全 文 ：《 天津农林科技 》 川蛇 年 第了期 ( 总第 了2 了期 ) 3
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} 高梁 3 19 7 A 细胞质在核质杂种中遗传效应的研究
陈绍慧
(天津市农科院
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摘要 通过裂区试验和相对效应值方法 , 研究 了 3j 好月 细胞质对主要农艺性状的效应 。 结果
表明 : 了I夕7月 细胞质遗传稳定 ; 在细胞核 纯合及杂合情况下 , 对性状的形成有显著作用 ; 该细
胞质效应受核基因的影响 阐述了不育系配合力预测方法的局限性 , 探讨 了最大限度地减轻杂
种优势负效应的可能性和化负效应为正效应的途径 。
A b s t r a e t : T h e o fe
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o f S o r g h u m b y m e a ; 15 o f t h e s Pl i t P lo t a r r a n g e m e n t a n d t h e r a l a t i v e e fe
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.
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.
T h e li m i t a t i o n o f t h e m e t ll o d w a s e x OP
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.
T l z e po
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·
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.
关键词 3 1 9 7A 细胞质 遗传效应 核质杂种
自 19 5 2 年 S t e P h e ns 培育出 3 19 7 A 不育
系以来 l ’ ] , 人们对 3 197 A 细胞质在育性 、 生
理生化特性 七的效应进行了大量研究 [2 一 ’ J ,
对其在主要农 艺性状上的效应研究 国外也有
一些报道 rt1[ 。 在前人研究的基础上 , 本文通
过裂区试验及相对效应值的方法曰 , 鉴别在
中国高梁核背景 下 A 与 B 、 : F , 与 刀F ; 之间
各性状差异的显著性 , 目的在 于对 3 197 A 细
胞质在细胞核纯合及杂合的情况 下 , 对主要
农艺性状的效应进行研究 。 这对从核质互作
关系来理解杂种优势的成因 , 加强对细胞质
遗传自主性的认识 , 肯定细胞质基 因在性状
表现中的作用 , 为育种实践合理地运用细胞
质提供理论依据都具有重要意义 。
1 材料和方法
本试验采用黑龙 l l A 、 黑龙 7 A 、 黑 龙
14A
、 黑龙 3OA 、 黑龙 10 3 A 、 2 0 ] SA 和各 自
相 应 的 保持 系及 川这 些材料 做母 本与恢
7 3 8 4
、 恢 1杂交而成的 20 个杂交组合做试验
材料 。
将上述材料按 主区随机 区组裂区试验方
法进行 田间排列 , 主区是 同系号细胞核 , 重
复三次 , 付区为 3 19 7A 细 胞质 、 保持系细胞
质 与细胞核结合的方式 , 共 四 种 。 它们是
A
、
B
、
: F
, 和 刀F , , 其遗传组成分别为 〔 :
( B 又 B ) 〕 、 〔刀 ( B X B ) 〕 、 〔 : ( B X R ) 〕 〔刀
( B x R ) 〕 ( : 为 3 19 7 A 细胞质 , 刀为中国高
梁细胞质 , B 为保持系细胞核 , R 为恢复系
细胞核 , 后两种均为中国高梁细胞核 ) 。 每个
付区宽 1 . 4 米 , 长 3 . 0 米 。 大 垄点播 , 垄距
住7 米 , 株距 .0 2 米 。
细胞质效应计算方法如下 16
细胞质效应 (% ) - 核质杂种一 核质纯种核质纯种
x 10 0
高梁刀卯A 细胞质在核质杂种中遗传效应的研究
公式中 核纯合时为A 一 B
B
x 1 0 0
核杂合时为
, F l一 刀F l
胆 ,
x 1 0 0
2 结果和分析
2
.
1 3 197 A 细胞质遗传稳定
3 19 7 A 细胞质 (以下简称 A 质 )与永 16 X
绕子细胞核已结合 1 年 , 其核质杂种不育性
稳定 , 表现全不育 ; 与吉护四一 7 、 库斑红天
杂中库 2 9 、 5 9 享 X N 。 巧 : 矮库早 14 等细胞
核结合已有 20 余年 , 其核质杂种都为全不育
(详见表 ! ) 。 当这些核质杂种与恢复系杂交
时 , 单穗实粒仍比相应的 方F I减少 , 并且达
到显著水平 (见表 2 ) 。 由此看来 , 3 ! 97 A 细
胞质并没有因 与异源核结合多代和 与恢复基
因结合而改变 自己 的稳定性 、 连续性和 白主
性 。
表 1 核质杂种培育过程及不育度
不育系 回交母本 回交父本 19 6 3年
19 6 4
年
19 6 5
年
19 7 7
年
,分8 6牛 不育度
一一二一一一黑龙 7A黑龙 l A
黑龙 14 A
黑龙 30 A
黑龙 103 A
3 19 7 A
3 19 7A
3 19 7A
3 19 7 A
3 19 7 A
吉护四 一 7
库斑红天杂中库 29
5 9享 X N 。 15
矮库早 14
永 16 X 绕子
全不育
全 不育
全不育
全不育
全不育
注 : -月弋表回交
.2 2 A 质对主要性状的一般影响
由表 2 可以看出 A 质对主要性状的影响
是 :
2
.
2
.了 千粒重增加
千粒重 : F l 平均为 24 .0 克 , 那 1平均为
2
.
9 克 , 前者较后者增加 1 . 1 克 , 差异极显
著 ; A 平均为 26 .0 克 , B 平均为 21 . 2 克 , 前
者较后者增加 4 . 8 克 , 差异极显著 。 由此可
知 , A 质无论在核纯合还是杂合的情况下 ,
都有增加千粒重的作用 。
2
.
2
.
2 单穗实粒数减少
单穗实粒数 A 平均为 2 270 . 3 粒 , B 平
均为 3 02 .2 2 粒 , 前者比后者低 751 . 9 粒 , 差
异极显著 ; : F ,平均为 4 01 .2 4 粒 , 那 ,平均
为 4 11 . 4 粒 , 前者较后者低 9 . 0 粒 , 差异
也达到显著水平 。 由此可见 , A 质对单穗实
粒数有显著的降低作用 。
.2 .2 了 生育期延长
生育期 A 平均为 1 10 天 , B 平均为 107
天 , 前者较后者延长 3 天 , 差异极显著 ; , F I
平均为 1 10 天 , 刀F ,平均为 109 天 , 前者较
后者延长 1 天 , 差异也达到显著水平 。 由此
可以看出 , A 质有延长生育期的作用 。
2
.
2
.
4 单穗拉重在核纯合时呈 负效应
单穗粒重 A 平均为 58 . 57 克 , B 平均 为
6 4
. 巧 克 , 前者较后者下降 5 . 58 克 , 差异极
显著 。 这表明 , 在核纯合的情况 下 , A 质对
单穗粒重有显著的负效应 。 在核杂合时 . A
质具有正效应趋 势 , 尽管不 明显 , 但其中
3 0 A x 恢 1等 , F ! 在单穗粒重 仁均有较大的
正效应 (详见表 3 ) 。
.2 .2 , 株高降低
株高 A 平均为 16 2 . 3 厘米 , B 平均 为
16 8
.
3 厘米 , 前者比后者降低 5 . 9 厘米 , 差异
极显著 ; : F ; 平均为 261 . 4 厘米 , 刀F I 平均为
26 6
.
1厘米 , 前者较后者降低 4 . 7 厘米 , 差异
极显著 。 这说明 A 质在核纯合和杂合的情况
下都有降低株高作用 。
2
.
2
.百 柄长缩短
柄长 A 平均为 3 7 厘米 , B 平均为 35 . 1
《 天津农林科技 》 ]四 2年第 3期 (总第 了 21期 )
厘 米 , 前者较后 者低 1 . 4 厘米 , 差异极显
著 ; : F . 平均为 40 . 3 厘米 , 那 ! 平均为 42 . 1
厘米 , 前者较后者缩短 1 . 8 厘米 , 差异也达
到了极显著水平 。 这表明 A 质有缩短柄长的
作用 。
表 2 核质组合方式差异比较漪 千粒重 单穗实粒数 单穗粒重 株高 柄长 生育期(g ) (粒) ( g) (cm ) (e m ) (天 )x p o . o , P o刀 , x p o o 5 P , )` J I X P。 。 、 0P 。 , x P。刀 50P .。 , x P o力 S P o o l x p o刀 s p o刀:刀F l 2 2 . 8 9 a A 4 1 1 1, 4 a A 9 5 8 2 a A 2 6 6刀5 a A 4 2 , 0 8 a A 10 9 b B仪F z 23 . 9 5 b B 4 0 12沸 b A 9 4刀4 a A 2 6 1 , 4 2 b B 4 0 . 2 6 b B 1 10 a A
B 2 1
.
2 1 e C 3 0 2 2
.
2 e B 6 4
.
15 b B 16 8 2 3 e C 3 5
.
10 c C 10 7 C C
A 2 6
.
0 2 d D 2 2 7 0 3 d C 5 8 5 7 e C 16 2
.
3 3 d D 3 3
.
7 0 d D 1 10 a A
1 3 不同核质互作组合 A 质效应
A 质与异源细胞核结合使一些性状发生
显著变化 , 这种变化因与其结合的细胞核不
同而异 ( 详见表 3 ) 。 在核是黑龙 7 B 、 黑龙
1 1B
、 黑 龙 14 B 、 黑 龙 3 OB 、 黑龙 10 3B 、
20巧 B 时 , A 质对单穗实粒数的效应分别为
一2 3
.
3 9%
、 一 2 8 . 4 7% 、 一 2 . 7 6 % 、 一 3 5 . 4 6 % 、
一 17
.
89 %
、 一 30
.
62 %
, 因核背景不同而异 ,
其它性状也是如此 。
当核内有 1 / 2 恢复系细胞核时 ( 即杂
合 ) , A 质效应因恢复系细胞核的不同而各
异 。 从表 3 可知 , 在黑龙 7B 、 黑龙 1 I B 、 黑
龙 3 0 B 、 2 01 5 B 等核背景 下 , A 质对千粒
重 、 产量 、 单穗粒重 、 柄长等性状的效应都
是与恢复 l 细胞核杂合时大于与恢 738 4 核杂
合 , 而单穗实粒数则是与恢 l 核杂合时小于
与恢 7 384 杂合 。 由此可 见 , A 质效应也受 .
恢复系核基因的影响 。
表 3 31 9 7 A 细胞质效应 单位 : %
落霄爵进坦 产量 千粒重 单穗实粒 单穗粒重 生育期 株 柄长 结实率数 高
7 B x 73 8 4 3
.
2 8 3
.
2 7 一0
.
0 5 ! 3
.
28 0
.
2 8 一 3 2 1 一4 . 7 4 一 5 . 6 4
1 IB x 7 38 4 一 1 . 12 8 . 5 5 一7 . 9 4 一 1. 12 0 . 5 4 一 1 . 5了 一 1 , 9 1 . ~石 . 28
14 B x 7 38 4 一6
,
3 6 刊3.5 7 一0 3 7 一 6 3 6 1 8 2 · 一 1 1 . 0 9 一4 . 6 9 一4 7 2
3 0 B x 7 38 4 2 7 8 4
.
5 9 一】7 2 2 . 7 8 1 . 9 4 4 7 2 一2 . 0 4 一2 3 7
10 3B x 7 38 4 一 5 0 0 一4 2 0 刊〕. 4 1 一5 . 0 0 0 .0 0 代 ) . 5 8 一2 . 4 7 一 2 . 2 1
20 15 B
x 7 38 4 5
.
0 0
.
9
一
9 2 一3 . 3 6 5 . 00 0 .0 0 0 . 19 一3 . 6 4 一 2夕5
7 B x 恢 l 1 . 6 5 . 7 5 一3 ` 9 3 1 .6 0 0 一 0 0 一 2万8 一2 . 12 - 一 2 . 2 1
1 I B x 恢 l 4 . 8 1 8 . 64 一4 . 19 4 .8 1 0 28 一 1 0 2 一石 4 9 一 l , 2 4
30B x 恢 1 7 .8 8 7 . 6 9 刊〕. 0 5 7名8 0 一 3 7 0 3 1 一 5 . 19 一戒〕, 5 3
20 15 B x 恢 l 5 3 9 7 8 6 一 2 3 7 5 3 9 0 一 0 0 1 . 6 3 一 7 . 6 0 一 1. 7 5
黑龙 17 B 一 9 9 18 . 22 一 2 3 3 9 一 8 9 9 2 . 7 9 一 2 . 0 8 一石. 7 5
黑龙 1 I B . 一 13 8 5 ` 2 1 . 16 一 28 4 7 一 13 .8 5 1 . 8 5 一4 . 16 0 . 3 6
黑龙 14B 7 3 8 2 1 . 7 6 一2 7 6 7 . 3 8 2 . 1 1 一4 9 2 一5 . 04
黑龙 3 0B 一 10 . 2 1 3 8 . 3 4 一3 5 . 46 一 10 . 2 3 . 7 8 一3 . 08 一3 . 76
黑龙 10 3 B 一 10 . 34 9 . 4 2 一 17 .8 9 一 10 3 4 1 . 5 8 一3 .0 5 一4 .9 9
2 0 15 B 一 12 .0 7 2 6
.
14 一3 0
一
6 2 一 12 一 0 7 1 . 2 1 一4 . 6 5 一2名8
核杂合 1 . 83 4 . 5 5 申 一 2 .科 血 1 . 8 3 0万2 一 1 . 7 1 一4 . 0 9 一刀核纯合 尸 7 . 22 . 2 0 7 9 * , 一2 2 4 9 * ” 一 7 2 2 冲 2 2 3 冲 . 一3 . 7 2 * . 一3 .3 8 一 14 3
B X 恢 7 38 4 2 , 4 9 6 . 5 8 一3 2 7 2 . 4 9 0 . 6 9 0 . 0 3 弓 . 0 8
B
X 恢 l 4乡2 7名9 一2 . 6 4 5 . 0 5 0 . 16 一 1 3 8 一 5 . 3 5
高梁刃夕7 A细胞质在核质杂种中遗传效应的研究
3讨论
3
.
1最大限度地减轻不育细胞质对杂种优势
负效应的可能性和化负效应为正优势的途径
杂种优势是一种综合现象6 [ J, 两个亲本
配合后杂种优势的大小取决于核质互作和核
核互作 。 对一个强优组合的杂合体来说 , 似
乎是表明它的遗传信息的每一种可能性都会
达到效率的最大限度 。 反之也一样 。 本试验
表明 , 不同的 : F , 间的细胞质效应存在不同
程度的差异 。 可见不同核背景不育系的选
择 , 对杂种后代细胞质效应及特性的形成起
着举足轻重的作用 。 如前所述 , A 质效应因
恢复基因不同而不同 , 当杂合体内输人恢 1
核基因时 , 在结实率 、 单穗实粒数等性状的
负效应均小于输人恢 7 384 核基因时的负效
应 ; 而在单穗粒重 、 千粒重等性状上正效应
正相反 。 因此 , 对不育系 、 恢复系应予以充
分认识 , 进行深人研究 , 用 以评选出易恢
复 、 高配合力的不育系和恢复力强 、 配合力
好的恢复系 , 这样可 以将不育细胞质的负效
应减轻到最低程度 。
核质互作还会提供丰富的遗传基础 , 在
杂种优势育种直接利用细胞质的效应也是不
容忽视的 6[] 。 本试验中 , 大部分 诬 1的产量
呈正效应 , 有增产趋势 ; 在产量构成及其它
诸性状中 , : F I 优于 bF , 的组次并不少见 。
如株高变矮 、 柄长缩短 、 千粒重提高等 。 这
是值得注意的现象 , 无疑它将给高梁杂种优
势育种带来新的线索 , 除利用核基因互作产
生的杂种优势外 , 可望 同时利用细胞质效
应 。 D u vi ck · D · N1 6] 在研究玉米不育细胞质
遗传效应证实 , 双交组合比单交组合增产和
双交组合表现出不育细胞质对杂种优势的正
效应 。 由此看来 , 在高梁杂种优势育种中 ,
倘若循着 〔 ( A X B . ) x B Z〕 X R 三 交种模
式 , 丰富遗传背景 , 引进更多更大的有利变
异到杂交高梁中来 , 自然会给高梁杂种优势
利用带来新的更广阔的前景 。
.3 2 不育系配合力预测的局限性
一般认为7l[ , 高梁不育性形成的内因是
“ 核 , 质 ”互作 , 细胞质具有重要作用 , 而杂
种优势的形成则主要是 “核~ 沛亥”互作 , 细胞
质的作用很小 。 因而有人设计将欲转为不育
系的优良品种与多个恢复系杂交 , 测定其配
合力 , 然后将高配合力的 品种转 育成不 育
系 , 以待得到高配合力的不育系 。 从试验结
果看 , 此法只适用于恢复系恢复能力高和核
质杂种的核质互作效应不显著的组合 。 由于
“ 不育化 ”育种得到的双重杂交种 15 , 其杂种
优势至少包含着核杂种优势和核质杂种优势
这样两部分 , 而 常规杂交种只 有核杂种优
势 。 由于构成上的不同 , 它们的杂种优势彼
此也不相同 。
高明慰 5[J , 19 8 5 年玉米试验表明 : 在杂
交组合完全相 同的条件下 , 玉米 “ 不育化 ”一
代杂交组合完全相同的条件 「. 玉 米 “ 不育
化 ”一代杂种在千旱 、 高温 、 开花期缺水等严
酷条件下 , 其抗逆力一般要显著超过人工去
雄杂交种 , 因此在恶劣的环境条件下 , 前者
往往比后者增 产 。 本试验也得到类 似的结
果 : A 质增加千粒重 、 延长生育期 、 缩短柄
长 、 降低株高及 30 A X 恢 1等 : F } 在单穗粒
重上 比 b F I 有较大的正效应等 。 这些说 明
“ 不育化 ”育种同常规育种 比 , 其杂种优势有
所不同 , 由于核质杂种会伴随出现若干不利
性状 , 因而在 “不育化 ”育种中 , 某些组合往
往表现负优势 。 这样 , “不育化 ”杂种优势就可
能小于常规杂交种 。 当核质杂种中出现的不
利性状能被某些核优势和核质优势所克服 ,
“ 不育化 ”杂种优势就可能大于常规杂交种 。
所 以 , 预测配合力时 , 应当考虑到它们上述
之 间的差异 , 以防有显 著的核质互作优势的
组合被遗漏和 育成具有 因核质互作导致不 可
克服的不利性状而影响配合力的不育系 。
.3 3 A 质遗传稳定
有 时发现不育系 的某些花朵 出现黄花
药 。 这种现象是不育系核质互作关系不存在
《 天津农林科技 》 ]夕卯 年第了期 ( 总第了j 2 期 )
( A质发生变异 )而恢复可育了 , 还是由其它别
的原因导致的 ? 本试验的结果说明 , A 质并没
有因与异源核结合多年出现所谓的 “核质协调 ”
而使细胞质不育化特征转化 。 本试验中 , F , 的
单穗实粒数和 自交结实率均低于胭 1 , 这表明
不育细胞质在有恢复基因存在的杂合核情况
下 , 仍能发挥作用 。
不育系出现黄花药 , 可能是局部高温所
致 。 张孔括报道 8[] 高梁不育系黄花药是被高
湿处理植株 自身的变化 , 而不是诱变产生的
遗传变异 。 他认为高温使高梁雄性不育系植
株中某些失活的物质被激活 , 这些物质是形
成花粉所必须的 , 因而形成了正常的花粉 。
即它的 “雄性可育的结构基因 ”本来就正常存
在 , 并且能够工作 , 只是受了调解因子的抑
制 , 才表现出雄性不育 。
目前 , 尽管关于细胞质雄性不育基因定
位 、 遗传传递方式及作用的机制尚不清楚 ,
从以上 的分析可以看出 , 高梁 A 质所具有的
控制雄性不育的细胞质基因也同样具有一般
核基因的遗传性 。 虽然不育细胞质基因的表
达同细胞核紧密相 连 , 但控制雄性不育的细
胞质基因并不 因异源核的遗传特性以及与异
源核多代结合而受到影响 , 具有遗传的连续
性和 自主性 。 从而可 以推断 , A 质在 : F , 中
仍然起着不育作用 , 可从 “不育化 ”杂种后代
中选出综合性状好 、 结实率高的品系作恢复
系 , 以此来简化恢复系的选育程序 。
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