全 文 ：28
Modern Landscape Architecture
随着人们对城市绿化要求的不断提高，越来越多的乡
土观赏植物资源得到了市场的青睐，其中花叶兼具观赏价
值的多年生地被植物亟待开发和应用。野生地被植物种类
繁多，具有适应性强，观赏价值高及管理粗放等特点。野
生地被植物把自然引入城市，使人们更多的感受到自然的
味道，在实现城市生物多样性，保护本地植物种类，以及
将生态效益较低的平面绿化转变为多层次、多季相、多色
相的立体生态景观等方面，发挥着重要作用 [1]。
作者通过对野生委陵菜资源的多年调查，从丰富的种
类中筛选出性状优良、能够稳定遗传、独具特色的野生变
异类型——蛇含委陵菜（图 1）。委陵菜属是北温带分布的
一个大属，全球 300 余种，我国约 90 种，分布在除海南以
外的其余省份。蛇含委陵菜是蔷薇科委陵菜属多年生草本
植物，分布广，生态适应性强，观赏价值好，是极具推广
价值的观花地被植物 [2]。本实验主要对蛇含委陵菜的形态特
征、物候期和各器官的生长特性进行了观察和分析。
1 材料与方法
1.1 材料及实验地点
本实验材料为野生乡土地被植物蛇含委陵菜。实验地
点在湖南农业大学特色观赏植物创新基地，位于湖南省汨
罗市李家塅镇。
蛇含委陵菜形态特征及生长特性的研究
Study on Morphological Characteristics and Growth Characteristics of Potentilla kleiniana
易洪 吴菲 吴哲 曾婷 何莎 吴维 吴铁明 *
Yi Hong, Wu Fei, Wu Zhe, Zeng Ting, He Sha, Wu Wei, Wu Tieming*
摘 要：蛇含委陵菜 (Potentilla kleiniana) 是一种生态适应性和观赏性兼具的乡土地被植物。本文在对蛇含委陵菜的形态特征和物候
期进行观察记录的基础上，对其根系、匍匐茎和花序的生长特性进行了研究，以期为园林绿地的推广应用提供科学依据。结果表明：
蛇含委陵菜花期为 4~6 月，全年无明显休眠期；地上匍匐茎和着生在其上的子株是重要的营养繁殖器官；主花序和子株分别集中分
布在匍匐茎的第 5 节和第 4~6 节；根箱试验表明绝大部分根系集中分布在土深 40cm 左右。
关键词：委陵菜；形态特征；物候期； 生长特性
文章编号：1003-6997（2014）08-0028-06 中图分类号：S688 文献标识码：A
Abstract: Potentilla kleiniana is an indigenous ground-cover plant with excellent ecological adaptability and ornamental value.
On the basis of observation and records of the morphological characteristics and phenophase of Potentilla kleiniana, the
growth characteristics of the roots, stolon and inflorescence were studied in this paper, which would be the scientific basis for
promoting its landscape application. The results showed that: There was no obvious dormancy stage for Potentilla kleiniana
with a florescence time from April to July; ground stolons and the sub-stolon were important vegetative reproduction organs;
main inflorescence and sub-stolon mainly distributed in the fifth and the fourth to sixth nodes of stolon respectively; root case
experiment showed that most roots distributed in the soil within a depth of 40cm.
Key words: Potentilla aiscolor Bunge; morphological characteristics; phenophase; growth characteristics
湖南农业大学园艺园林学院，长沙 410128
College of Horticulture and Landscape Architecture,Hunan Agricultural University,Changsha 410128
作者简介
易洪/1990年生/女/湖南常德人/湖南农业大学观赏园艺硕士
吴铁明（通讯作者）/1962年生/男/湖南农业大学园艺园林学院教授
收稿日期 2014-07-20
2014,11(8):28-33. 球根花卉育种与栽培
Breeding and Cultivation of Flower Bulbs
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球根花卉育种与栽培
1.2 实验地概况
湖南岳阳地区属中亚热带湿润季风气候，大陆性特征
明显，四季分明，雨量充沛。年平均相对湿度为 79%，全
年无霜期为 277d，日照时数为 1722.1-1816.5h，年太阳
辐射总量为 109.5-110.4 千卡 /cm2，是湖南日照时数最多
的地区之一。年平均气温 17℃，变幅在 -3.9℃ -37.5℃。
1 月最冷，平均气温 3℃左右；7月最热，平均气温 28℃左
右。该地湿度较大，全年平均降水量 1100-1400mm，集
中在 4-9 月。2008 年极端最高温 37.5℃，极端最低气温
为 -3.9℃。实验地土壤多为沙土。
1.3 方法
1.3.1 形态特征观测
2006 年 1 月 ~2007 年 1月，选择 20株蛇含委陵菜，
对其生长状况进行观测记录。
叶片大小的测定：选取有代表性的叶片 50 片，用钢
卷尺分别测量各叶片的长和宽后，将各叶片形状扫描到计
算机中，用 AutoCAD 2004 计算出各叶片的面积和平均叶
面积。
花径的测定：在盛花期选择 30 朵有代表性的盛开花
朵，用钢卷尺准确测量其直径，并计算出花径平均值。
株高、冠幅的测定：用卷尺精确测量 20 株，并计算平
均数。
茎形态特征的观测：在生长季，每周对植株茎的形态、
类型和生长情况进行观测。
1.3.2 物候期观测
选择 10 株生长健壮的蛇含委陵菜，于 2005 月 1
月 ~2006 年 12 月记录萌芽期、匍匐茎抽生期、初花期、盛
花期、末花期、生长期和萌蘖期。
萌芽期以 5%以上的植株萌芽开始记录；匍匐茎抽生
期以 5%的植株抽生出匍匐茎开始记录；初花期从植株匍
匐茎上的顶花蕾开放开始记录；盛花期从侧花蕾开放开始
记录；末花期从植株上 50%的匍匐茎顶花序全部开放至全
部花谢为止；生长期以地上部分有生长现象时开始记录；
萌蘖期从植株根颈部产生新的分蘖苗时开始记录 [3]。
1.3.3 生长特性观测
（1）根部生长特性观测
在规格 60cm×80cm的 3个根系观测箱（自制，规格
有 40cm×60cm、60cm×80cm和 80cm×80cm 3 种）中
装入过筛的壤土，距箱口 2.5cm处，土壤充分湿润后将 3
棵生长一致的蛇含委陵菜标准小苗分别栽入，将根箱倾斜
60°放置在室外 [4]。从 2006 年 4月 4日开始，通过斜玻璃
板背面（事先在玻壁上用油性笔准确画好 1cm×1cm网格）
观察根系的生长情况，每 7天观测一次，每次在下午 5点
进行，每次用不同颜色的油性笔精确描绘根系的增长部分
（一次用虚线，一次用实线），至 5月 30 日共观测 9次。将
在玻壁上描绘的根系生长图按 1：2的比例准确描绘在标准
坐标纸上。
（2） 匍匐茎和花序生长特性观测
分别于 2006 年 9月 20 日和 2006 年 12 月 4日栽植正
常生长的蛇含委陵菜各 12 株，在开花期分别记录和统计抽
生匍匐茎的数量、子株（小植株）在各节位的分布情况及
其生长状况。
分别选择 2个栽植期有代表性的蛇含委陵菜各 5株，
于盛花期（2007 年 4月）详细统计各植株匍匐茎上花序着
生的情况。
2 结果与分析
2.1 形态特征及生物学特性
2.1.1 根
蛇含委陵菜一般有 4~5 条主根，须根发达。主根沿根
轴方向延伸生长，分布较深，肉质脆且易断，颜色由白色
逐渐变为浅黄色至黄褐色。根系整体分布比较均匀（图 2）。
2.1.2 茎
蛇含委陵菜的茎呈短缩状，分地上和地下两部分。地
图1 开花
Fig.1 Flowering
图2 根
Fig.2 Root
图3 根颈处形成吸芽
Fig.3 The cottage from root crown)
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球根花卉育种与栽培
上短缩茎节间极短，其上密集轮生叶片，叶腋着生腋芽。
地下短缩茎为多年生，是贮存营养物质的器官，可发育成
不定芽（吸芽）或不定根（图 3）。匍匐茎是蛇含委陵菜的
特殊地上茎，既是花器官又是重要的营养繁殖器官（图 4）。
每年 2月下旬，从地上密集的短缩茎中抽生紧贴地面的细
长匍匐茎，其生长快，覆盖地面能力极强。
匍匐茎节上能相继形成子株，这些子株是蛇含委陵菜
重要的营养繁殖器官，在较高的空气湿度下它们能形成大
量气生根。当植株栽植密度较小的时候，匍匐茎一般紧贴
地面生长，子株贴近地面处能产生大量根系，形成新的生
长中心，并在以后的生长中不断拓展生长范围。
2.1.3 叶
蛇含委陵菜的叶有两型，基生叶和茎生叶。基生叶为掌
状复叶，莲座状互生，小叶5，长 1.5~5cm，宽 0.6~5.5cm，
叶柄长达1.5~10cm，被柔毛。托叶近膜质，与叶柄贴生，
先端钝，基部楔形，边缘有粗锯齿，下面叶脉稍被茸毛。叶
互生，掌状复叶，有3~5小叶，叶柄长为1.5~5cm。
2.1.4 花和种子
蛇含委陵菜的花为伞房聚伞花序（图5），一般从匍匐茎
的第4或第 5个节位开始抽生花序。一年生植株，一般主花
序每花序着花35-65朵，少数多达80朵以上。二级花序，
一般每花序着花25-35朵，少数多达50朵以上。花蕾直径
长至约2.5mm时开始开花，花金黄色，花径1.0cm~1.4cm，
花瓣 5，长 0.5cm~0.6cm，宽 0.4cm~0.5cm（图 6）。花萼
5裂，裂片卵状披针形，其外有线状副萼片，先端微凹或近
平截。雄蕊数多，约20枚。开花时间一般为9:00~17:00，
晴天花瓣展开，阴雨天及晚上花瓣关闭。种子为瘦果，卵状
椭圆形，表面皱缩。花果期分散，一般3~6月边开花边结
实，种子颗粒细小，难以收集。
2.2 物候期
笔者通过对蛇含委陵菜连续两年物候期的观察记录，
绘制出物候节律表（表 1）。
蛇含委陵菜在 1月～ 2月，地下根颈部位形成大量吸
芽，2月上旬逐渐开始伸出土面；2月下旬抽出匍匐茎，迅
速进入快速生长期；之后匍匐茎上的二级花枝逐渐现蕾开
花，3月 15 日 ~4 月 2日现蕾，4月 3日 ~4 月 6日始花，
4月 7日 ~5 月 11 日为盛花期，5月 12 日 ~5 月 27 日末
为花期。3月底至 4月初在匍匐茎节上相继形成小植株（子
株），在较高的空气湿度下，子株能在贴近地面处产生大量
根系，形成新的生长中心。盛花期后期子株从根颈处萌生
根蘖苗，一直持续到 10 月下旬。12 月上旬老叶开始变红枯
死，但植株基部仍有新叶发出，无明显休眠期，新叶几乎
全年都能生长（图 7）。
2.3 生长特性观测
2.3.1 根系生长特性观测
蛇含委陵菜根系水平分布和垂直分布情况见图 8。从图
8中可以看出：在 9周内，根系生长总长度达 1190cm，总
根数达 513 条。在 10cm ～ 60cm深度范围内均有根系分
布，水平分布达到 31.4cm。在 10cm ～ 20cm的土层中，
总根长达 409.6cm，占总根长的 34.42％，总根数达 137
条，占总根数的 26.71％。在 30cm～ 40cm的土层中，总
根长达 567.2cm，占总根长的 47.66％，总根数达 266 条，
占总根数的 51.85％。绝大部分根系集中分布在土深 40cm
范围内，总根数达 403 条，占总根数的 78.56％，总根长达
976.8cm，占总根长的 82.08％。
从根系总生长量来看，如图 9所示，水平根系具有 2
次明显的生长高峰，分别为 4月 4日 -4 月 25 日和 5月 2
日 -5 月 16 日，垂直根系则一直呈稳步增长的趋势。从绝
对增长速度来看，垂直根系和水平根系都出现 2次明显的
生长高峰，垂直根系生长高峰的出现较水平根系早一周，
且一直维持一定的增长速度，说明蛇含委陵菜垂直根系
（主根）的生长较水平根系（须根）活跃。
2.3.2 匍匐茎生长特性观测
蛇含委陵菜具有发达的匍匐茎。每年 2月下旬，从
图4 匍匐茎
Fig.4 Stolon
图5 花序
Fig.5 Florescence
图6 开花结实过程
Fig.6 The flowering process
31
球根花卉育种与栽培
表1 2005年~2006年蛇含委陵菜物候节律表
Table 1 Phenospectrum chart of Potentilla kleiniana from 2005 to 2006
图7 叶片变红
Fig.7 Red leaves
图8 蛇含委陵菜根系水平分布和垂直生长分布
Fig.8 Horizontal and vertical distribution of Potentilla kleiniana root system
图10 蛇含委陵菜匍匐茎不同节位长度
Fig.10 The length of different nodes on the stolons
图11 不同栽植期匍匐茎不同节位形成子株比较
Fig.11 The comparison among the production of
the daughter
图9 蛇含委陵菜根系总生长量与绝对生长量变化规律
Fig.9 The variational law of the absolute growth increment and total increment of Potentilla
kleiniana root system
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球根花卉育种与栽培
地上密集的短缩茎中抽生紧贴地面的细长匍匐茎。后
期匍匐茎（3月中下旬）生长速度极快，每天生长量达
1.0~2.0cm，旺盛生长期可超过 5cm。匍匐茎数量依母株
栽植时间的早晚呈现较大差异，通常为 11~30 条。
9月 20 日栽植的植株抽生的匍匐茎（25.33 条 / 株）比
12 月 4日栽植的植株（11.33 条 / 株）明显增加，匍匐茎直
径为 0.14~0.25cm，长度为 15~40cm，荫蔽情况下可以超
过 70cm。匍匐茎通常 5~7 节，部分可超过 10 节，节间长
度差异达 0.8~10cm，个别可超过 15cm，在荫蔽环境下，
节间明显增长，可超过 20 cm。
从图 10 可以看出，不同节位的节间长度不同，第一节
集中在 1~2cm，第二节 3~5cm，第三到第五节较长，大多
分布在 6~8cm，有时能达到 17.6cm；
对不同栽植时间植株匍匐茎上产生子株情况的统计结
果表明，不同株龄植株的匍匐茎上形成子株的节位有一定
差异。通过对随机抽取的 5株共 57 个匍匐茎（2006 年 12
月 4日栽植）的调查结果（图 11）统计可知：栽植 4个月
的新株匍匐茎节位较少，子株一般集中在第三节和第四节，
分布在第三节（40 个）和第四节（47 个）上的子株分别占
总数的 38.83% 和 45.64％；而栽植 7个月的植株由于营养
的积累增加的匍匐茎节位明显增加，子株多分布在第四节
到第六节，第二、三节则常形成二级花序。2006 年 9月 20
日栽植的植株分布在匍匐茎第四到六节上的子株（分别为
38个、51 个和 24 个）占子株总数（131 个）的 86.26 ％。
着生在匍匐茎不同节位上的子株的大小（重量）依植
株年龄的不同存在一定差异。如图 12 所示，9月 20 日栽
植的植株无论是子株总重还是平均株重，第三到第六节的
重量都呈逐渐增加的趋势，其中第四节到第六节两者都维
持在较高的水平，三个节位子株的平均株重分别达 0.554g、
0.783g 和 0.877g，是理想的分株苗采集节位。第七节子株
的平均株重最重达 1.103g，以后各节次子株单株重量仍维
持较高水平，但由于该节位的大部分匍匐茎着生花序，子
株数量相对减少，因此总体上子株总重量仍呈递减趋势。
12 月 4日栽植的植株，第二节位到第六节位的子株平均株
重分别为 0.23g、0.535g、0.764g、0.86g 和 1.3g，呈上升
趋势。
但由于新栽植株主花序大多着生在第五、六节上，第
二节上大部分为二级花序，因此子株总重量在这些节位仍
呈较低水平，第三节到第四节是理想的分株苗采集节位。
2.3.2 花序生长特性观测
对花序在匍匐茎上着生情况的观察表明，蛇含委陵菜
一般从匍匐茎的第 4或第 5个节位开始抽生花序。匍匐茎
顶部为主花序，营养条件好时，在匍匐茎第二、三节上能
抽生二级花序。如表 2所示，绝大部分主花序（64.91%）
集中分布在第五节位，而二级花序则集中分布在第二节，
占 51.86%，第三节次之，占 20.37%，第四、第五节也有
少量分布，但多为在节上形成的新子株上抽生的顶花序。
二级花序花期比主花序晚约 20 天，尤其是第四、五节
上的二级花序花期通常要比主花序晚 30 天左右，这对于有
效地延长花期有至关重要的意义。
3 结论与讨论
蛇含委陵菜属多年生草本植物，植株矮小，呈半平
卧丛状生长，茎呈短缩状，分地上和地下两部分。匍匐茎
是蛇含委陵菜的特殊地上茎，既是蛇含委陵菜的生殖器官
又是重要的营养繁殖器官。匍匐茎通常有 5~7 节，主花
序（64.91%）集中分布在第 5节位，二级花序集中分布
图12 不同栽植期匍匐茎不同节位子株重量比较
Fig.12 The comparison among the daughter plants weight on the
different nodes of stolons in different planting time
表2 蛇含委陵菜匍匐茎不同节位着生花序情况比较
Table 2 The comparison among the situation of anthotaxy on the different nodes of stolons
匍匐茎
节 位
2 3 4 5 6 7
总数 百分率 总数 百分率 总数 百分率 总数 百分率 总数 百分率 总数 百分率
主花序 0 0 0 0 5 8.77 37 64.91 10 17.55 5 8.77
二级花序 28 51.86 11 20.37 8 14.81 7 12.96 0 0 0 0
33
球根花卉育种与栽培
（51.86%）在第 2节位。一般二级花序花期比主花序晚 20
天左右，这对于有效地延长花期有着重要意义。这也正是
野生植物对自然环境的一种本能适应，只有在植物生长的
不同时期不断地产生种子，才不至于因环境条件的突然改
变而导致物种的灭绝。
蛇含委陵菜的花期为 4~6 月，花期子株不断抽生新叶，
在花层下形成漂亮的绿叶层，花后及时剪除残花能形成美
丽的观叶效果。蛇含委陵菜无明显休眠期，子株的生长能
持续到 12月。
在匍匐茎上形成的子株，是蛇含委陵菜重要的营养繁
殖器官，对地被植物的分布具有重要意义。不同株龄的匍
匐茎上形成子株的节位及子株的状况存在一定差异。总体
而言，子株一般集中分布在第 3~6 节上，是理想的采集分
株苗的节位。
根系在植物生活中起着重要的作用，根系从土壤中吸
收水分和无机物，并参与多种有机化合物的合成，植物体
内的新陈代谢大都是由它决定的，整个植物的生命活动是
与根系活动紧密联系在一起的 [5]。因而研究蛇含委陵菜根系
的分布范围和结构，能准确地确定最适发育所需的土壤翻
耕深度、行间宽度以及栽种的深度和宽度，同时有助于确
定最有效的施肥方法（深度、株行距）、灌水量及灌溉时间
等。由于根箱内根系生长受到两侧土壤的压迫，根系比在
自然土壤中扎得更深，可达 60cm。而自然土壤较疏松，根
系水平生长更充分，总根量与根箱中无差异。所以实际播
种时，一般翻耕松土深度只需 30cm左右。
参考文献
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