全 文 ：干旱胁迫对西府海棠和贴梗海棠生理特性的影响
尹桂彬 ,李月华＊ ,窦德泉 ,肖 婧 ,蔡 婧 ,彭小玉　(北京农学院园林系,北京 102206)
摘要　[目的 ]探究干旱胁迫对西府海棠实生苗、贴梗海棠实生苗和贴梗海棠扦插苗生理特性的影响。 [方法]采用随机区组设计 ,利用
盆栽控水方法对各种苗木叶片水势、电导率、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)酶活性进行测定。 [结果]随着干
旱加剧 ,各种苗木土壤含水量不断下降 ,西府海棠实生苗叶片水势和电导率普遍低于贴梗海棠 ,其脯氨酸含量积累峰值出现较晚 , SOD
酶活性最高 , 3种苗木 POD酶活性上升趋势基本一致。 [结论]西府海棠实生苗抗旱能力强于贴梗海棠实生苗和扦插苗。
关键词　干旱胁迫;西府海棠;贴梗海棠;生理特性
中图分类号　S661.4　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)10-05202-02
EffectsofDroughtStressonthePhysiologicalCharacteristicsofMalusspectabilisandChaenomelesspeciosa
YINGui-binetal　(AgricultureColegeofBeijing, Beijing102206)
Abstract　[ Objective] TheaimofthisresearchwastodiscusstheefectsofdroughtstressonthephysiologicalcharacteristicsofMalusspecta-
bilisseedlings, Chaenomelesspeciosaseedlingsandcutings.[ Method] Theleafwaterpotential, theelectricalconductivity, theprolinecon-
tent, theactivitiesofSODandPODwerestudiedbypotexperimentwiththerandomizedblockarangementandcontrolledirrigation.[ Result]
Thecontentofsoilwaterdeclinedwiththedegreeofdroughtstressaggravated, andtheleafwaterpotentialandtheelectricalconductivityof
MalusspectabilisseedlingswerelowerthanChaenomelesspeciosa.ThepeakofprolinecontentappearedlaterandtheactivitiesofSODwerethe
most.PODactivityofthemownedthesameupwardtrendbasicaly.[ Conclusion] ThecapacityofdroughtresistanceofMalusspectabilisseed-
lingswerestrongerthanChaenomelesspeciosaseedlingsandcutings.
Keywords　Droughtstress;Malusspectabilis;Chaenomelesspeciosa;Physiologicalcharacteristics
基金项目　北京市教委项目(KM200810020012)。
作者简介　尹桂彬(1985-),男 ,河北唐山人 ,硕士研究生 , 研究方向:
植物抗旱性和植被恢复。 ＊通讯作者, 副教授 , E-mail:
Liyuehua@bac.edu.cn。
收稿日期　 2010-01-11
　　西府海棠(MalusspectabilisBorkh)为蔷薇科苹果亚科苹
果属植物 ,小乔木 ,树形峭立 ,花在蕾期红艳 ,果黄色 ,春天开
花美丽 ,为我国著名观赏花木。贴梗海棠 [ Chaenomelesspe-
ciosa(Sweet)Nakai]为蔷薇科苹果亚科木瓜属植物 ,落叶灌
木 ,春天开花早 ,花红色 ,适应性强。两者在园林中有广泛
应用。
前人对西府海棠和贴梗海棠做了一些基础的研究工作 ,
这些研究多数侧重于它们的栽培技术 ,如对西府海棠的叶表
皮毛细胞研究及核型研究 [ 1] 、水分胁迫对西府海棠抗氧化酶
活性的影响研究 [ 2] 、西府海棠繁育技术 、西府海棠的栽培与
花期调控技术 [ 3]等 ,贴梗海棠的嫁接技术 、花期控制 、整形修
剪技术 [ 4] ,也有少部分的解剖结构和生理研究 ,然而关于两
者在水分逆境环境下抗旱性研究报道很少见。笔者以西府
海棠和贴梗海棠为材料 ,探究干旱胁迫对其生理特性的影
响 ,为抗旱性机理提供科学的理论依据 ,并为园林工作者进
行植物选择提供科学指导 。
1　材料与方法
1.1　材料　收集北京农学院校园内的西府海棠和贴梗海棠
果实 ,分别采其种子沙藏后播种于花盆中 ,出苗后备用 。同
时剪取 2种海棠当年生枝条为插穗 ,扦插于插床内备用 ,西
府海棠插穗未生根成苗 ,贴梗海棠插穗生根成苗 。 2008年 4
月 5日将西府海棠和贴梗海棠实生苗 、贴梗海棠扦插苗分别
定植在口径 35 cm的瓦质花盆中 ,每种苗木栽植 5盆 ,每盆 6
株 ,栽植后放置在日光玻璃温室中养护。
1.2　方法
1.2.1　处理方法。试验于 2008年 8月进行。 2008年 8月 7
日晚浇 1次透水 ,以后便停止浇水 ,进行自然干旱胁迫 。分
别于 8月 8、11、14、17、20、22和 24日采样进行生理指标测
定 ,至萎蔫为止。每个指标重复 3次。
1.2.2　指标测定。土壤含水量的测定采用 WatchDog气象
站法;叶片水势的测定采用水势仪法;质膜透性的测定采用
电导法 [ 5] ;脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法;超氧化物
歧化酶(SOD)活性测定使用氮蓝四唑还原法;过氧化物酶
(POD)活性测定用愈创木酚比色法 [ 6] 。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫下土壤含水量变化　由图 1可知 ,胁迫前期
土壤含水量的下降幅度小于后期 ,干旱胁迫后 15d土壤几乎
完全失水。
图 1　干旱胁迫下土壤含水量的变化
Fig.1　Changesofwatercontentunderthedroughtstress
2.2　干旱胁迫对叶片水势的影响　由图 2可知 ,在不缺水
情况下叶片水势升高 ,在干旱处理 6d水势开始降低 ,该点成
为水势变化的一个拐点。水势变化总体上呈现先增后降的
趋势 ,其中西府海棠实生苗的水势在受到干旱胁迫后整体低
于贴梗海棠实生苗和扦插苗 。
2.3　干旱胁迫对叶片电导率的影响　由图 3可知 ,第 1天
电导率相对较高 ,而后随着时间的延长电导率下降。对照图
2试验初期叶片水势升高 ,这是由于在干旱胁迫处理前 ,给予
苗木充足水分而使得苗木根系缺乏空气 ,无法进行正常呼吸
责任编辑　熊章琴　责任校对　卢瑶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(10):5202-5203, 5309
图 2　干旱胁迫对叶片水势的影响
Fig.2　Effectsofdroughtstressontheleafwaterpotential
作用而发生水害;随着水分逐渐恢复正常 ,电导率也随之下
降;在 4 d后 3种海棠旱胁迫开始发生 ,贴梗海棠实生苗电导
率上升最快并且值最大 ,可能由于植物体内其他保护机制启
动 ,在随后的几天电导率又有所下降 ,而后因为长时间的干
旱胁迫导致细胞膜彻底受害 ,电导率上升 ,最后阶段又略有
下降。
图 3　干旱胁迫对叶片电导率的影响
Fig.3　Efectsofdroughtstresontheleafelectricalconductivity
2.4　水分胁迫对游离脯氨酸含量的影响　由图 4可知 ,在
干旱胁迫下 3种海棠的脯氨酸含量都有所积累 ,但积累量有
明显差异。贴梗海棠扦插苗在干旱胁迫初期就开始明显积
累脯氨酸且出现第 1个小峰。随着胁迫时间的延长 ,贴梗海
棠实生苗和扦插苗都大量积累脯氨酸 ,在胁迫 10d后积累量
激增且在第 13天达到峰值。西府海棠实生苗的脯氨酸含量
平稳上升 ,明显低于其他 2种苗木且在胁迫后期仍呈上升
态势。
图 4　干旱胁迫对脯氨酸含量的影响
Fig.4　Efectsofdroughtstressontheprolinecontent
2.5　水分胁迫对 SOD活性的影响　由图 5可知 , 3种苗木
在受到水分胁迫后 SOD活性都有所升高 ,西府海棠实生苗
的 SOD活性升高显著且在胁迫 10 d前一直保持最高活力 ,
而后急剧下降 ,这可能是由于胁迫程度较重超过了其可以调
节的阈值。在胁迫前期和中期 ,贴梗海棠实生苗和扦插苗
SOD活性低于西府海棠实生苗 ,而在后期变化幅度不大。
图 5　超氧化物歧化酶活性变化
Fig.5　EffectsofdroughtstressontheactivitiesofSOD
2.6　水分胁迫对 POD活性的影响　由图 6可知 ,在前 3d3
种海棠 POD活性均有所下降 ,随后随着干旱胁迫程度的加
剧而逐渐上升。在胁迫 10 d后 POD活性显著升高且在第 13
天达到峰值 ,而后活性下降。整个过程中贴梗海棠扦插苗活
性最高 。
图 6　过氧化物酶活性变化
Fig.6　EffectsofwaterstressontheactivitiesofPOD
3　结论与讨论
3种海棠苗木在试验初期叶片水势升高且电导率较高 ,
可能是因为干旱胁迫前给予苗木充足水分 ,使得苗木根系缺
乏空气 ,无法进行正常呼吸作用而发生水害。但随着干旱程
度的加剧 ,叶片水势降低 ,电导率升高 。在电导率的 2个峰
值处 ,贴梗海棠实生苗的电导率几乎最高 ,表明干旱胁迫对
贴梗海棠细胞膜的破坏性最大。在干旱过程中 , 3种苗木电
导率的下降 ,说明植物可以对外界干旱进行主动调节 ,一定
程度上恢复细胞膜的受损。
脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质 ,广泛存在于植物
体中 ,植物体内其含量的增加保持了细胞与环境的渗透平
衡 ,保持体内水分 ,在植物的抗逆性生理中发挥着重要的作
用 [ 7] 。Hakimi等 [ 8]研究认为 ,植物体内脯氨酸含量与植物的
抗逆性密切相关 ,在干旱胁迫下 ,植物体内迅速累积脯氨酸 ,
通过渗透调节作用来维持细胞一定的含水量和膨压 ,从而增
强植物的抗旱能力。水分胁迫情况下脯氨酸积累高峰期的
　 (下转第 5309页)
520338卷 10期　　　　　　　　　　　　　　　　尹桂彬等　干旱胁迫对西府海棠和贴梗海棠生理特性的影响
2　结果与分析
2.1　标准工作曲线　按试验方法测定 ,工作曲线回归方程
及相关系数见表 2。
表 2　标准曲线回归方程及相关系数
Table2　Regressionequationandcorrelationcoefficientofthestand-
ardcurve
元素
Element
线性回归方程
Linerregressionequation
相关系数
Corelationcoeficient
Fe C=47.413 1A-0.496 4 0.999 0
Zn C=8.128 9A-0.936 0 0.997 0
Ca C=106.832 7A-3.486 7 0.999 4
2.2　精密度试验　采用灰化法消解(A)、湿法消解(B)、非
完全消化法消解(C)3种方法消解红枣样品 ,并分别测定样
品中的 Fe、Zn、Ca元素的含量。从表 3可以看出 ,这些方法
精密度相差不多 ,都能够得到较准确的结果 。
表 3　样品分析结果
Table3　Theanalysisanddeterminationresultsofsamples
元素
Element
方法
Methods
均值∥μg/g
Mean
RSD
%
铁 A 21.6 3.1B 21.2 2.4
C 21.2 3.0锌 A 31.6 2.5
B 31.7 2.1C 31.9 2.4
钙 A 192.1 2.1B 190.6 0.8
C 190.5 0.9
2.3　回收试验　从表 4可以看出 , 3种消化方法的回收率达
97.3%～ 103.2%,均符合试验要求。比较 3种消化法的回收
率 ,发现 3种方法的差异不明显 ,都能够得到较准确的结果。
表 4　红枣中微量元素加标回收
Table4　Theaddedrecoveryoftraceelementsinjujube
元素Element 方法Methods
含量μg/mlContent
加标量μg/mlAddedamount
测定总量μg/mlTotalcontent
回收率%Recovey
铁 A 4.35 10.00 14.07 98.7
B 4.41 10.00 14.21 98.0
C 4.38 10.00 14.45 100.7
锌 A 5.23 10.00 15.55 103.2
B 5.25 10.00 15.46 102.1
C 5.26 10.00 14.99 97.3
钙 A 25.40 30.00 56.12 101.3
B 26.42 30.00 56.24 99.4
C 26.45 30.00 57.23 102.6
3　讨论
研究表明 , 3种消化方法对测定结果的影响不大 ,但灰
化法和湿法消化时间长 、操作环节多 ,不能满足快速分析的
要求。此外 ,湿法消解要消耗大量的酸 ,严重污染环境。非
完全消化法只要求消化液均匀 、透明 ,不要求分解其中的可
溶有机物 ,提高了消解反应的速度 ,大大缩短了消解时间。
与前 2种方法相比 ,耗用试剂量少 ,温度低 ,消解时间短 ,样
品污染小 ,操作简便 ,是值得推广的样品消解方法。
参考文献
[ 1] 贡济宇 ,许天阳 ,于澎,等.中药微量元素的研究[ J].广东微量元素科
学, 1998, 5(9):54-56.
[ 2] 李志洲 ,陈均志.红枣中微量元素含量的测定 [ J].光谱实验室, 2007, 24(2):109-111.
[ 3] 杨艳杰 ,何弘水.不同品种红枣中微量元素的分析 [ J].光谱实验室,
2008, 25(3):484-486.
[ 4] 刘立行 ,齐那.非完全消化 -火焰原子吸收光谱法测定荞麦中的铜铁
锰[ J] .天津师范大学学报 , 2006, 26(4):17-18.
[ 5] 张芙蕖 ,蒋昌.三种土壤消解方法的对比研究 [ J].环境科学与管理,
2008, 33(3):132-134.
(上接第 5203页)
早晚可以很好地反映植物抗旱能力大小 ,一定水分胁迫条件
脯氨酸积累高峰期出现迟抗旱性较强 [ 9] 。试验中贴梗海棠
实生苗和贴梗海棠扦插苗的脯氨酸积累量出现峰值较早 ,可
见这 2种苗木对干旱更敏感且调节能力有限。
抗氧化酶系主要由 SOD和 POD等组成 ,它们普遍存在
于植物体的各个组织中 ,是植物活性氧的主要清除剂 [ 10] 。
赵会贤等 [ 11]采用 PEG方法对小麦不同品种进行模拟干旱 ,
发现轻度干旱诱导 SOD活性增强 ,而重度干旱使 SOD活性
降低;王宝山等 [ 12]对小麦幼苗 PEG处理发现 ,在温和水分胁
迫下 , SOD活性增加 ,而在严重水分胁迫时 , SOD活性降低 。
笔者对不同繁殖方式的 3种海棠苗木在干旱胁迫下的保护
酶活性进行研究 ,结果与前人研究成果基本一致 。根据推
测 ,前 2 d是土壤水分由过多逐渐转变为正常的过程 ,所以
POD活性下降 。随着干旱加剧 , POD活性上升。 2种保护酶
协同作用 ,胁迫前期和中期 SOD起主导作用 ,而后期 POD起
主导作用。
综上所述 ,西府海棠实生苗在较长时期的自然干旱下积
累峰值出现较晚 ,抗旱潜力较大;保护酶活性方面 ,在干旱胁
迫前期和中期西府海棠实生苗有更明显的优势;西府海棠实
生苗的电导率较低 ,初步确定西府海棠实生苗抗旱能力强于
贴梗海棠实生苗和扦插苗。
参考文献
[ 1] 肖艳,黄建昌,成名昊.几种苹果属植物核型研究 [ J] .仲恺农业技术学
院学报 , 1997, 10(2):53-60.
[ 2] 彭立新 ,束怀瑞 ,李德全.水分胁迫对苹果属植物抗氧化酶活性的影响
研究[ J].中国生态农业学报, 2004, 12(3):44-46.
[ 3] 王嘉祥.西府海棠的栽培与花期调控技术 [ J] .江西园艺 , 2005(1):36-
37.
[ 4] 刘合刚 ,刘国杜.贴梗海棠的整形修剪技术 [ J] .中药材, 2001, 24(11):
785-787.[ 5] 郝再彬 ,苍晶,徐仲.植物生理学实验[ M].哈尔滨:哈尔滨工业大学出
版社, 2004.
[ 6] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术 [ M] .北京:高等教育出版社,
2006.
[ 7] 陈锋.祁连山区 3种药用植物抗旱生理研究[ J].甘肃林业科技, 2008, 9
(3):12-14.
[ 8] HAKIMIA, MONNEVEUXP, GALIBAG.Solublesugars,pralineandrela-
tivewatercontent(RWC)astraitsforimprovingdroughttoleranceanddi-
vergentselectionforRWCfromT.polonicumtoT.durum[J].JournalofGenetics＆Breeding, 2006, 49:237-243.
[ 9] 马武昌 ,王雁,彭镇华.车前和紫花地丁对水分胁迫的生理反应 [ J] .林
业科学研究 , 2006, 19(5):633-637.
[ 10] 张治安,张美善,蔚荣海.植物生理学实验指导 [ M].北京:中国农业科
学技术出版社 , 2004.
[ 11] 赵会贤,汪沛洪,郭蔼光.水分胁迫对小麦幼苗保护酶体系的影响及
其与抗旱性的关系 [ J].西北农业学报 , 1992, 1(1):28-32.
[ 12] 王宝山,赵思齐.干旱对小麦幼苗膜脂过氧化及保护酶的影响 [ J] .山
东师范大学学报:自然科学版, 1987, 2(1):29-38.
530938卷 10期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　游富英等　3种红枣消解方法的对比研究