织的相
对电导率与冻害指数间的相关系数为 0.926 3，达极
显著水平，因此，细胞膜透性大小在一定程度上可直
接反应植物组织细胞受霜冻逆境损伤的程度。
陈正洪[15]实验表明，-2℃下 4 h 不产生冻害，-3
℃下 3 h 冻害达 20%，他认为，只有在温度低于 -3
℃这个临界温度时 ,才会使枇杷受冻。 杨凤军等[16]研
究表明，花在-6℃、幼果在-3℃时即开始受冻。本实
验调查发现， 在伴随霜冻、90%以上湿度、 温度在-
0.6～-1.1℃下持续 3 h，花及幼果均有不同程度的冻
害发生，且霜冻越强，低温、高湿时间越长，低温回升
的急剧程度越高，冻害程度加重。本研究的冻害发生
条件与前人研究不一致， 由于引起冻害的因子是多
方面的， 那么也许某一因子不能单独作为冻害的绝
对限制因子，霜冻、低温、高湿以及低温回升的急剧
程度对冻害的共同作用程度，还须进一步研究验证。
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