全 文 ：第37卷第5期
2015年9月
湖北大学学报（自然科学版）
Journal of Hubei University（Natural Science）
Vol.37 No.5
Sep.，2015
文章编号：1000-2375（2015）05-0468-05
崩尖子自然保护区锐齿槲栎林种群结构与生活型谱
垂直分布规律研究
张娥，汪正祥，李泽，龚苗，田凯
(湖北大学资源环境学院，湖北 武汉 430062)
摘要：研究湖北省长阳县崩尖子自然保护区锐齿槲栎林的种群结构和生活型谱以及与海拔高度之间的关系 .结果显
示：锐齿槲栎林在研究区主要分布于海拔1 400~1 800 m处，群落结构相对简单；随着海拔升高，锐齿槲栎胸径逐步增加，
低海拔地区以小径级（DBH≤10 cm）个体居多，随海拔升高大径级（DBH＞20 cm）树木比例增加；沿海拔梯度，锐齿槲栎的
平均树高和平均胸径都呈现出逐步增大的趋势；最大胸径值起伏较大，发展趋势不甚明显；植物生活型组成以高位芽植物
为主，其次是地面芽和地上芽植物，1年生植物较少，未统计到隐芽植物；不同海拔的植物生活型谱有所不同，较低海拔地
段Raunkiaer生活型谱呈“U”形，其他3个高海拔样地大致呈“L”形 .①
关键词：种群结构；生活型谱；海拔梯度；锐齿槲栎；崩尖子自然保护区
中图分类号：K903 文献标志码: A DOI:10.3969/j.issn.1000-2375.2015.05.013
Population structure and life form spectrum of Quercus forest along
elevation gradients in Bengjianzi Natural Reserve
ZHANG E，WANG Zhengxiang，LI Ze，GONG Miao，TIAN Kai
(School of Resources and Environmental Science，Hubei University，Wuhan 430062，China)
Abstract：Variations in population structure and plant life- form spectrum of Quercus forest along an
altitudinal gradient were investigated in Bengjianzi natural reserve. Quercus forest is mainly composed of
Quercus aliena var. acuteserrata. The results were as follows: Quercus forest is mainly distributed between the
altitude of 1400 1800 m in this area，and the community structure is relatively simple；At low altitude，
Quercus trees of a DBH less than 10 cm were dominant. With increasing altitude，the proportions of trees with
larger DBH (>20 cm) increased gradually. There is a gradual increasing trend of average height and average
diameter along the altitudinal gradient. However，the maximum diameter value fluctuated a lot，with no
obvious trend；The life- form spectrum is composed largely of Phanerophytes. Hemicryptophytes and
Chamaephytes take the second place. There are relatively few Therophytes and not Cryptophytes were ever
found；The plant life- form spectra are different in different altitudes. Raunkiaer life form spectrum shows a
U shape in the lower elevation sites，and L shape at the other three high altitudes.
Keywords： population structure； life- form spectrum； elevational gradient； Quercus aliena var
acuteserrata；Benjianzi Natural Reserve
0 引言
种群的大小结构在一定程度上反映了种群的发展趋势［1］.研究山地植物的种群特征，揭示其对全球
收稿日期：2015-03-07
基金项目：国家自然科学基金（41471041）资助
作者简介：张娥（1991-），女，硕士生；汪正祥,通信作者，教授，E-mail：wangzx66@hubu.edu.cn
第5期 张娥，等：崩尖子自然保护区锐齿槲栎林种群结构与生活型谱垂直分布规律研究 469
气候变化的响应，具有十分重要的现实及科学意义［2］.生活型是各种生态因素对植物综合作用的产物，是
植物在其漫长的系统发育过程中对生态因素的综合形态适应的结果［3］，是描述群落外貌特征的重要参数
之一［4］.生活型谱指某一地区植物区系中各类生活型的百分率组成［5-6］，不同地区因综合环境条件的差异
形成不同的生活型谱，可以反映群落的演替和结构特点［7］.
锐齿槲栎林(Quercus aliena Bl var acuteserrata Maxim. ex Wenz.)是广泛分布于暖温带和北亚热带山地
中海拔地段的稳定群落，是重要建群种之一［8］，该物种组成的森林群落对维持长江流域生态系统的稳定
和水土保持意义重大［9］.本文中对湖北省长阳县崩尖子自然保护区的锐齿槲栎群落进行野外调查，分析
保护区垂直梯度上锐齿槲栎林的种群结构、生活型分类系统、生活型谱及其随海拔高度的变化特征，以
期揭示保护区内锐齿槲栎群落的演替、结构特点及其与环境因子的关系 .
1 研究区概况
崩尖子自然保护区位于湖北省长阳县都正湾镇和麻池镇、清江中下游，属于武陵山脉余脉的东北
缘 .地理坐标为 E110°39′20″~E110°48′02″，N30°16′04″~N30°23′57″，总面积 13 313 hm2.最高点海拔
2 259 m，最低点海拔 200 m，相对高差达 2 059 m.崩尖子自然保护区属亚热带季风性湿润气候，光照充
足，雨水丰沛，雨热同期；年平均气温13 ℃~16 ℃，绝对最高温度35 ℃，绝对最低温度-20.1 ℃，≥10 ℃积
温 1 900~2 900 ℃；年降雨量 1 300~1 460 mm；多年平均无霜期 181天；保护区内土壤共分 7个土类，低
海拔以多潮土和石灰（岩）土为主，中高海拔以黄棕壤土为主 .保护区的植被自山麓到山顶依次可划分为
常绿阔叶林带、常绿落叶阔叶混交林带、落叶阔叶林带和高山灌丛草甸带等4个植被带 .
通过样线调查与分析，我们发现锐齿槲栎林在该地区主要分布在1 400~1 800 m范围内 .锐齿槲栎
林的这一分布特征在所阅文献中也有提及［10］.在此海拔范围内锐齿槲栎林分布较集中的地域，采用样方
法进行群落学调查，样地分别设置于海拔1 539 m、1 639 m、1 696 m和1 770 m处，其概况如表1所示 .
表1 崩尖子自然保护区锐齿槲栎样地概况
样地号
sample
S1
S2
S3
S4
海拔
elevation/m
1 539
1 639
1 696
1 770
经度
longitude
E110°43′13.54″
E110°43′13.40″
E110°43′05.93″
E110°43′02.22″
纬度
latitude
N 30°16′45.39″
N 30°16′49.23″
N 30°16′55.33″
N 30°16′57.56″
坡度
slope/（°）
50
50
40
坡位
location
斜坡,中坡（Slope,Middle）
台地（Platform）
斜坡,中坡（Slope,Middle）
斜坡,上坡（Slope ,Upper）
坡向
aspect
ES40°
EN30°
EN40°
2 研究方法
2.1 样方设置与调查 在每一个样地处设置1个20 m×20 m的乔木样方，在乔木样方中再设置4 m×4 m
灌木样方和1 m×1 m草本样方进行调查 .采用群落常规调查方法记录样方内出现的所有物种，记录建群
种锐齿槲栎的数量、胸径、树高等数据；同时记录的主要环境因子有经度纬度、地形地貌、海拔、坡度坡
向等 .
2.2 数据处理 根据锐齿槲栎的每木调查数据绘制立木结构图，计算平均树高和平均胸径 .
统计样地中出现的植物种类，列出植物名录，然后采用Raunkiaer生活型分类系统确定每种植物的
生活型，计算各类生活型物种占总种数的百分率，编制各样地植物生活型谱 .具体计算公式如下：
某一生活型的百分率=该区该生活型的植物种数/该区全部植物的种数×100%.
3 研究结果
3.1 群落学特征 在崩尖子山锐齿槲栎林样地中共记录植物物种75种，隶属于43科67属，其中乔木有
14种，灌木29种，草本32种 .由表1可以看出锐齿槲栎多分布在山脊或缓坡的中上部，群落结构比较简
470 湖北大学学报（自然科学版） 第37卷
单，乔木层除锐齿槲栎外主要伴生种有青榨槭（Acer davidii Franch.）、多脉青冈（Cyclobalanopsis
multinervis W. C. Cheng et T. Hong）、鹅耳枥（Carpinus turczaninowii Hance）、绵柯（Lithocarpus henryi
(Seem.) Rehd. et Wils.）等 .灌木层主要种类有腊莲绣球（Hydrangea strigosa Rehd.）、映山红（Rhododendron
simsii Planch.）、箭竹（Fargesia spathacea Franch.）、箬竹（Indocalamus tessellatus (Munro) Keng f.）、山鸡椒
（Litsea cubeba (Lour.) Pers.）等 .草本层盖度较小，种类也较少，主要有苔草（Carex sp.）、乌毛蕨（Blechnum
orientale L.）、日本金星蕨（Parathelypteris japonica (Bak.) Ching）、堇菜（Viola verecunda A. Gray）等 .
3.2 径级结构 本研究中，锐齿槲栎林的种群结构特征主要通过乔木层中的建群种锐齿槲栎的立木结
构和最大胸径、平均胸径、平均树高3个指标体现 .不同样地中锐齿槲栎林的立木结构见图1，种群结构
指标数据见表2.从图1可以看出，在样地S1和样地S2内个体数最多的分别是0~10 cm胸径级和11~20
cm胸径级的树木；在样地 S3内个体数最多的是 21~30 cm胸径级的树木；样地 S4内个体数最多的是
21~30 cm胸径级和41~50 cm胸径级的树木 .样方S1和S2中锐齿槲栎的立木结构呈单调递减型，即小
径级的锐齿槲栎多于较大径级的树木；样方S3和S4的锐齿槲栎立木结构图谱呈单峰分布，即中等径级
的锐齿槲栎最多 .
由此可见，随着海拔升高，锐齿槲栎的胸径显著增加，且在低海拔地段小径级（DBH≤10 cm）的树木
个体居多，较高海拔地段端大径级（DBH＞20 cm）个体比例较大 .
图1 不同样地锐齿槲栎的立木结构图
从表2中的数据来看，沿海拔梯度，锐齿槲栎的平均树高和平均胸径都呈现逐步增大的趋势，平均树
高由 18 m缓慢增大到 22 m，平均胸径由
15.78 cm增加到 36 cm；最大胸径值则起伏
较大，先由28 cm急剧增加到45 cm，后缓慢
降到 40 cm，最后在海拔 1 770 m左右达到
最大值60 cm，发展趋势不甚明显 .
3.3 Raunkiaer系统生活型及生活型谱分
析 依据Raunkiaer生活型系统，研究区调
查样地内共有高位芽植物 37种，比例高达
49.33%，占绝对主导地位；地上芽植物12种，占比16.00%；地面芽植物23种，占比30.67%，仅次于高位芽
植物位居第二；未统计到隐芽植物；1年生植物比较少，仅3种占比4.00%.由此可见，本保护区锐齿槲栎
群落中种子植物以高位芽植物占优势，充分反映本区属于夏季高温多雨、冬季温和干燥的温热多湿型气
候［11-12］.
由表3、表4可以看出，各海拔地段植物生活型谱均以高位芽植物和地面芽植物为主，高位芽植物占
绝对优势；其次是地上芽植物；1年生植物只在海拔较高的两个样地出现且占比不大 .不同的海拔梯度上
的植物生活型谱的不同之处在于，随着海拔升高，群落中高位芽植物虽仍占主导地位，但比例有所变化，
先增大后减小，峰值出现于中海拔地段；地上芽植物比例先缓慢减小后急剧增加；地面芽植物比例先减
小后缓慢增加；1年生植物比例随海拔升高有所增加 .
由图2可看出，样地S1中的Raunkiaer生活型谱呈“U”形，1年生植物缺失，高位芽植物和地面芽植物
比例相差不大；其它3个样地中Raunkiaer生活型谱大致呈“L”形分布 .
样地号
sample
S1
S2
S3
S4
平均树高
average height/m
18
20
20
22
平均胸径
average DBH/cm
15.78
28.30
28.43
36.00
最大胸径
max DBH/cm
28
45
40
60
表2 不同样地锐齿槲栎个体的基本特征
第5期 张娥，等：崩尖子自然保护区锐齿槲栎林种群结构与生活型谱垂直分布规律研究 471
表3 崩尖子保护区锐齿槲栎林植物生活型
样地号
sample
S1
S2
S3
S4
物种总数
total
27
18
23
33
高位芽植物种数
phanerophytes
13
15
13
16
地上芽植物种数
chamaephytes
2
1
4
7
地面芽植物种数
hemicryptophytes
12
2
5
8
隐芽植物种数
cryptophytes
0
0
0
0
1年生植物种数
therophytes
0
0
1
2
表4 崩尖子保护区锐齿槲栎林不同海拔高度植物生活型谱/%
海拔高度
elevation/m
1 539
1 639
1 696
1 770
高位芽植物
phanerophytes
48.15
83.33
56.52
48.48
地上芽植物
chamaephytes
7.41
5.56
17.39
21.21
地面芽植物
hemicryptophytes
44.44
11.11
21.74
24.24
隐芽植物
cryptophytes
0.00
0.00
0.00
0.00
1年生植物
therophytes
0.00
0.00
4.35
6.06
图2 不同海拔高度1 539 m(a)；1 639 m(b)；1 696 m(c)；1 770 m(d)样地的Raunkiaer生活型谱
4 结论与讨论
本文中对湖北长阳崩尖子自然保护区锐齿槲栎林的种群结构和生活型谱以及与海拔高度之间的关
系进行初步研究，结果显示：
1）锐齿槲栎林是崩尖子自然保护区主要的植被类型，主要分布于海拔1 400~1 800 m的山脊或缓坡
的中上部 .群落盖度大，锐齿槲栎处于群落的最高层，林下灌木层和草本层比较简单 .
2）随着海拔升高，锐齿槲栎胸径显著增加，低海拔地段小径级（DBH≤10 cm）个体居多，随着海拔升
高大径级（DBH＞20 cm）个体比例逐步增加 .沿海拔梯度，锐齿槲栎的平均树高和平均胸径都呈现出逐
步增大的趋势，最大胸径值起伏较大，发展趋势不甚明显 .
3）高位芽植物比例最高，占绝对主导地位，反映出本区温热多湿型的气候特点；地上芽植物和地面
472 湖北大学学报（自然科学版） 第37卷
芽植物次之；1年生植物占比最小；本研究调查区域中未统计到隐芽植物，原因可能在于崩尖子保护区
锐齿槲栎群落生境水热条件比较充分，抑制了隐芽植物的生长［13］.
4）不同海拔的植物生活型谱有所不同，随着海拔升高，高位芽植物比例先增大后减小，地上芽植物
比例先缓慢减小后急剧增加，地面芽植物比例先减小后缓慢增加，1年生植物比例随海拔升高明显增加，
说明地面芽植物随海拔分布差异较大 .
样地 S1中锐齿槲栎的最大胸径值不超过 30 cm，平均树高和平均胸径小于较高海拔的其他 3个样
地，Raunkiaer生活型谱也有差异，这可能是由于该样地海拔较低受人类活动影响较大，使物种更新的速
度较快 .
样地S2中出现的物种数最少，地上芽植物和地面芽植物在所有样方中占比最小，这可能与地形差异
有关，该样地所在地为平缓台地，而其它样地为斜坡且坡度较大，坡度、坡位一般会在某种程度上决定群
落植物的分布和组成，且微地形的变化也会引起光照条件以及水分与土壤的变化［7］.但微地形与群落中
锐齿槲栎径级结构变化的关系比较复杂，需要对微地形进行测定并进行长期定位观测，在以后的研究中
将予以讨论 .
样地S3和S4物种组成类似，锐齿槲栎径级结构一致呈单峰分布，可能与两个样地海拔相差不大有
关 .平均树高、平均胸径和最大树高的最大值均出现在这两个样方里，与所阅文献中提到的“中间高度膨
胀”［14-16］规律似乎不大相符，出现这种情况的原因可能是锐齿槲栎海拔分布的局限性所致，该群落在崩
尖子保护区主要分布在海拔1 400~1 800 m处，因而本研究中所涉及的区域只是崩尖子山的其中一部分
并非全部海拔 .
总之，本研究中通过对崩尖子自然保护区锐齿槲栎林中植物种类组成、种群结构、生活型谱及其随
海拔高度的变化特征的研究，初步揭示崩尖子自然保护区锐齿槲栎林的主要植物物种及植物群落沿海
拔梯度的分布格局及植物生活型谱随海拔高度的变化特征，对于进一步探究崩尖子自然保护区植物群
落分布特征及群落对环境变化的响应等问题有重要意义和参考价值 .
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（责任编辑 郭定和）