全 文 ：书第 42卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．42 No．1
2014年 1月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jan． 2014
1)“十二五”国家科技支撑计划(2012BAD22B05)。
第一作者简介:赵娜，女，1989年 12 月生，森林资源与环境管理
国家林业局重点实验室(北京林业大学) ，硕士研究生。E－mail:
christina_zhaona@ 163．com。
通信作者:郑小贤，森林资源与环境管理国家林业局重点实验室
(北京林业大学) ，教授。E－mail:zheng8355@ 126．com。
收稿日期:2013年 4月 22日。
责任编辑:王广建。
福建三明拟赤杨混交林的空间结构1)
赵 娜 郑小贤
(森林资源与环境管理国家林业局重点实验室(北京林业大学) ，北京，100083)
摘 要 通过对福建三明拟赤杨混交林的树种组成、树冠结构，以及主要树种的混交度、角尺度、大小比数、开
敞度等调查分析，研究了拟赤杨混交林的空间结构。结果表明:拟赤杨为林分优势树种。林分组成树种丰富，林分
的平均混交度为 0．7，处于中度混交和强度混交之间;平均角尺度为 0．57，属于聚集分布;平均大小比数为 0．51，接
近中庸;开敞度为 0．19，生长空间严重不足，表明林分的空间稳定性较低，在空间稳定性上落叶树种优于常绿树种;
胸径和树高排序为落叶树种优于常绿树种，次林层的常绿树种生长更具竞争力。
关键词 空间结构;树冠结构;混交度;角尺度;大小比数;开敞度
分类号 S758．5+3
Spatial Structure of Alniphyllum fortune Mixed Forest in Sanming，Fujian Province /Zhao Na，Zheng Xiaoxian(Key
Lab of State Forestry Administration for Forest Ｒesources and Environmental Management，Beijing Forestry University，
Beijing 100083，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University．－2014，42(1)．－23～26
The survey was conducted to study the spatial structure of Alniphyllum fortune mixed forest in Sanming，Fujian Prov-
ince by stand structure indexes，including species composition，canopy structure，mingling degree，uniform angle index，
neighborhood comparison and opening degree． A． fortune is advantage species，and the tree species composition is rich with
average mingling degree of 0．7 between moderate mixed and intensity of mixed． Average uniform angle index is 0．57 be-
longing to the aggregate distribution． Average neighborhood comparison is 0．51 near the moderation and average opening
degree is 0．19 with serious shortage of growth space around each tree in the stand． The stand space is in lower stability and
deciduous trees are better than the evergreen species，also as well as in the diameter at breast height and tree height． Sub-
canopy evergreen species are more competitive in growth．
Keywords Spatial structure;Canopy structure;Mingling degree;Uniform angle index;Neighborhood comparison;
Opening degree
拟赤杨为我国南方主要用材树种之一，它生长
快，干形直，材质轻软，切削容易，胶粘性好，是制作
胶合板和造纸的优良原料［1］。拟赤杨落叶丰富且
枯枝落叶极易腐烂分解，具有显著地改善地力的作
用，是理想的防护林树种，也是造林值得推广的优良
树种［2］。拟赤杨林是常绿阔叶林采伐后，天然更新
过程中常见的亚热带落叶阔叶林类型，属于常绿阔
叶林演替系列的一个演替阶段，也是福建地区阔叶
林常见的林分类型之一。我国对拟赤杨林的研究主
要集中在林分的分类与演替、生长与更新、种间竞争
及提高生产力等方面［3－5］，对空间结构和树冠结构
的研究鲜少见报［1－2，6］。
国内对于林分空间结构的研究已经日趋成
熟［7－9］，常用的评价指标有混交度、角尺度、大小比
数等，缺乏树冠结构调查分析。传统树冠的研究
主要局限于冠长和冠幅的测定以及胸径的相互关
系的研究［10－11］。本文在标准地调查的基础上，结
合传统空间结构和树冠结构的分析方法，旨在通
过全面分析拟赤杨主要树种(组)的空间结构对当
地的阔叶林空间结构的影响，并提出林分结构优
化的建议，为当地阔叶林经营提供理论依据和实
际指导方法。
1 研究地概况
福建三明将乐林场地处武夷山东南麓，金溪河
畔，属于闽西北隆起地带，海拔 400～800 m。属褶皱
山地地貌，山势狭长，山矮坡陡。该地区位于中亚热
带，具有海洋性和大陆性气候特点，年平均气温 18．7
℃，极端最高气温 41．1 ℃，极端最低气温－2．5 ℃。
年平均降水量 1 204 mm，雨季持续时间长，气候温
润，雨量充足。土壤质地一般为沙壤土或轻壤土，块
状结构，紧实度适中，腐殖质层厚度 4．5 ～ 15．5 cm，一
般为灰黑色。林场占地面积 7 113．6 hm2，森林覆盖率
93．8%，常绿阔叶林占有林地面积的 13．1%。阔叶林
乔木层主要树种有:栲树(Castanopsis fargesii)、拟赤
杨(Alniphyllum fortunei)、木荷(Schima superba)、甜槠
(Castanopsis eyrei)、米槠(Castanopsis carlesii)、青冈
(Cyclobalanopsis chungii)等，其中拟赤杨是当地营造
防护林的重要树种［12］。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.01.006
2 研究方法
2．1 样地调查
研究地为 1958 年皆伐后自然恢复的林分。通
过踏查，在将乐林场选择拟赤杨混交林样地 13 块，
面积为 20 m×30 m。记录每块样地的经纬度、海拔、
坡度、坡向等基本情况。将每块样地分为 24个 5 m×
5 m的小样方，对样方内胸径大于 5 cm 的所有乔木
个体的种名、胸径、树高、冠幅、枝下高及相对坐标等
进行调查记录。
2．2 空间结构
空间结构分析采用第 4邻体距离判定法［13］消除
边缘木的影响，第 4邻体距离判定法与距离缓冲法在
计算角尺度、大小比数和混交度方面差异不显著，并
且比缓冲区法能更好的提高林地内信息的有效性。
林分内任意一株单株树木和离它最近的 n株相
邻木均可构成林分空间结构的基本单元，其中核心
树被称为参照树。当 n= 4时，可以很好地满足对林
分空间结构分析的要求，因此，本研究取 n = 4 的结
构单元，分别计算混交度、角尺度、大小比数、开敞度
等［14－15］指标来分析林分的空间结构。
分树种(组)分析冠幅与胸径的线性关系，并且
分析主要树种的伸展度、完满度和投影比［16］，以此
分析林分的树冠结构及各树种之间的竞争状况。
3 结果与分析
3．1 林分概况
由表 1可知，调查林分的平均密度为 1 472 株 /
hm2，有乔木 30 种，其中落叶树种 10 种，常绿树种
20种，落叶树种和常绿树种的蓄积比例为 7 ∶ 2。根
据断面积计算的树种组成为 6 拟赤杨+1 栲树+1 檵
木+1枫香+黄樟+苦槠+天仙果－檫木－椤木石楠－木
荷－杉木，拟赤杨为该林分的优势树种。
林分平均胸径 11．0 cm，林分胸径范围 5．1～56．4
cm;林分的平均树高 8．7 m，树木高度范围 2．8～28 m，
胸径和树高的分布范围的幅度都较大。落叶树种
中，拟赤杨、枫香和檫木的平均树高分别都大于林分
均值;常绿树种中，除了栲树、黄樟、苦槠和椤木石楠
外，树高均小于林分均值。落叶树种中，拟赤杨、枫
香和檫木的平均胸径都大于林分均值;常绿树种中，
除了栲树平均胸径 13．6 cm 大于林分平均胸径，其
余树种平均胸径均小于林分均值。树种组的胸径和
树高均值由小到大的顺序为:常绿树种、全林分、落
叶树种。
由此可见，林分内常绿树种的种类较多，但是平
均胸径和树高都小于林分均值，落叶树种的平均胸
径和树高都大于林分均值，说明拟赤杨混交林处于
落叶阔叶混交林向常绿阔叶林的正向演替中。
表 1 福建三明拟赤杨混交林主要树种生长概况
树 种
胸径 / cm
平均值 最大值 最小值
树高 /m
平均值 最大值 最小值
全林分 11．0 56．5 5．1 8．7 28．0 2．8
落叶树种 13．3 56．5 5．1 10．0 28．0 2．8
拟赤杨 15．4 56．5 5．1 11．8 28．0 4．8
天仙果 7．5 10．1 5．3 5．2 7．2 3．5
黄瑞木 7．1 11．0 5．1 6．7 11．0 2．8
枫香 15．4 47．4 5．3 10．3 23．1 5．4
檫木 12．7 19．1 5．1 8．6 11．2 5．8
常绿树种 9．5 35．1 5．1 8．0 17．6 3．2
檵木 8．2 15．2 5．6 6．8 9．8 3．2
栲树 13．5 35．1 5．2 10．2 14．7 5．2
木荷 7．7 13．8 5．3 7．5 10．8 4．2
黄樟 9．6 19．3 5．1 8．7 17．6 4．8
苦槠 10．4 18．5 6．7 9．2 16．8 5．0
椤木石楠 10．3 17．9 6．4 10．1 12．6 8．3
短尾乌饭 6．7 8．3 4．3 6．2 7．2 4．9
青冈 7．3 13．2 5．1 7．1 9．6 5．4
光叶山矾 8．8 11．6 6．8 7．8 8．5 7．2
冬青 8．5 14．3 5．3 7．5 11．2 4．8
楠木 7．1 8．8 6．2 5．7 6．5 4．5
山矾 6．1 7．8 4．4 5．6 7．2 4．6
根据我国林层划分的标准及该地区相关研究成
果［17－18］，将拟赤杨混交林分为三个林层，各林层特
征见表 2，由表 2 可知，各林层株数由小到大排序
为:上林层、中林层和下林层，但是蓄积量由小到大
排序为:下林层、上林层、中林层。上林层林木株数
少，但是蓄积量为 32． 67%，占林分总蓄积的 1 /3。
上林层主要树种是拟赤杨，中林层以拟赤杨和枫香
为主，伴有常绿树种栲树和黄樟，下林层大部分为常
绿树种。
表 2 林层概况
林层
平均树
高 /m
树高标
准差 /m
占总株数的
百分比 /%
占总蓄积的
百分比 /%
树种组成
上林层 24．4 2．0 2．64 32．67 8拟赤杨+2枫香
中林层 15．7 1．8 6．79 35．19 7拟赤杨+1栲树+1枫香+1黄樟
下林层 7．8 2．2 90．57 32．14 2拟赤杨+2檵木+1黄樟+1天仙果+1栲树+木荷+黄瑞木+青冈+苦槠
注:树高为 h，单位 m;22＜h≤28为上林层，13＜h≤22为中林层，3＜h≤13为下林层。
3．2 树冠结构
很多学者研究发现人工林胸径和冠幅普遍存在
线性关系［19－20］。本文对拟赤杨林进行线性分析。
结果如下:优势树种拟赤杨变量解释的百分比为 84．
42 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42卷
1%，冠幅基本上随胸径的增大线性增加;枫香的拟
合率为 96%，但由于枫香数量较少，因此，线性拟合
的准确性有一定影响;栲树的拟合率为 82．3%;黄樟
的拟合率只有 26．3%。
树冠形状指标(林木伸展度、完满度和投影比)
可以反映林木的竞争状况，将林木胸径划分为大(d≥
26 cm)、中(16 cm≤d≤24 cm)、小(d≤14 cm)三个
径级组进行分析［21］(见表 3)。
表 3 树冠结构指标
树 种 径级 伸展度 完满度 投影比
枫 香 小径级 0．41 0．70 35
中径级 0．38 0．43 31
大径级 0．60 0．86 29
黄 樟 小径级 0．44 0．94 41
中径级 0．39 0．51 26
大径级
栲 树 小径级 0．34 0．69 34
中径级 0．52 0．81 34
大径级 0．49 0．87 21
拟赤杨 小径级 0．3 1．49 30
中径级 0．36 0．87 29
大径级 0．36 0．75 18
可知，枫香的大径级林木伸展度、完满度和投影
比都较大，这是由于大径级林木基本处于林分上层，
而上层林木只有拟赤杨和枫香，相对竞争较小;黄樟
主要处于林分中下层，三个指标都随着胸径的增大
而减小，符合一般规律;栲树中径级的伸展度、完满
度和投影比最高，这是由于中径级林木处于中林层
的常绿树种较少，落叶树种的落叶期为栲树的生长
提供了有利环境;拟赤杨的完满度和投影比随着径
级的增大而减小，符合一般规律，但是小径级拟赤杨
的伸展度最低，这是由于林分的下林层生长的常绿树
种多，使得下林层对于空间的竞争较大，并且拟赤杨
是喜光树种，因此，下林层的拟赤杨生长不具有优势。
3．3 基本空间结构
3．3．1 林木种间关系
表 4为全林分及主要树种混交度及角尺度分布
频率，林分平均混交度为 0．70，介于中度混交和强度
混交之间，混交度的频率分布随着混交度的增强呈
现上升趋势，中度混交、强度混交和极强度混交上的
频率达到了 83%，整个林分树种间隔离程度较高。
这是由于林分内乔木种类较多，导致树种间隔离程
度较大。优势树种拟赤杨的混交度为 0．59，中度混
交以上的树木达到了 78%。其余落叶树种均为强
度混交或极强度混交;林分内常绿树种中，檵木和椤
木石楠的混交度平均值分别为 0．41、0．42，介于弱度
混交和中度混交之间，其余树种均为中度混交以上，
并且大部分处于强度混交和极强度混交;落叶树种
均处于中度混交以上。落叶树种和常绿树种的混交
度均值都处于中度混交和强度混交之间，差别不大。
表 4 全林分及主要树种混交度及角尺度频率分布
树种
角尺度
0．25 0．50 0．75 1．00 均值
混交度
0 0．25 0．50 0．75 1．00 均值
全林分 0．10 0．64 0．14 0．12 0．57 0．04 0．13 0．19 0．28 0．36 0．70
落叶树种 0．14 0．61 0．13 0．13 0．56 0．01 0．14 0．29 0．29 0．26 0．66
拟赤杨 0．13 0．62 0．09 0．17 0．57 0．02 0．19 0．38 0．23 0．17 0．59
天仙果 0．08 0．67 0．25 0 0．54 0 0．08 0．25 0．42 0．25 0．71
黄瑞木 0．14 0．71 0 0．14 0．54 0 0 0 0．43 0．57 0．89
枫香 0．25 0．25 0．50 0 0．56 0 0 0 0 1．00 1．00
檫木 0．50 0．50 0 0 0．38 0 0 0 1．00 0 0．75
常绿树种 0．08 0．63 0．17 0．12 0．58 0．07 0．14 0．10 0．30 0．39 0．70
檵木 0．18 0．36 0．25 0．21 0．63 0．21 0．32 0．14 0．25 0．07 0．41
栲树 0 0．92 0 0．08 0．54 0 0 0 0．46 0．54 0．88
木荷 0 0．75 0．13 0．13 0．59 0 0 0 0．38 0．63 0．91
黄樟 0 0．86 0．14 0 0．54 0 0 0．43 0．29 0．29 0．71
苦槠 0 0．57 0．29 0．14 0．64 0 0 0 0．57 0．43 0．86
椤木石楠 0 1 0 0 0．50 0 0．67 0．17 0 0．17 0．42
短尾乌饭 0 0．80 0．20 0 0．55 0 0 0 0．40 0．60 0．90
青冈 0 0．60 0．20 0．20 0．65 0 0 0 0．40 0．60 0．90
光叶山矾 0．25 0．50 0．25 0 0．50 0 0 0．25 0．75 0 0．69
冬青 0 1．00 0 0 0．50 0 0 0 0 1．00 1．00
楠木 0 1．00 0 0 0．50 0 0 0 0 1．00 1．00
山矾 0．50 0 0 0．50 0．63 0 0 0 0 1．00 1．00
3．3．2 林木空间分布格局
由表 4可知，林分的角尺度均值为 0．57，属于聚
集分布。整个林分内不存在分布均匀的情况，随机
分布的结构单元所占比例较大，拟赤杨为参照树的
结构单元角尺度的频率分布与整体林分的频率分布
规律相似，角尺度均值也是 0．57，为聚集分布。这是
由于拟赤杨作为优势树种，角尺度分布对整个林分
的角尺度也有一定的影响。落叶树种和常绿树种的
角尺度均值分别是 0．56 和 0．58，都是聚集分布，差
别不大。
3．3．3 林木大小分化程度及开敞度
通过表 5 可以了解到，全林分的大小比数均值
52第 1期 赵 娜等:福建三明拟赤杨混交林的空间结构
为 0．51，接近中庸，整个林分大小比数的频率分布比
较均衡，每个生长状态的参照树占到了 20%左右。
其中拟赤杨的生长状态较好，大小比数的均值为 0．
36，处于亚优势和中庸之间，占优势的树木占到了
36%。落叶树中枫香和檫木也都处于亚优势和中庸
的生长状态之间。常绿树种中，栲树、黄樟、楠木等
常绿树种大小比数均值都处于亚优势和中庸之间，
其余常绿树种大多处于劣势和极劣势之间。落叶树
种的大小比数均值为 0．43，处于亚优势和中庸之间，
常绿树种的大小比数均值为 0．54，处于中庸和亚劣
势之间。
根据开敞度标准的 5 个区间，林分开敞度均值
为 0．19，属于生长空间严重不足，各树种的开敞度中
除了枫香和楠木生长空间达到了基本充足的标准，
其余树种均处于生长空间不足，并且大部分处于生
长空间严重不足。其中落叶树种的开敞度均值为 0．
22，属于生长空间不足，常绿树种的开敞度均值为 0．
17，属于生长空间严重不足。
表 5 林分及主要树种大小比数频率分布及开敞度
树 种
大小比数
0 0．25 0．50 0．75 1．00 均值
开敞度
全林分 0．18 0．21 0．21 0．2 0．20 0．51 0．19
落叶树种 0．26 0．21 0．21 0．17 0．15 0．43 0．22
拟赤杨 0．36 0．19 0．21 0．13 0．11 0．36 0．21
天仙果 0 0．17 0．33 0．33 0．17 0．63 0．25
黄瑞木 0．14 0．14 0．14 0 0．57 0．68 0．20
枫香 0．25 0．25 0 0．50 0 0．44 0．41
檫木 0 1 0 0 0 0．25 0．17
常绿树种 0．12 0．22 0．24 0．21 0．20 0．54 0．17
檵木 0．11 0．29 0．18 0．29 0．14 0．52 0．15
栲树 0．31 0．23 0．23 0．08 0．15 0．38 0．13
木荷 0 0 0．25 0．50 0．25 0．75 0．15
黄樟 0．29 0．14 0．57 0 0 0．32 0．20
苦槠 0 0．43 0．29 0．14 0．14 0．50 0．21
椤木石楠 0 0．33 0．17 0．33 0．17 0．58 0．11
短尾乌饭 0 0 0 0．60 0．40 0．85 0．18
青冈 0．20 0 0 0．20 0．60 0．75 0．14
光叶山矾 0．25 0．25 0．25 0 0．25 0．44 0．15
冬青 0 0 0 1．00 0 0．75 0．29
楠木 0 0．50 0．50 0 0 0．38 0．42
山矾 0 0 0．50 0 0．50 0．75 0．23
4 结论与讨论
通过对将乐林场拟赤杨混交林的空间结构分
析，结果表明:林分内乔木层有 30个树种，常绿树种
比落叶树种多，常绿树种的胸径和树高均值小于落
叶树种均值。林分的垂直结构可以分为三层，其中
上层和中层以拟赤杨和枫香等落叶乔木为主，常绿
树种主要存在于下林层，说明林分内拟赤杨为主的
落叶树种占优势，但林分处于落叶阔叶混交林向常
绿阔叶林的正向演替中。
林分上层的拟赤杨和枫香的胸径－冠幅呈现线
性关系，树冠结构比较理想。林分下层的栲树等常
绿树种树冠结构较好，这是由于常绿树种的幼树大
部分都比较耐阴，林分下层的环境对于常绿树种的
生长更具有优势。其他树种的胸径－冠幅的线性拟
合效果较差，主要是由于调查林分结构复杂，层次
多，树种多，并且相邻木之间存在竞争。
林分处于弱强度混交，林木为聚集分布，胸径处
于中庸的生长状态，林木生长空间严重不足，林分的
空间结构处于不稳定的状态，应该对空间结构进行
适当的调整。
落叶树种的大小比数均值小于常绿树种，落叶
树种开敞度均值大于常绿树种，说明林分内的落叶
树种整体的空间稳定性比常绿树种要好。
拟赤杨混交林是福建地区阔叶林的主要林分类
型之一，也是森林向着常绿阔叶林演替的必要阶段。
因此，在森林经营的过程中，建议采用间伐的方式进
行空间优化。在保证多样性的情况下提高林分空间
结构稳定性，着重提高常绿树种的空间结构稳定性，
以期提高林分稳定性的同时促进演替的进行，从而
使林分及林内个体都朝着健康的方向发展。
参 考 文 献
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62 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42卷