全 文 ：中国农业大学学报　２０１１，１６（６）：１０４－１０９
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰（Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ）的调控作用
杨 慧　潘远智＊
（四川农业大学 风景园林学院，成都６１１１３０）
摘　要　探讨不同ｐＨ模拟酸雨对葱兰主要生理特性的影响及Ｃａ２＋的调控作用。通过盆栽试验，研究１０ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｃａ（ＮＯ３）２ 处理后不同ｐＨ（２．０、２．５、３．０、４．０和５．６）模拟酸雨胁迫对葱兰的有机物代谢、膜系统稳定性、抗氧化酶
活性、叶绿素（Ｃｈｌ）及气体交换参数的影响。结果表明：随着ｐＨ的降低，葱兰叶片相对电导率（γ）、丙二醛（ＭＤＡ）
和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）逐渐升高，可溶性蛋白、可溶性糖含量和过氧化物酶（ＰＯＤ）逐渐下降；Ｃｈｌ和净光合速率
（Ｐｎ）随ｐＨ的降低而降低，气孔导度（Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（ｃｉ）先随ｐＨ的降低而升高，当ｐＨ　２．０时显著降低；在
ｐＨ≤４．０时，可溶性糖与ｐＨ 呈显著正相关，ＳＯＤ和Ｐｎ均与ｐＨ 呈显著负相关。同一强度酸雨胁迫下，经１０
ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ（ＮＯ３）２ 处理后，葱兰叶片中可溶性蛋白、可溶性糖、ＰＯＤ、ＳＯＤ、Ｃｈｌ和Ｐｎ均有不同程度的升高，γ和
ＭＤＡ显著降低，且各指标的变化随ｐＨ的降低变化不明显。模拟酸雨胁迫下，Ｃａ２＋能增强葱兰各项生理功能的稳
定性，从而减轻酸雨对葱兰的伤害，试验还发现，Ｃａ２＋对葱兰的调控作用在强酸度（ｐＨ≤３．０）胁迫下，效果更明显。
关键词　葱兰；模拟酸雨；钙调节；生理特性
中图分类号　Ｓ　６８２．１　　　文章编号　１００７－４３３３（２０１１）０６－０１０４－０６　　　文献标志码　Ａ
收稿日期：２０１１－０１－３０
基金项目：四川农业大学“双支”计划
第一作者：杨慧，硕士研究生，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕｉｚｉａｙａｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者：潘远智，教授，博士生导师，主要从事园林植物栽培及应用研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｃｐｙｚｌｓ＠１６３．ｃｏｍ
Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ
ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ
ＹＡＮＧ　Ｈｕｉ，ＰＡＮ　Ｙｕａｎ－ｚｈｉ＊
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｅ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｉｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐＨ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　Ｈｅｒｂ．ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａ２＋．Ｗｉｔｈ　ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ
ｓｔｕｄｉｅｓ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｔｈａｔ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　５ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐＨ　ｌｅｖｅｌｓ（ｐＨ　２．０，２．５，３．０，４．０ａｎｄ　５．６）ａｎｄ　ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｅｒ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｄａｍａｇｅ，ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，
Ｃｈｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　ｌｅａｖｅｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐＨ，ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ＲＥＣ，
ＭＤＡ　ａｎｄ　ＳＯＤ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｗｈｉｌｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ＰＯＤ，Ｃｈｌ　ａｎｄ　Ｐｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ，
Ｇｓ　ａｎｄ　Ｃｉ　ｗｅｒｅ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｉｎ　ｐＨ２．０；ｗｈｅｎ　ｐＨ≤４．０，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ－ｐＨ　ｍｅａｎｗｈｉｌｅ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＳＯＤ－ｐＨ　ａｎｄ　Ｐｎ－ｐＨ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｃｏｅｒｃｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　１０ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ（ＮＯ３）２，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ，ＰＯＤ，ＳＯＤ　ａｎｄ　Ｃｈｌ，Ｐｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌ，ａｎｄ　ＲＥＣ，ＭＤＡ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；ｅａｃｈ　ｉｎｄｅｘ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐＨ　ｌｏｗｉｎｇ．Ｕｎｄｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ，ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｃａ２＋ｃｏｕｌｄ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ　ｖａｒｉｏｕｓ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　Ｈｅｒｂ．，ｔｈｕｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｂｙ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｈａｖｅ　ｆｏｕｎｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｉｎ　ｐＨ≤３．０．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ；Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　Ｈｅｒｂ．；Ｃａｌｃｉｕｍ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　中国已经成为继欧洲、北美之后的第三大酸雨
污染区，我国近４０％的国土面积受到酸雨的危
害［１－３］。酸雨胁迫会导致植物膜系统受损，甚至引起
植物细胞质壁分离［４］，引起生理代谢紊乱，降低光合
　第６期 杨慧等：模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰（Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ）的调控作用
作用［３］，对园林植物生长产生严重不利影响。在工
业化进程发展的今天，园林植物不仅能绿化、美化城
市，对城市生态起着更为重要的作用，因此探讨不同
模拟酸雨对园林植物生理特性的影响及Ｃａ２＋对酸
雨的调节作用对城市绿化树种的选择及引种保护都
具有重要意义。酸雨能改变植物茎叶细胞质酸碱平
衡、降低植物体防御活性氧伤害有关的酶系统和非
酶系统抗性能力［５］、增加细胞膜透性致使养分（如
Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋）大量淋失［６］，从而破坏叶片组织
结构和细胞结构，引起生理代谢紊乱，严重影响到植
物的生长发育。Ｃａ２＋是模拟酸雨处理中淋失量最
大的阳离子，且析出量与酸雨中 Ｈ＋和 ＮＯ－３ 浓度
相关，随酸雨ｐＨ的降低而增加，相应的可在植物体
内自由移动的 Ｋ＋则没有表现出这种关系［７］。由于
叶片中的钙大多是以难溶的果胶钙和草酸钙等形式
存在于细胞壁，叶片淋洗出的钙则多来源于叶片细
胞质外体［８］，当胞外钙由于酸雨影响产生ｎｍｏｌ／Ｌ
级浓度变化时，很可能会导致胞内钙信号失衡，扰乱
细胞正常的生理反应［９］。酸雨胁迫下，钙不仅能提
高抗氧化酶活性，减弱叶片脂质过氧化作用［１０－１１］，增
加叶绿素含量及其光合磷酸化活性［１２］，提高光合速
率［１３］，细胞质中的钙还能激活 Ｈ＋－ＡＴＰ酶，利于茎
叶细胞质ｐＨ 的自我调节［１０］。一些研究者认为
Ｃａ２＋增加植物酸雨胁迫下光合速率是通过缓解叶
绿素降解及提高其活性实现的，经Ｃａ２＋处理后的木
麻黄幼苗叶片叶绿素和叶绿素ａ／叶绿素ｂ值相对较
高［１４］，龙眼叶绿体的反应介质中一定浓度的Ｃａ２＋能
提高叶绿体的光和磷酸化活性［１３］。目前，有关酸雨
对农作物、林木和果蔬等的影响已有大量报道，但酸
雨对园林绿化植物抗性机理的研究及Ｃａ２＋对园林
植物模拟酸雨胁迫下的调控作用报道较少。本研究
以常见园林地被草花葱兰（Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ
Ｈｅｒｂ．）为材料，研究葱兰对模拟酸雨的生理生态响
应及喷施Ｃａ２＋的调节作用，为酸雨严重地区园林绿
化的植被构建及保护提供实践依据和理论参考。
１　材料与方法
１．１　材料
试验于２０１０年３—６月在四川农业大学１号温
室内进行。试验前选取生长一致的葱兰幼苗，栽植
于１８ｃｍ×１８ｃｍ塑料盆中，土壤为黄壤土∶泥炭∶
珍珠岩为５∶４∶１，待其缓苗后开始处理，每处理２
盆，每盆各５株，共３次重复。常规管理。
１．２　方法
１．２．１　钙的配置及喷洒
将植物分成２组，于２０１０年５月中旬８：００—
９：００分别喷施０和１０ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ（ＮＯ３）２，连续３
ｄ，以叶面滴水为度。
１．２．２　模拟酸雨配制及喷洒
根据多年四川地区酸雨特点并参照有关的资
料［１５－１６］，用分析纯 Ｈ２ＳＯ４、ＨＮＯ３ 和 ＨＣｌ配制成
ＳＯ４２－、ＮＯ３－和Ｃｌ－的摩尔比为５．０∶１．０∶０．８的
酸雨母液。然后将适量母液用蒸馏水稀释成ｐＨ分
别为２．０、２．５、３．０、４．０和５．６（ＣＫ）的酸雨供试液，
并用 ＭＰＣ－２２７酸度计进行标定待用。于钙喷施结
束后当天１７：００—１９：００每组分别喷施ｐＨ　２．０、
２．５、３．０、４．０和５．６模拟酸雨，每３ｄ一次，每次均
喷至叶片滴液为度，共喷施１０次。为防止相互干
扰，不同梯度之间植物用塑料薄膜隔开，在喷施酸雨
后，浇水隔天进行。
１．２．３　采样
采取混合采样的方法。其中每盆取相同部位２
片叶，各处理共取１０片叶混合。去除叶片上下各
１／４，然后剪碎混匀，用于各项生理指标的测定。
１．２．４　相关指标的测定
质膜相对透性测定用电导法［１７］；
丙二醛和可溶性糖含量测定用硫代巴比妥酸比
色法［１８］；
ＳＯＤ活性用ＮＢＴ光还原法测定［１９］；
ＰＯＤ、叶绿素和可溶性蛋白含量的测定参照熊
庆娥的方法［１７］对相关指标的测定方法；
气体交换参数：净光合速率、胞间ＣＯ２ 浓度和
气孔导度采用ＬＩ－６４００便携式红外气体分析仪于处
理后３０ｄ进行测定。气孔限制值ＬＳ＝１－ｃｉ／ｃａ（ｃａ
为空气中ＣＯ２ 浓度，ｃｉ为胞间ＣＯ２ 浓度），测定过程
中光强约为１　０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，大气温度（２５±２）
℃，测定时间为早晨９：００—１１：００，每个处理测６片
叶，每盆１片，重复测定５次。
１．２．５　数据处理
数据采用Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ软件统计，用双因素方差
分析法分析（Ｐ＜０．０５），多重比较用ＬＳＤ多重比较法。
２　结果与分析
２．１　Ｃａ２＋对模拟酸雨胁迫下葱兰有机物代谢的影响
图１可示，随着酸雨ｐＨ的降低，葱兰叶片中的
５０１
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１１年 第１６卷　
纵坐标为平均值±标准差；相同柱状图间不同小写字母表示Ｐ＝０．０５水平差异显著。下同。
图１　模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　ｕｎｄｅｒ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ
可溶性蛋白和可溶性糖含量都呈下降趋势。ｐＨ≤
４．０时，可溶性糖与ｐＨ呈显著正相关（Ｒ２＝０．９８＊＊）；
ｐＨ　５．６处理的葱兰叶片两者含量均低于ｐＨ４．０，
且可溶性蛋白达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。经过Ｃａ２＋
处理的植株在各个ｐＨ 酸度水平下，可溶性蛋白和
可溶性糖都有所增加，且除了ｐＨ　３．０外，其余处理
均达到显著水平。从图中还可以看出，在酸雨胁迫
严重的情况下，可溶性蛋白和可溶性糖增加值较
大，如在ｐＨ　２．０下，分别增加了４８．３４％和１７．５４％；
在ｐＨ　２．５下，分别增加了５９．６２％和２７．１８％。
２．２　Ｃａ２＋对模拟酸雨胁迫下葱兰膜系统的影响
图２可示：随着ｐＨ的降低，葱兰叶片丙二醛和
相对电导率都显著升高，且相对电导率在各个ｐＨ
下都达到了３５％以上，说明酸雨对葱兰叶片伤害严
重。Ｃａ２＋处理后的各植株，叶片丙二醛的含量都有
所降低，但除ｐＨ　２．０时达到显著水平外，其他酸度
下变化不显著；而Ｃａ２＋处理后的植株在ｐＨ≤３．０
下均显著降低了葱兰叶片相对电导率，ｐＨ　４．０和
５．６变化不显著。表明Ｃａ２＋能阻止丙二醛在植物
体内的积累，缓解膜脂过氧化，对稳定葱兰细胞膜结
图２　模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰叶片丙二醛和相对电导率的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ＲＥＣ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　ｕｎｄｅｒ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ
构，抵御酸雨伤害等方面有显著作用。双因素方差
分析结果表明，有无Ｃａ２＋处理和ｐＨ这２个因素对
葱兰丙二醛和相对电导率的影响都显著。
２．３　Ｃａ２＋对模拟酸雨胁迫下葱兰抗氧化酶活性的
影响
如图３所示，随着酸雨胁迫强度的增加，葱兰叶
片的ＰＯＤ活性逐渐下降，在ｐＨ≥４．０时变化不显
著，在ｐＨ≤３．０时下降显著；而Ｃａ２＋处理的植物其
ＰＯＤ活性显著增加（Ｐ＝０．０００　１）。随着酸雨胁迫
强度的增加，葱兰叶片的ＳＯＤ活性呈上升趋势，
ｐＨ≤４．０时与ｐＨ呈显著负相关（Ｒ２＝０．９８＊＊）；经
过Ｃａ２＋处理其ＳＯＤ活性显著上升（Ｐ＝０．０２６　３）。
６０１
　第６期 杨慧等：模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰（Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ）的调控作用
图３　模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰叶片过氧化物酶和超氧化物歧化酶的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ＰＯＤａｎｄ　ＳＯＤ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　ｕｎｄｅｒ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ
说明Ｃａ２＋能增强葱兰酸雨胁迫下ＳＯＤ和ＰＯＤ的
活性，从而增强酸雨胁迫下葱兰清除自由基的能力。
２．４　Ｃａ２＋对模拟酸雨胁迫下葱兰叶绿素的影响
表１可示：在酸雨胁迫下，葱兰叶片叶绿素ａ、
叶绿素ｂ、叶绿素和叶绿素ｂ／叶绿素ａ均比ｐＨ　４．０
和５．６时显著下降，在ｐＨ≤３．０时差异不显著。而
Ｃａ２＋处理后叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素和叶绿素ｂ／
叶绿素ａ都显著增加，且叶绿素在ｐＨ　３．０、２．５和
２．０下分别增加了５８．０５％、５１．９８％和５９．７７％，说
明Ｃａ２＋对酸雨胁迫下植物叶绿素有一定的保护作
用。但在ｐＨ　４．０下，Ｃａ２＋ 增加葱兰叶绿素只有
５．０８％，说明Ｃａ２＋对叶绿素的保护作用只在一定的
表１　模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰叶绿素的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　Ｃｈｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓｃａｎｄｉｄａｕｎｄｅｒ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ
ｐＨ
２．０　 ２．５　 ３．０　 ４．０　 ５．６
叶绿素ａ Ｈ２Ｏ　 ０．５４３　５±０．０２０　１ｂ　 ０．５２４　６±０．０２８　２ｂ　 ０．５４５　５±０．０２９　５ｂ　 ０．７４７　４±０．０５４　４ａ　 ０．７８８　４±０．０４２ａ　
Ｃａ２＋ ０．７８２　６±０．０２３ａ ０．７４３　２±０．００６　６ａ ０．８２６　７±０．０１５　４ａ ０．７６９　４±０．０３４　７ａ ０．７７７　６±０．０７６　５ａ
叶绿素ｂ　 Ｈ２Ｏ　 ０．１２６　８±０．００３　９ｃ ０．１１８　２±０．００９　４ｃ ０．１２９　３±０．００３　５ｃ ０．２０７　３±０．０２０　１ｂ ０．２１７　０±０．０１８　３ｂ
Ｃａ２＋ ０．２４５　１±０．００９　５ｂ ０．２３０　２±０．００５　４ｂ ０．２８９　２±０．０１９　５ａ ０．２３３　９±０．０１５　５ｂ ０．２１７　９±０．０１１ｂ
叶绿素 Ｈ２Ｏ　 ０．６５０　１±０．００８　７ｂ ０．６４２　６±０．０３７　５ｂ ０．６９２　０±０．０４６　８ｂ ０．９５４　５±０．０７４　４ａ １．００５　２±０．０６０　３ａ
Ｃａ２＋ １．０２７　５±０．０３２　２ａ ０．９７６　６±０．００７　７ａ １．１０５　６±０．０９２ａ １．００３　０±０．０５０　２ａ ０．９６７　３±０．１０６　５ａ
叶绿素ｂ／ Ｈ２Ｏ　 ０．２３３　８±０．０１６　７ｄｅ　０．２２４　７±０．００９　６ｅ ０．２３８　２±０．０２３　４ｃｄｅ　０．２７６　４±０．０１２　１ｂｃ　 ０．２７４　４±０．０１４　１ｂｃｄ
叶绿素ａ Ｃａ２＋ ０．３１３　０±０．００７　４ａｂ　０．３０９　７±０．０１０　２ａｂ　０．３４９　９±０．０４０　３ａ ０．３０３　４±０．０１０　８ｂ ０．２８５　２±０．０５０　９ｂ
叶绿素ｂ／ Ｈ２Ｏ　 ０．１９４　９±０．００５　９ｂｃ　０．１８３　５±０．００６　４ｄ ０．１８８　４±０．０２１　８ｄ ０．２１７　２±０．００７　４ｂｃｄ　０．２１５　９±０．００８　７ｂｃｄ
叶绿素 Ｃａ２＋ ０．２３８　４±０．００４　３ａｂ　０．２３５　７±０．００７　１ａｂ　０．２６５　０±０．０４９　１ａ ０．２３２　８±０．００６　３ａｂｃ　０．２３０　５±０．０４６　１ａｂｃ
　　注：表中数值为平均值±标准差，各指标间不同小写字母表示Ｐ＝０．０５水平差异显著。
强酸雨（ｐＨ≤３．０）范围内才行之有效。
２．５　Ｃａ２＋对模拟酸雨胁迫下葱兰气体交换参数的
影响
　　净光合速率、气孔导度和胞间ＣＯ２ 浓度随着模
拟酸雨ｐＨ的下降呈先升后降的趋势，只是净光合
速率在ｐＨ４．０时即开始下降，且与ｐＨ呈显著正相
关（Ｒ２＝０．９７＊＊），而气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度在ｐＨ
２．５时才开始下降（图４）。ｐＨ　４．０时净光合速率比
ＣＫ有所增加，但差异不显著（Ｐ＜０．０５），这可能是
由于酸雨对葱兰的施肥作用造成了植物光合能力的
恢复。而Ｃａ２＋处理后葱兰净光合速率、气孔导度
和胞间ＣＯ２ 浓度各处理除ｐＨ　５．６都显著增加，说
７０１
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１１年 第１６卷　
图４　模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度和气孔限制值的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ　ａｎｄ　ＬＳｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ　Ｈｅｒｂ．ｕｎｄｅｒ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ
明Ｃａ２＋能提高酸雨胁迫下葱兰的光和能力。
３　讨　论
１）有人认为，酸雨促进作物生长率的原因可以
用简单的施肥效应来说明，在植物生长的土壤中，Ｎ
或者Ｓ是限制作物生长的元素，且这些元素的含量
在我们所采用的模拟酸雨和营养液中不是足够
多［２０］。本研究结果表明，ｐＨ　４．０时，葱兰叶片中可
溶性糖、可溶性蛋白和净光合速率均比ｐＨ　５．６显
著增加，ＭＤＡ和相对电导率比ｐＨ　５．６显著降低，
这些均说明ｐＨ　４．０的酸雨对葱兰生长是有利的，
但本试验由于种种原因未对葱兰营养土的相关理化
性质及有机质含量进行检查，不能对这一结论提供
有力的论证。
２）本研究结果表明ＳＯＤ酶活性随酸雨胁迫的
增强，其活性一直在上升，在ｐＨ　２．０时的活性与
ｐＨ　５．６时无显著差异这与大多数研究结果不同，与
束良佐［１０］研究结果相似。表明在本研究所设定的
ｐＨ范围内，酸雨激发了葱兰自身的防御体系，诱导
ＳＯＤ活性增大，以抵抗体内由于酸雨胁迫造成的
Ｏ－２ 的增加，由于ＳＯＤ能清除Ｏ－２ 而形成 Ｈ２Ｏ２，从
而使得催化 Ｈ２Ｏ２ 成为 Ｈ２Ｏ的ＰＯＤ减少，证明葱
兰能抗ｐＨ　２．０的酸雨，葱兰对酸雨有极好的耐受
能力。可能是因为本试验持续时间为１个月，在这
期间，葱兰本身已形成一套完整有序的应对酸雨的
机制。
３）酸雨对植物叶伤害的机理目前认为主要在于
酸雨中的 Ｈ＋ 与叶表面角质以及内部的阳离子
（Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｋ＋和 Ｎａ＋等）进行交换而侵蚀破坏
叶组织结构与细胞结构［１５］。Ｃａ２＋是模拟酸雨处理
中淋失量最大的阳离子，在亚热带混交林冠层淋溶
出来的离子中，Ｃａ２＋占主要地位（５０％～８０％）［２１］。
因其在植物体内不能随意移动，绝大部分的
Ｃａ２＋以果胶结合态及难溶性有机、无机钙盐（草酸
钙为主）存在于细胞壁和液泡中，细胞质中的Ｃａ２＋
主要与蛋白质等大分子结合，游离Ｃａ２＋一般仅２００
ｎｍｏｌ／Ｌ［９］。叶片淋洗出的Ｃａ２＋则来源于叶片细胞
质外体［８］，当胞外Ｃａ２＋由于酸雨影响产生ｎｍｏｌ／Ｌ
８０１
　第６期 杨慧等：模拟酸雨胁迫下Ｃａ２＋对葱兰（Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ　ｃａｎｄｉｄａ）的调控作用
级浓度变化时，很可能会导致胞内Ｃａ２＋信号失衡，
扰动细胞正常的生理响应。
研究表明：Ｃａ２＋的增加能引起ＣａＭ 增加，调敏
机制开始作用，从而完成信号传导所产生的完整的
生理变化［２２］。外源Ｃａ２＋能减少酸雨中 Ｈ＋对叶绿
素中Ｃａ２＋ 的置换［１２］，补偿叶绿体被膜上流失的
Ｃａ２＋，确保ＰＳⅡ电子传递和ＤＩＣＰ光还原反应正常
进行，增强玉米［１０］、木麻黄［１２］和龙眼［１３］等的光合作
用。另外，外施Ｃａ（ＮＯ３）２ 可补充其他膜系统流失
的Ｃａ２＋，提高膜系统的完整性［１４］，增强膜系统的抗
酸能力。本试验外源Ｃａ２＋处理后葱兰叶片叶绿素
总量和叶绿素ｂ／叶绿素ａ和净光合速率均增加，说
明外源Ｃａ２＋抑制了模拟酸雨胁迫下葱兰叶片叶绿
素含量的降低，缓解了叶片受伤害的症状，增强了其
光合作用，增强了植物体内有机物代谢，使各类生理
维持在一个相对稳定的状态内。但Ｃａ２＋对叶绿素
含量的调控在ｐＨ≤３．０时才达到显著水平，说明
Ｃａ２＋对葱兰叶绿素的保护作用只在一定的强酸雨
（ｐＨ≤３．０）范围内才行之有效。这也可能是由于本
研究增施的Ｃａ２＋是Ｃａ（ＮＯ３）２，且随着ｐＨ 值的降
低，酸雨中 ＮＯ３－含量不断增加，足量的ＮＯ３－促进
了叶绿素的合成有关。
４　结　论
本研究表明，ｐＨ　４．０的酸雨有利于葱兰的生
长，且葱兰有较强的抗酸雨能力。外施Ｃａ２＋能增强
葱兰各项生理功能的稳定性，显著缓解葱兰膜脂过
氧化，增强葱兰抗氧化酶活性，缓解葱兰叶绿素的降
解，提高葱兰光合作用，从而增强葱兰的抗酸雨能
力，且在酸雨强酸度（ｐＨ≤３．０）胁迫下外施Ｃａ２＋的
作用更为明显。
葱兰是常见的园林地被植物，研究葱兰对模拟
酸雨的生理生态响应及外施Ｃａ２＋的调节作用，能为
酸雨严重地区园林绿化及植被构建提供实践依据和
理论参考。
参　考　文　献
［１］　冯宗炜．中国酸雨的生态影响和防治对策［Ｊ］．云南环境科学，
２０００，８（１９）增刊：１－６
［２］　Ｒａｓｋｉｎ　Ｌ．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　Ａｃｉｄ，ａ　Ｎｅｗ　Ｐｌａｎｔ　Ｈｏｒｍｏｎｅ［Ｊ］．ｐｌａｎｔ
ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９２，９９：７９９
［３］　赵栋，潘远智，邓仕槐，等．模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影
响［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，４３（１５）：３１９１－３１９８
［４］　Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ　Ｂ，Ｃａｍｐｏｓ　Ｌ，Ａｌｖｅｓ　Ａ，ｅｌ　ａｔ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ａｃｉｄ
ｒａｉｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｏｌｉａｒ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００６，５８：
１５８－１６８
［５］　李志国，姜卫兵，翁忙玲，等．模拟酸雨对木兰科树种叶片膜脂
过氧化和抗氧化系统的影响［Ｊ］．生态环境，２００７，１６（３）：７７９－
７８４
［６］　周光益，徐义刚，吴仲民．广州市酸雨对不同森林冠层淋溶规律
的研究［Ｊ］．林业科学研究，２０００，１３（６）：５９８－６０７
［７］　Ｉｇａｗａ　Ｍ，Ｋａｓｅ　Ｔ，Ｓａｔａｋｅ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅｖｅｒｅ　ｌｅａｃｈｉｎｇ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ
ｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｆｉｒ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ａｃｉｄ　ｆｏｇ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１１９（３）：３７５－３８２
［８］　Ｆｉｎｋ　Ｓ．Ｕｎｕｓｕａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｏｘａｌａｔｅ
ｉｎ　ｓｐｒｕｃｅ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ
ｏｆ　ｐｏｌｕｔａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９１，１１９（１）：４１－５１
［９］　吴飞华，刘廷武，裴真明，等．酸雨引起森林生态系统钙流失研
究进展［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（４）：１０８１－１０８８
［１０］束良佐，孙五三．Ｃａ２＋浸种对酸雨伤害玉米幼苗的影响［Ｊ］．中
国环境科学，２００１，２１（２）：１８５－１８８
［１１］周青，黄晓华，王东燕．钙对酸雨伤害甜瓜幼苗的影响［Ｊ］．植物
生态学报，１９９９，２３（２）：１８６－１９１
［１２］邱栋梁，刘星辉．模拟酸雨对龙眼叶绿体活性的影响［Ｊ］．应用
生态学报，２００２，１３（１２）：１５５９－１５６２
［１３］邱栋梁，刘星辉，郭素枝．模拟酸雨胁迫下钙对龙眼光合功能的
调节作用［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（９）：１０７２－１０７６
［１４］周希琴．木麻黄幼苗对模拟酸雨胁迫的响应和Ｃａ２＋的调节作
用［Ｊ］．植物生理学通讯，２００５，６：３０９－３１２
［１５］文峰，陈红雨，邱鹏飞，等，１９９７—２００２年成都市区酸雨监测
［Ｊ］．四川环境，２００４，２３（２）：６７－７１
［１６］马丽雅，王斌，杨俊国．四川省酸雨时空分布特征［Ｊ］．环境科学
与管理，２００８，３３（４）：２６－２９
［１７］熊庆娥．植物生理学实验教程［Ｍ］．成都：四川科学技术出版
社，２００３
［１８］李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出
版社，２０００
［１９］郝再彬，苍晶，徐仲，等．植物生理实验［Ｍ］．哈尔滨：哈尔滨工
业大学出版社，２００４
［２０］杜英磊，Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅ　Ｎ，Ｎ’ｓｏｕｋｐｏé－Ｋｏｓｓｉ，等．模拟酸雨对梣叶
槭的作用和植物营养［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（１）：８０－８７
［２１］Ｇ　Ｍ　Ｚｅｎｇ，Ｇ　Ｚｈａｎｇ，Ｇ　Ｈ　Ｈｕａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｃａ２＋，
Ｍｇ２＋ａｎｄ　Ｋ＋ ａｎｄ　ｕｐｔａｋｅ　ｏｆ　Ｈ＋，ＮＨ４＋ ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔ　ｃａｎｏｐｉｅｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ａｃｉｄ　ｒａｉｎ　ｉｎ　Ｓｈａｏｓｈａｎ　ｆｏｒｅｓｔ
ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６８
（１）：２５９－２６６
［２２］王朝晖，孙大业．植物钙调素研究进展［Ｊ］．植物学通报，１９９７，
１４（１）：１－７
（责任编辑：王燕华）
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