全 文 ：　植物研究　2009, 29(5):544 ～ 548　BuletinofBotanicalResearch
基金项目:中国科学院农业办公室项目(KSCX2-YW-N-44-03;KSCX2-YW-N-46-09)
第一作者简介:王巍(1983—),女 ,硕士研究生 ,主要从事玉簪属植物的耐阴性研究。
＊　通讯作者:E-mail:caohua@ibcas.ac.cn
收稿日期:2009-04-16
控释氮肥对紫萼玉簪(Hostaventricosa)生长和光合特性的影响
王　巍1, 2　董　然 2　李晓东 1　孙国峰 1　张金政1＊　姜闯道1
(1.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
(2.吉林农业大学园艺学院 ,长春　130118)
摘　要　以紫萼玉簪(Hostaventricosa)盆栽苗为材料 ,研究了 50%遮荫条件下控释氮肥对玉簪不同生长发育时期
生长和光合特性的影响 ,结果表明:N1处理(4g控释氮肥)和 N2处理(8g控释氮肥)能够提高或显著提高玉簪不
同生长发育时期干物质量;能够显著提高形态建成期叶绿素 b(Chlb)含量 , 抽葶期和开花期叶绿素 a(Chla)、Chlb
及类胡萝卜素(Car.)含量;且显著提高各生长发育时期净光合速率(Pn)。在抽葶期和开花期 , N1处理最大光能
转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ电子传递量子效率(ΥPSⅡ)、PSⅡ有效光化学量子产量(F′v/F′m)显著高于对照 , 在形态
建成期和开花期 , N2处理 Fv/Fm、ΥPSⅡ 、F′v/F′m显著高于对照 ,且抽葶期 Fv/Fm显著高于对照。除形态建成期 N1
处理外 , 各施氮处理 qP在不同时期与对照无显著差异。各施氮处理 NPQ在形态建成期与对照无显著差异 , 而在
抽葶期和开花期显著低于对照。
关键词　玉簪;控释氮肥;生长;光合特性;叶绿素荧光
中图分类号:S682.1+9　　文献标志码:A　　文章编号:1673-5102(2009)05-0544-05
EffectsofControledReleaseNitrogenFertilizerontheGrowthand
PhotosyntheticCharacteristicsofHostaventricosa
WANGWei1, 2　DONGRan2　LIXiao-Dong1　SUNGuo-Feng1　ZHANGJin-Zheng1＊　JIANGChuang-Dao1
(1.InstituteofBotany, theChineseAcademyofSciences, Beijing　100093)
(2.DepartmentofHorticulture, JilinAgriculturalUniversity, Changchun　130118)
Abstract　Efectsofcontroledreleasenitrogenfertilizer(CRNF)onthegrowthandphotosyntheticcharacteris-
ticsofHostaatdiferentgrowthstageswerestudiedinthispaperusingH.ventricosapotedseedlingsunder50%
shadecondition.Theresultsshowedasfolows:N1 treatment(4gCRNF)andN2 treatment(8gCRNF)could
increasedryweightatdiferentgrowthstagesofHosta;couldsignificantlyincreaseChlbcontentatmorphogenesis
stage(MS), Chla, ChlbandCar.contentsatbootingstage(BS)andfloweringstage(FS);andcouldsignifi-
cantlyincreasePnatdiferentgrowthstagesofHosta.Fv/Fm, ФPSⅡ , F′v/F′mofN1 treatmentweresignificantly
higherthancontrolatBSandFS, Fv/Fm, ФPSⅡ , F′v/F′mofN2 treatmentweresignificantlyhigherthancontrol
atMSandFS, whileonlyFv/FmatBS.TherewerenosignificantdiferencesinqPbetweenalCRNFtreatments
andcontrolwiththeexceptN1 treatmentatMS.NPQofalCRNFtreatmentshadnosignificantdiferenceswith
controlatMS, butsignificantlylowerthancontrolatBSandFS.
Keywords　Hostaventricosa;Controledreleasenitrogenfertilizer(CRNF);Growth;Photosyntheticcharacteris-
tics;Chlorophylfluorescence
　　玉簪属植物为百合科多年生宿根草本 ,分布在
东亚的温带与亚热带地区 ,主要原产于中国 、朝鲜 、
日本及俄罗斯的远东地区 [ 1] 。紫萼玉簪 (Hosta
ventricosa)原产于中国亚热带地区 ,已广为温带 、亚
热带地区做为露地耐荫花卉栽培 , 但遮荫超过
50%不利于其干物质量的积累 ,随着光照强度的减
弱 ,生物量增量迅速减少 [ 2] 。当有氮肥存在的条
件下 ,玉簪的生物量 、叶面积 、叶片数和光合速率并
不会随着光照强度的减弱表现持续下降的趋势 ,而
是在 30% ～ 50%光强下达到最大值 [ 3] ,表明氮肥
的施用导致了玉簪属植物对遮荫的进一步适应 。
控释氮肥由速溶性颗粒氮肥表面涂覆一层能
降低溶解速率的包膜材料制备而成 ,具有调节和控
制氮素释放的功能。它通过调节养分释放模式 ,提
高氮素利用率 ,减少氮对环境和地下水的污染[ 4] 。
水稻 、小麦 、棉花等大田作物施用控释氮肥增产效
应研究较多 [ 5 ～ 7] ,但在花卉上的研究较少[ 8] ,而在
玉簪属园林地被植物上的研究未见报道。
本研究通过盆栽试验分析了施用控释氮肥对
紫萼玉簪干物质量 、光合色素含量 、光合速率及叶
绿素荧光参数的影响 ,探讨控释氮肥对紫萼玉簪不
同生长发育阶段生长和光合特性的影响 ,为玉簪属
植物遮荫机理研究及控释氮肥在该类型玉簪实际
栽培生产上的应用提供必要的依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料及其处理
试验在中国科学院植物研究所植物园内进行。
2007年 10月选择田间栽培且生长一致的 3年生
大苗移栽到花盆中 ,进行正常的栽培管理 。所用花
盆规格为 28 ×22cm, 每盆装土 6 kg,每盆 1株。
栽培基质为园土∶黄沙土∶珍珠岩 =3∶1∶1,其基本性
状为:全氮 0.012%、水解性氮 11.3mg· kg-1、全
磷 12.2mg· kg-1 、全钾 1.68%、有机质 0.312%、
pH8.2。 2008年 3月 8日将其移至顶部遮雨四周
通风的大棚中缓苗 ,光照条件为自然光照的 50%
(玉簪生长最适光照 [ 2] )。
4月 18日(第三片真叶刚刚出现 ,叶片进入速
长期)挑选生长一致的植株进行控释氮肥处理(控
释氮肥是北京市农林科学院植物营养与资源研究
所提供的 L型包衣尿素 , 控释期 120 d, 含氮量
46.2%。该肥料的初期溶出率小于 13%,在 25℃
恒温水浸泡条件下养分溶出 80%所用时间为 105
d)。设 4个氮素水平 ,分别为 ck(0g控释氮肥)、
N1(4g控释氮肥 ,折合 0.67g· kg-1栽培土)、N2
(8g控释氮肥 ,折合 1.35 g· kg-1栽培土)和 N3
(12g控释氮肥 ,折合 2g· kg-1栽培土)。每个处
理 3次重复 ,每次重复 7盆 。生长过程中除处理因
素外其他栽培条件一致 ,在形态建成期(处理后 25
d)、抽葶期(处理后 65d)和开花期(处理后 95 d)
对各项指标进行测定 。
1.2　试验方法
干物质量测定每个处理取 5盆植株 ,清除根系
周围的泥土并清洗全株后 ,用吸水纸吸去多余的水
分 ,分别称取地上部和根系的质量 ,在 105℃下杀
青 20min左右 , 85℃烘干至恒重 ,用电子天平(精
确度 0.001g)称其质量 。
光合色素含量测定 参考 Arnon[ 9]的方法略做
修改 ,选取生长整齐成熟度一致的玉簪功能叶片 ,
用剪刀剪成大小一致的小片 ,混匀称取 0.2 g,以
80%丙酮 15 mL于暗处浸提 48h,至叶片呈白色 ,
过滤并定容至 25mL。用 UV-120分光光度计(日
本岛津公司)分别在 663、646和 470nm下测定 OD
值 ,计算出叶绿素(Chl.)和类胡萝卜素(Car.)的
含量 。
光合速率及叶绿素荧光参数测定采用便携式
光合作用系统 (LI-6400, USA),分别于形态建成期 、
抽葶期和开花期上午 8:30 ～ 11:30进行。仪器采用
开放式气路 ,内置光源 ,光强为 600μmol·s-1· m-2
(紫萼玉簪饱和光强),主要测定叶片净光合速率
(Pn, μmol· m-2 · s-1 )、光适应下的最大荧光
(F′m)、光适应下最小荧光 (F′0)、稳态荧光产量
(Fs),以及暗适应下的初始荧光 (F0)和最大荧光
(Fm), 6次重复 。计算出光系统 Ⅱ(PSⅡ)最大光
能转化效率 (Fv/Fm)、PSⅡ电子传递量子效率
(ФPSⅡ )、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系
数(NPQ)等参数 ,其中 Fv/Fm =(Fm -F0)/Fm;
ΥPSⅡ =(F′m -Fs)/F′m;qP=(F′m -Fs)/(F′m -
F′0);NPQ=(Fm-F′m)/(Fm-F′0)。
2　结果与分析
2.1　控释氮肥对紫萼玉簪不同生育期生长的影响
由图 1A可以看出 ,在形态建成期 , N2处理(8
g控释氮肥)地上部干物质量显著高于对照和其它
处理;在抽葶期 ,各处理与对照地上部干物质量无
显著差异;在开花期 , N1(4g控释氮肥)处理和 N2
处理地上部干物质量显著高于对照和 N3(12g控
释氮肥)处理 ,且 N2处理显著高于 N1处理 , N3处
理与对照间无显著差异。对照和 N3处理地上部干
物质量在抽葶之后即不再增加 ,而 N1和 N2处理地
上部干物质量可以增加至开花期。
由图 1B可以看出 ,在形态建成期 , N1 、N2处理
地下部干物质量显著高于 N3处理和对照;在抽葶
期 , N1、N2处理地下部干物质量显著高于对照 ,且 N2
5455期 王巍等:控释氮肥对紫萼玉簪(Hostaventricosa)生长和光合特性的影响
图 1　不同控释氮肥施用量处理对紫萼玉簪干物质量
的影响　MS:形态建成期;BS:抽葶期;FS:开花期
Fig.1　EfectsofCRNFsupplytreatmentsondryweight
ofHostaventricosa　MS:Morphogenesisstage;BS:Booting
stage;FS:Floweringstage
处理显著高于 N1处理 , N3处理显著低于对照;在
开花期 , N2处理地下部干物质量显著高于其它处
理和对照。各处理地下部干物质量随植株生长发
育表现持续增加的趋势。
在形态建成期与抽葶期 , N1和 N2处理总干物
质量显著高于对照和 N3处理 ,且形态建成期 N2处
理显著高于 N1处理;在开花期各施氮处理总干物
质量显著高于对照 ,且 N2处理显著高于 N1和 N3
处理 。
2.2　控释氮肥对紫萼玉簪不同生育期光合色素含
量的影响
从表 1可以看出 ,在形态建成期 ,不同施氮量
处理 Chla含量与对照无显著差异。 N1 、N2处理
Chlb和 Chl(a+b)含量显著高于对照 , N3处理
Chl(a+b)含量显著低于对照 ,而不同施氮量处理
Chla/b与对照则无显著差异。此外 ,不同施氮量
处理 Car.含量与对照亦无显著差异。
表 1　不同控释氮肥施用量处理对紫萼玉簪光合色素含量的影响
Table1　EffectsofCRNFsupplytreatmentsonthecontentsofphotosyntheticpigmentsofH.ventricosa
生育期
Growthstage
控释氮肥施用量处理
CRNFsupplytreatment
Chla
(mg· g-1)
Chlb
(mg· g-1)
Chl(a+b)
(mg· g-1)
Chla/b
(mg· g-1)
Car
(mg· g-1)
形态建成期
Morphogenesisstage
ck 0.88ab 0.26bc 1.14c 3.38a 0.28ab
N1 1.06a 0.32a 1.38a 3.31a 0.32a
N2 0.96ab 0.28a 1.24b 3.43a 0.31a
N3 0.79b 0.22c 1.01d 3.59a 0.25b
抽葶期
Bootingstage
ck 0.62b 0.18c 0.8d 3.44a 0.18c
N1 1.02a 0.28a 1.3a 3.64a 0.28a
N2 0.92a 0.25ab 1.17b 3.68a 0.26ab
N3 0.85a 0.21bc 1.06c 4.04a 0.23b
开花期
Floweringstage
ck 0.73b 0.22b 0.95c 3.31a 0.26b
N1 0.99a 0.36a 1.35a 2.61b 0.30a
N2 0.94a 0.32a 1.26a 2.97b 0.32a
N3 0.85ab 0.34a 1.19b 2.5b 0.26b
注:数字后不同小写字母表示同一时期不同施氮量处理间存在 p<0.05显著性差异 ,下同。
Note:Meansfollowedbythedifferentsmalletersaresignificantlyatp<0.05levelbetweendiferentCRNFsupplytreatmentsatthesamegrowth
stage.thesameasbelow.
　　在抽葶期 , N1 、N2处理 Chla、Chlb和 Chl(a+
b)含量显著高于对照 , N3处理 Chla和 Chl(a+b)
含量显著高于对照 ,而不同施氮量处理 Chla/b与
对照无显著差异。此外 ,不同施氮量处理 Car.含
量均显著高于对照。
在开花期 , N1 、N2处理 ChlaChlb和 Chl(a+b)
含量显著高于对照 , N3处理 Chlb和 Chl(a+b)含量
显著高于对照 ,而不同施氮量处理 Chla/b显著低
546 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
于对照。此外 , N1、N2处理 Car.含量显著高于对照。
2.3　控释氮肥对紫萼玉簪不同生育期净光合速率
的影响
从图 2可以看出 ,在形态建成期 ,各施氮处理
Pn均显著高于对照 ,且 N2处理显著高于 N1 、N3处
理;在抽葶期 , N1 、N2处理 Pn显著高于对照 ,且 N2
处理显著高于 N1 、N3处理;在开花期 , N1、N2处理
Pn显著高于对照和 N3处理。
图 2　不同控释氮肥施用量处理对紫萼玉簪 Pn的影响
Fig.2　EfectsofCRNFsupplytreatmentsonnetphoto-
synthesis(Pn)ofH.ventricosa
2.4　控释氮肥对紫萼玉簪不同生育期叶绿素荧光
参数的影响
从表 2可以看出 ,在形态建成期 , N3处理 F0
显著高于对照和其它处理 , N3处理 Fm显著高于
N1 、N2处理 ,且 N1 、N2处理显著高于对照;N2处理
Fv/Fm、ФPSⅡ 、F′v/F′m显著高于对照 ,且 N2 处理
ФPSⅡ显著高于 N1 、N3处理 , N2处理 F′v/F′m显著
高于 N3处理;N3处理 NPQ显著高于 N2处理 , N1
处理 qP显著高于对照 。
在抽葶期 , N2、N3处理 Fm显著高于对照 , N1 、
N2处理 Fv/Fm显著高于对照;N1处理 ФPSⅡ 、F′v/
F′m显著高于对照 ,且 N1处理 F′v/F′m显著高于
N2 、N3处理;此外 ,各施氮处理 F0 、NPQ显著低于
对照 , 而 qP与对照无显著差异。
在开花期 ,对照和 N3处理 F0显著高于 N2处
理 ,且 N3处理显著高于 N1处理 , N1处理 Fm显著
高于对照和其它处理 ,且 N2处理显著高于 N3处
理;N1、N2处理 Fv/Fm、ФPSⅡ 、F′v/F′m显著高于对
照;此外 ,各施氮处理 NPQ显著低于对照 , 而 qP
与对照无显著差异。
表 2　不同控释氮肥施用量处理对紫萼玉簪叶绿素荧光参数的影响
Table2　EfectsofCRNFsupplytreatmentsontheofChlorophyllFluorescenceparameterofH.ventricosa
生育期
Growthstage
控释氮肥施用量处理
CRNFsupplytreatment F0 Fm Fv/Fm ФPSⅡ F′v/F′m NPQ qP
形态建成期
Morphogenesisstage
ck 104.83b 580.73c 0.812b 0.279b 0.458b 2.841ab 0.591b
N
1 102.1b 607.32b 0.814ab 0.289b 0.497ab 2.715ab 0.622a
N2 104.2b 612.65b 0.826a 0.309a 0.536a 2.373b 0.6ab
N3 109.83a 636.1a 0.822ab 0.284b 0.454b 3.846a 0.614ab
抽葶期
Bootingstage
ck 96.27a 518.54b 0.817b 0.286b 0.521b 2.175a 0.581a
N1 87.67b 525.07ab 0.832a 0.356a 0.598a 1.262c 0.596a
N2 92.03b 551.7a 0.831a 0.322ab 0.538b 1.683b 0.601a
N3 91.17b 553.55a 0.822ab 0.317ab 0.536b 1.697b 0.564a
开花期
Floweringstage
ck 100.8ab 446.58bc 0.813b 0.287b 0.458b 2.907a 0.667a
N1 93.73bc 510.5a 0.824a 0.326a 0.526a 1.741b 0.704a
N
2 92.27c 476.89b 0.826a 0.336a 0.531a 1.527b 0.701a
N3 102.3a 430.32c 0.817ab 0.270b 0.509ab 1.831b 0.687a
3　讨论与小结
氮素是影响植物叶片光合能力的最有效因子
之一 ,是叶绿素的主要成分 ,施氮能促进植物叶片
叶绿素的合成 [ 10] ,有助于光能捕获 [ 11] ,提高 CO2
同化能力。 Christos[ 12]等研究表明 ,在红花开花期
5475期 王巍等:控释氮肥对紫萼玉簪(Hostaventricosa)生长和光合特性的影响
间 ,随外源供氮水平的提高 ,叶绿素 a和 b的含量
提高 ,光合速率也提高 。 Frederick[ 13]的研究结果
也表明 ,増施氮肥能够提高叶片叶绿素含量 ,延长
绿叶面积持续期 。本研究结果表明 ,施用 4、8g控
释氮肥能够显著提高紫萼玉簪各生长发育时期叶
绿素含量 、净光合速率及干物质量 ,与前人研究结
果一致 。
Fv/Fm, PSⅡ反应中心最大光能转化效率 , Fv/
Fm的降低是光合作用光抑制的显著特征 ,常被作
为判断是否发生光抑制的标准。 ФPSⅡ , PSⅡ电子
传递量子效率 ,反映 PSⅡ反应中心在部分关闭情
况下的实际光能捕获效率 ,与 Pn有显著的正相关
性 ,在一定程度上可以代表 Pn的变化[ 14] 。 F′v/
F′m, PSⅡ有效光化学量子产量 ,它反映开放的 PSI
反应中心原初光能捕获效率[ 15] 。本研究结果表
明 ,施用 4、8g控释氮肥能够提高或显著提高紫萼
玉簪各生长发育时期 Fv/Fm、ФPSⅡ 、F′v/F′m和 Pn,
表明控释氮肥的施用使得玉簪各生长发育时期光
系统Ⅱ反应中心维持较高比例的开放程度 ,提高了
PSⅡ电子传递能力 ,从而提高叶片光合速率 。
NPQ,非光化学淬灭系数 ,常用来评价植物耗
散过剩激发能的能力 ,且 NPQ对植物的光合机构
有一定的保护作用 ,是植物长期适应自然环境形成
的一种自我保护机制 [ 15] 。本研究发现 ,在紫萼玉
簪抽葶期和开花期各施氮处理 NPQ均显著低于对
照 ,表明施用控释氮肥可有效降低玉簪抽葶期和开
花期光能耗散 ,把捕获的光能更充分的用于光合作
用 。
施氮 2.00g· kg-1处理地上部干物质量在玉
簪各生长发育时期与对照无显著差异;地下部干物
质量在形态建成期和开花期与对照无显著差异 ,在
抽葶期显著低于对照。此外 ,施氮 0.67、1.35 g·
kg-1处理地上部干物质量可以增加到开花期 ,而对
照和施氮 2.00g· kg-1处理地上部干物质量在抽
葶之后即不再增加。上述结果表明 ,适量的控释氮
肥能够满足玉簪不同生长发育时期对氮素的需求 ,
增加植株干物质的积累 ,促进植株生长 ,如果控释
氮肥过量 ,则不能促进甚至抑制植株生长 。
参　考　文　献
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