全 文 ：扁担木叶片和次生木质部解剖和水分生理
特征的可塑性*
史刚荣 1**　程雪莲 1 　刘　蕾 1　马成仓 1 , 2
(1淮北煤炭师范学院生物科学系 , 淮北 235000;2南开大学生命科学学院 , 天津 300071)
【摘要】　基于叶片和次生木质部解剖特征及水分生理指标观测 , 研究了淮北相山不同群落中扁担木的表
型可塑性.结果表明 , 扁担木叶片结构表现出中生特点:叶为异面叶 , 较薄 , 角质层不甚发达 , 气孔密度较
小.次生木质部表现出旱生特点:导管频率和复孔率较高 , 导管分子短而窄 ,纤维很短 , 射线很低.扁担木叶
片 、次生木质部的解剖和水分生理特征均表现出一定的可塑性 ,其可塑性指数高低顺序为次生木质部解剖
特征(0. 24)>水分生理特征(0. 19)>叶片解剖特征(0. 18). 与侧柏林和混交林相比 , 灌丛中扁担木个体
对干旱生境有一定的适应能力 , 表现在次生木质部导管分子短 ,导管频率高 , 单孔率低 , 木纤维短 , 射线矮
小 ,具有较大的相对输导率和较小的脆性指数;叶片水势 、组织含水量 、自由水含量较低 , 叶面积 、比叶面积
较小 ,而束缚水含量 、束缚水自由水比值较高. 扁担木的解剖和生理可塑性 ,使之能忍受群落演替早期的干
旱生境 ,更好地适应演替后期的中生环境 ,从而成为广布种和混交林中的优势种.
关键词　扁担木　次生木质部　解剖特征　水分生理　表型可塑性
文章编号　1001 - 9332(2006)10 -1801 - 06　中图分类号　Q948.11　文献标识码　A
Anatom ica l and water physiolog ical p lasticity ofG rew ia biloba var. parv iflora lea f and secondary xy lem.
SH IG angrong1 , CHENG Xue lian1 , LIU Lei1 , MA Chengcang1 , 2(1Departmen t of B iology, Hua ibei Coal Industry
Teachers College, Huaibei 235000, Ch ina;2College of Life Science, Nanka i Un iversity, T ianjin 300071, Chi-
na). -Chin. J. Appl. E col. , 2006, 17(10):1801 ～ 1806.
Ba sed on the anatom ical obse rva tions o f leaf and seconda ry xy lem asw e ll as the mea su rem ents o f leaf wa te r physi-
o log ica l pa rame ters, this paper stud ied the ana tom ica l and w a te r phy sio log ical plasticity o fGrew ia biloba va r. par-
viflora grow ing in diffe rent succession stage comm un itie s. The re su lts show ed thatG. biloba var. parviflora leaf
wa s characterized by thin bifacial w ith thin cuticle and few stoma, ind ica ting tha t itw as m esophy te ana tom ica lly,
while the seconda ry xy lem had typical xe rom o rphic traits, such as sho rt and th in ve sse l, high vessel frequency,
low pe rcentage single pores, and sho rt fibe rs and ray s. G. biloba var. parviflora had high plasticity in the ana tom-
ica l struc ture and w ater phy sio log ical fea tures o f leaf and secondary xy lem , and the plastic ity indexw as in the or-
de r of se condary xy lem anatom ica l structu re (0.24) >wa ter phy sio log ica l tra its(0. 19) > leaf anatom ical struc-
ture (0.18). Com pa red w ith those grow ing in m ixed forest and P la ty cladus orien ta lis fo re st, the ind iv idua ls ofG.
biloba var. parviflora in shrub communitie s had the xe romo rph ic traits in the aspects o f① the ir seconda ry xy lem
had sho rter vesse l e lements, highe r vesse l frequency, less sing le porous pe rcen tage, low er rays, h igher re la tive
conductiv ity and low er vu lnerab ility index, and ② the ir lea f had lowe rw a te r po ten tial, low er w ater content and
free w ater con tent, highe r bound wa ter conten t, h igh ra tio o f bound to freew ate r content, and less specific leaf ar-
ea. The pheno typic p lasticity, bo th anatom ical and phy sio log ical, m ade G. biloba var. parviflora to lerate to the
drought at ear lier succession stage s and be tter adap t to them esophy tic condition at la te r stage s, and consequently,
becom e a w idely distributed and dom inan t spec ie s in m ixed fo re sts.
Keyw ords　Grew ia biloba var. parviflora , Secondary xy lem , Anatom ica l cha rac te r, W ate r phy sio logy, Pheno-
typic plastic ity.
*国家重点基础研究发展规划项目(G2000018601)和安徽省教育厅
自然科学基金资助项目(2003k j189).
**通讯联系人. E-m ai l:sw sgr@ sohu. com
2005 - 10 - 21收稿 , 2006 -08 - 03接受.
1　引　　言
表型可塑性又称环境饰变 ,是个体通过改变自
身的形态结构和 /或生理而对环境变化做出反应的
能力[ 17] .它是植物在可变环境中最大适合度的功能
反应 ,是植物克服环境异质性的重要途径.次生木质
部和叶片作为土壤 -植物 -大气连续体的重要组成
部分 ,与植物体内水分的蒸腾作用和输导作用密切
相关 ,同时也能反映环境诸因子变化所带来的影响.
环境因子对次生木质部的影响主要体现在导管
和纤维分子的长度和宽度值 、导管和射线的频率以
及射线高度和宽度等值的变化上[ 16, 30] . 叶片受水
分 、温度和光因子的影响显著[ 18] ,主要表现为叶形
应 用 生 态 学 报　2006年 10月　第 17卷　第 10期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, O c.t 2006, 17(10):1801 ～ 1806
的变化 、叶片的厚度及解剖结构的差异 [ 21] .迄今为
止 ,关于不同生境下植物次生木质部和叶片解剖结
构的比较研究较多[ 4, 7 ～ 10, 12 ～ 16, 21, 28] ,而对次生木质部
和叶片解剖结构与水分生理特征的关系 ,以及这些
特征对不同生境条件的综合响应的研究尚未见报
道 ,对不同演替阶段群落中叶片和次生木质部的解
剖特征研究也不多见 [ 21] . 为此 , 本文以扁担木
(Grewia biloba var. parviflora)为研究对象 ,通过对淮
北相山不同演替阶段的群落中叶片和次生木质部的
解剖特征及水分生理指标的比较 ,探讨了扁担木对
相山干旱环境的适应机制 ,以揭示叶片 、次生木质部
的解剖可塑性及水分生理可塑性.
2　研究地区与研究方法
2. 1　自然概况
淮北相山地处安徽省北部 ,系泰山经鲁南山地向南延伸
的余脉 (116.77°E, 33. 97°N, 海拔 100 ～ 350 m)的石灰岩质
岛状剥蚀残丘. 山地侵蚀严重 , 岩石裸露 , 土层瘠薄 , 蓄水能
力极差. 该区属暖温带半湿润季风气候 , 平均年降水量约为
800 ～ 900 mm;年平均气温在 14 ℃ ～ 17 ℃, 全年无霜期约
220 d;年均日照时数 2 300 ～ 2 500 h, 土壤为石灰土及淋溶
褐土. 由于长期人为活动的影响 , 原有的暖温带落叶阔叶林
已不复存在 , 大部分山丘为次生裸地 , 自然植被稀疏 ,主要植
被类型为以禾本科植物为优势种的草丛 , 以酸枣 (Z iziphus
jujuba va r. spinosa)、牡荆(Vitex negundo va r. cannabifolia)为
优势种的灌丛或灌草丛 , 以及局部发育良好的人工侧柏
(P laty cladus orientalis)林和侧柏-构树 (Broussonetia papyrif-
era)混交林.
2. 2　研究方法
2. 2.1实验设计　实验材料采自相山东南坡植被恢复过程
中不同演替阶段的群落 , 即 1)人工侧柏林:侧柏占绝对优
势 , 林下和林隙夹杂着一些酸枣 、牡荆和扁担木;2)侧柏-构
树混交林:侧柏的密度相对较小 ,构树 、柘树 (Cudrania tricus-
pidata)、酸枣 、牡荆和扁担木等阔叶树种占优势;3)小叶鼠李
(Rhamnus parv ifolia)-牡荆灌丛:小叶鼠李 、牡荆 、酸枣 、扁担
木等灌木占优势. 采用样方法进行群落学调查 ,并于 2004年
3月至 9月对各群落的生境条件进行实地观测 (表 1). 采用
乔木层树冠投影法进行郁闭度测定. 风速 、空气相对湿度 、温
度和光照强度用 TN-2280型四合一表和 TES-1335型照度
计 ,在每月上 、中 、下旬各选择一个晴天 , 分别于 6:00 ～
7:00、10:00 ～ 12:00、15:00 ～ 16:00、 19:00 ～ 20:00进行测
定 ,仪器放置高度为 2. 0 m.地面以下 10 ～ 20 cm的土壤含水
量用烘干法测定.各群落中分别选取树龄相近的植株 5株 ,
在基径处截取茎干样本.按不同方向在各植株树冠中部取表
层成熟叶片 4片 ,以消除不同方向间的差异. 新鲜叶片沿中
脉两侧切取长 1 cm、宽 0. 5 cm的小片 , 置于 FAA固定液中
固定并保存 ,以备制片.用于测定叶片表面特征和水分生理
特征的叶片 , 取样方法与上述材料相同 , 取样时间为晴天
10:00左右.新鲜叶片置于两片湿润的滤纸之间 ,放入塑料袋
内封口后储藏于黑暗的容器内(底部有冰袋 , 内部温度 <5
℃), 立即带回实验室.
2.2. 2实验方法　1)叶片解剖指标测定:采用常规石蜡切片
法制片 ,切片厚度 12μm ,番红-固绿对染 , 加拿大树胶封片.
叶表面结构用指甲油涂于叶片表面取印记 , 制成临时装片.
在 M otic Im ages Advanced 3.2软件下测量叶片厚度 、上下表
皮厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度 、中脉厚度 、中脉维管
束厚度 、气孔密度和气孔器长度等指标.每项指标测量 40组
数据.
2)次生木质部解剖指标测定:将采集的茎干分为两部
分.一部分取靠近形成层的边材 ,用硝酸-铬酸离析液进行组
织离析 ,再用番红染色后制成临时装片.在 M otic Images Ad-
vanced 3. 2软件下测量导管分子长度 、导管直径和纤维长度
等指标 ,每项指标各测量 100组数据. 另一部分水煮软化后 ,
用木材切片机切取三切面 , 切片厚度 16 ～ 18 μm , 番红-固绿
对染 ,加拿大树胶封片.在 M otic Im agesAdvanced 3.2软件下
测量导管频率 、射线宽度 、射线高度和射线分布频率等指标 ,
每项指标分别测量 50组数据.
以导管直径和导管分布频率计算相对输导率 ( relative
conductiv ity, RC)和脆性指数 (vu lne rability index, V I), 公式
分别为:RC=r4FRE [ 9]和 VI=VAT /FRE [ 4] . 其中 , r为导管半
径 , FRE为导管频率 , VAT为导管直径.
3)叶片水分生理指标测定:水分生理指标包括叶片组织
含水量 、自由水含量 、束缚水含量 、比叶面积( specific leaf a r-
ea, SLA)、叶干物质含量 ( leaf dry m atte r con tent, LDMC)、水
分饱和亏缺 、持水力等. 组织含水量 、自由水含量和束缚水含
表 1　不同群落的生境条件
Table 1 Eco log ica l cond ition in different commun ities
群 落
C ommun ities
植物特性 P lant featu res
IV(%) D(cm) H(m) A lt(m) S lo(°) CD(%)
生态条件 E cological condition
M LI
(μm ol m - 2 s - 1)
SWC(%) RH(%) DAT(℃) DRT(℃) WV(m s- 1)
AF 27. 2 2. 7 2. 8 145 26 96 174. 6 24. 2 93. 0 20. 4 6.5 0. 25
M F 35. 9 2. 8 2. 6 170 33 47 1236. 6 19. 4 89. 1 21. 8 8.7 0. 42
SH 23. 3 2. 0 2. 3 340 12 0 1495. 8 12. 1 84. 4 20. 5 9.0 1. 65
AF:人工侧柏林 A rtif icialP. orien ta lis forest, M F:侧柏-构树混交林 P. orien ta lis-B. papyrifera m ixed forest, SH:小叶鼠李-牡荆灌丛 R. parvifolia
-V. n egundo var cannab ifo lia sh rub;IV:重要值 Im portan t value, IV =(相对密度 +相对频度 +相对显著度) /3 Im portan t value( IV)=(relative
den sity + relat ive frequ ency + relative dom in ance) /3, D:基径 D iam eter, H:高度 H eight, A lt:海拔 A lti tude, S lo:坡度 S lope, CD:郁闭度 Canopy
den sity;ML I:日均光强 M ean light in tensi ty, SWC:土壤含水量 Soilw ater con tent, RH:空气相对湿度 Relative hum id ity, DAT:日均温 Daily aver-
age tem peratu re, DRT:日较差 Daily range of temperature, WV:风速 W ind velocity.下同 The sam e below.
1802 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　17卷
量用马林契克法测定 [ 29] , 水势用折射仪法 [ 29]测定 , 每项指
标 3次重复. 比叶面积 、叶干物质含量 、水分饱和亏缺及持水
力参照 Poorter等 [ 20]的方法测定 , 叶面积采用剪纸称重法测
定 , 各群落分别测定 30片叶片.
2. 3　统计分析
数据采用 SPSS forW indow s 12. 0进行统计分析. 用 One-
w ay ANOVA揭示异质生境对解剖 、生理指标的影响. 若主效
应显著 , 用 LSD进行多重比较 , 确定差异的显著程度 (P <
0. 05). 可塑性指数 (p lasticity index, P I)参考 A sh ton等 [ 1]的
计算公式:P I=1 - x /X.其中 , x为各性状的最小平均值 , X 为
最大平均值.
3　结果与分析
3.1　不同群落环境中扁担木叶片的解剖特征
由表 2可以看出 ,除上表皮及其角质层厚度以
表 2　不同群落环境中扁担木叶片的解剖特征*
Table 2 Leaf ana tom ical characteris tics ofG. b iloba var. parviflora
grow ing in different communities(mean±SD)
解剖特征
An atom ical characteristics
A F MF SH 可塑性
指数 P I
上表皮角质层厚度
Th ickness of upper cu ticle (μm) 2.0 ±0.6a 2.0 ±0.7 a 1. 9±0.7 a 0.05
上表皮厚度
Thickness of upper
ep iderm is (μm)
17. 8±2. 6a 18.5±3. 0a 19.3±4. 4a 0.08
下表皮厚度
Thickness of lower
ep iderm is (μm)
9.9 ±1.8a 11. 4±2.2b 9. 7±1.9 a 0.15
气孔密度
D ens ity of stoma (mm - 2) 87.7 ±21.1a 90.7±20. 2ab 99.7 ±29.2b 0.12
气孔长度
Length of s tom a (μm) 16. 5±2. 2a 16.5±2. 0a 19. 5±3. 0b 0.15
栅栏组织厚度
Thickness of palisade tissue (μm) 46. 0±8. 1a 51. 5±9.3b 48.8±11. 9ab 0.11
栅栏细胞层数
Layers of palisade cells
1.2 ±0.4a 2.1±0.7b 2.3 ±1.0b 0.48
海绵组织厚度
Th ickness of spongy tissue (μm) 34. 0±7. 8a 29. 5±7.9b 26. 5±8. 8b 0.22
栅栏海绵组织厚度比
Thickness ratio o f palisade
to spongy tissu e (P /S)
1.5 ±0.9a 1.9±0. 6ab 2.1 ±0.9b 0.29
叶片厚度
Leaf th ickness(μm) 105. 3±10.0 a 111. 5±15.3b 101.0±12. 8a 0.09
中脉厚度
Thickness ofm idd le vein (μm) 974.2 ±186.0a 911.0 ±127.3a 829. 3±94. 4b 0.15
维管束厚度
Thickness of bund le (μm) 428. 1±82.4 a 391. 7±53.3b 300.0±56. 3c 0.30
木质部厚度
Thickness of xylem (μm) 109. 2±25.9 a 110.0±22. 5a 92.7 ±15.6b 0.16
韧皮部厚度
Thickness of ph loem (μm) 50. 1±8. 7a 48.1±9. 3a 32. 0±8. 6b 0.36
木质部韧皮部厚度比
Thickness ratio o f
xylem to ph loem
2.23 ±0.55a 2. 37 ±0.63a 3.12 ±1.02b 0.29
*相同字母表示差异不显著 Data w ith the same le tter(s) are no t s ign ificantly different (P =
0.05). 下同 The same below.
外 ,扁担木叶片在解剖结构上均表现出一定的可塑
性. 侧柏林中的扁担木叶片表现出阴生叶特征:如叶
片较薄 ,栅栏组织不发达 ,海绵组织发达 ,栅栏组织
海绵组织厚度比(P /S)小 ,气孔少等.灌丛和混交林
中扁担木则表现为阳生叶特征:叶片厚 ,栅栏组织发
达 ,海绵组织不发达 , P /S大 ,气孔多等. 但灌丛中扁
担木叶片及其下表皮 ,以及中脉及其维管束 、木质
部 、韧皮部等的厚度均显著小于混交林 ,但气孔密
度 、气孔长度 、P /S、木质部韧皮部厚度比等性状却
显著大于混交林. 说明灌丛中扁担木叶片的生长已
明显受到生境条件的限制 ,并倾向于旱生结构:气孔
密度大 ,栅栏组织和木质部发达.
3.2　不同群落环境中扁担木次生木质部的解剖特征
由表 3可以看出 ,除导管直径和射线频率以外 ,
次生木质部解剖特征均表现出一定的可塑性.根据
Chattaway
[ 5]的分类标准 ,灌丛群落中扁担木次生木质
部的解剖特点为:导管分子短 ,导管频率较高 ,单孔率
低 ,木纤维短 ,射线低而窄 ,相对输导率大 ,脆性指数
小.侧柏林和混交疏林绝大多数性状差异不显著.
　　植物在异质环境里的进化可能导致对较宽范围
环境的普遍性适应 [ 2] . 在这种适应过程中 , 表型可
塑性发挥了重要作用.本研究结果表明 ,扁担木叶片
和次生木质部结构及叶片水分生理指标均表现出一
定的可塑性 ,但次生木质部解剖特征(0.24)的可塑
性显著大于叶片解剖 (0.18)和水分生理特征
(0.19)(图 1).
3.3　不同群落环境中扁担木叶片的水分生理特征
扁担木叶片的水分饱和亏缺 、叶片干物质含量
等生理指标的可塑性很小 ,在不同群落环境中差异
不显著 (表 4). 但组织含水量 、自由水含量 、束缚水
含量 、束缚水 /自由水及比叶面积等指标的可塑性较
大 ,且在不同群落之间差异显著 ,说明这些指标更能
反映植物对环境的适应.由图 2可以看出 ,侧柏林和
混交林中扁担木离体饱和叶片的失水速率曲线重
叠 ,说明两个群落环境中扁担木叶片的持水力相同.
但灌丛群落中离体叶片在饱和吸水后 8 h内 ,叶片
失水速率显著比混交林快 ,随后明显变慢.
表 3　不同群落中扁担木次生木质部的解剖特征*
Table 3 Secondary xylem anatom ical chara cteristics ofG. bi loba var. parviflora grow ing in d ifferent comm unities
群 落
Commun ities
导管分子长度
VL
(μm)
导管直径
VD
(μm)
导管频率
VF
(mm - 2)
相对输导率
RC
(μm4×107)
脆性
指数
V I
单孔率
PSP
(%)
纤维长
FL
(μm)
多射线高
MRH
(μm)
多射线宽
M RW
(μm)
单射线高
SRH
(μm)
射线频率
FR
(mm - 1)
AF 251. 7±36.6 a 44.4 ±15.6a 78.6 ±16.6a 1. 91 0.56 32.5±7.2a 779. 8±140.0 a 687.9±235. 3a 36.9±12. 2a 363. 2±87.6 a 12. 8±2. 9a
M F 244. 2±37.2 a 43.6 ±10.5a 74.6 ±18.1a 1. 68 0.58 24.3±8. 1b 736. 7±145.5 a 665.5±241. 4a 35.0±15. 6a 306.1±100. 6b 12. 7±2. 4a
SH 213. 7±29.7b 43.8 ±16.6a 100. 2±17.7b 2. 30 0.44 15.4±4.3c 683. 3±141.9b 511. 4±244.4b 30.3±13. 0b 265. 8±97.3 c 13. 2±2. 4a
PI 0. 16 0. 02 0. 26 0. 27 0.25 0.70 0.12 0.27 0.19 0. 32 0. 04
*VL:V essel element length, VD:V essel diameter, VF:V essel frequen cy, PSP:Percen tage o f sing le pores, FL:Fiber leng th, M RH:M u ltiserate ray h eigh t, M RW:M ultiserate ray w id th, SRH:S in-
gle ray heigh t, FR:Frequen cy of ray , RC:R elative conductivity, V I:Vu lnerability index.
180310期　　　　　　　　　　　史刚荣等:扁担木叶片和次生木质部解剖和水分生理特征的可塑性　　　　　
表 4　不同群落中扁担木叶片的水分生理特征*
Table 4 Leaf w ater phy sio log ica l tra its ofG. b iloba var. parviflora grow ing in differen t commun ities
群 落
C ommun ity
水势ψ(MPa)
含水量
WC(%)
自由水含量
FWC(%)
束缚水含量
BWC(%)
束缚水 /自由水
RBF
叶干物质含量
LDMC(%)
水分饱和亏缺
W SD(%)
叶面积
LA
(cm2)
比叶面积
SLA
(cm 2 mg - 1)
AF - 1.44 62. 41±0. 23a 54.05±1. 35a 8. 36±1. 40a 0. 16±0.03 a 31.1±2. 5a 24. 3±9. 0a 26. 49±7.70 a 0. 22±0. 03a
M F - 1.57 64. 27±0. 78a 55.35±3. 22a 8. 92±2. 54a 0. 16±0.06 a 30.7±3. 4a 24. 0±7. 3a 23. 69±6. 73 ab 0.20±0. 02b
SH - 1.82 59.47±1. 80b 46. 33±0. 59b 13. 13±1. 44b 0. 28±0. 03b 30.4±2. 0a 21. 7±3. 2a 20. 60±5. 87b 0.19±0. 02b
PI 0.21 0. 07 0. 16 0. 36 0.43 0. 03 0. 12 0. 22 0. 14
*ψ:W ater poten tial, WC:W ater con ten t, FWC:Freew ater conten t, BWC:B oundw ater con tent, RBF:Ratio of boundw ater conten t to free w ater con-
ten t, LDMC:Leaf d ry m atter conten t, WSD:Water satu ration deficiency, LA:Leaf area, SLA:Specific leaf area.
图 1　叶片水分生理(LWP)、叶片解剖性状 (LAC)和木材解剖性状
(WAC)的可塑性比较
F ig. 1 Com parison ofw ater physiolog icalp las ticity and anatom ical plastic-
ity of leaf and wood.
图 2　扁担木饱和叶片的失水速率
F ig. 2 Dehyd ration velocity of saturated leaves ofG. b iloba var. parviflo-
ra.
AF:人工侧柏林 A rt ificialP. orien ta lis forest, MF:侧柏-构树混交林
P. orien ta lis-B. papyrifera m ixed fores t, SH:小叶鼠李-牡荆灌丛 R.
parvifo lia-V. neg undo var. cannabifolia sh rub.
4　讨　　论
4.1　扁担木对灌丛群落干旱生境的适应机制
淮北相山属典型的溶蚀残丘 ,其裸露的岩石和
瘠薄的土层营造了干旱的生境特点. 比较而言 ,灌丛
光照充足 ,温差和风速较大 ,但由于蒸散作用强烈 ,
水分条件(如空气相对湿度和土壤含水量 )较差;侧
柏林郁闭度大 ,光照弱 ,温差和风速较小 ,蒸散作用
弱 ,水分条件相对较好;混交林各种环境条件介于灌
丛和人工侧柏林之间 (表 1).
扁担木叶片表现为中生特点:异面叶 ,叶片较
薄 ,角质层不发达 ,气孔密度较低.一般认为 ,随着水
分的减少 ,叶片和栅栏组织厚度增加 ,中脉及维管束
更加发达 [ 6, 8, 21] .但在水分条件较差的灌丛群落中 ,
扁担木的叶片厚度 、栅栏组织厚度 、中脉及维管束厚
度等性状却显著小于水分条件较好的混交林 ,与上
述研究结果相矛盾 ,其原因有待进一步研究.
扁担木次生木质部表现出旱生特征:导管频率
和复孔率高 ,导管分子短而窄;纤维很短;低射线 ,高
射线频率.与人工侧柏林和混交疏林相比 ,灌丛群落
中扁担木导管分子和木纤维较短 ,导管频率较高 ,单
孔率较低 ,射线矮小 ,相对输导率大 ,脆性指数小.复
管孔中导管共有的相邻壁面积增加 ,由相邻导管共
有细胞壁纹孔形成的途径重复 (pa thw ay redundan-
cy),即使一条导管被堵塞了 ,水分仍可以通过复合
体中的多条途径绕过堵塞的管道沿着其它导管继续
流动 [ 3, 27] .窄导管抗负压强 ,不易倒塌 ,可保证水分
运输的安全性[ 30] . 木射线低 ,意味着具有更发达的
机械组织和输导组织.而短纤维则有利于提高木质
部的机械支持能力 [ 6] . 灌丛群落中扁担木的次生木
质部比人工侧柏林和混交疏林具有更强的水分输导
能力和更好的安全性.
Turner
[ 26]把植物的耐旱方式分为逃避干旱 、高
水势下耐旱和低水势下耐旱 3个类型 ,认为高水势
耐旱机理的植物主要通过限制水分丧失或通过水分
吸收来延迟脱水的发生 ,保持高的组织水势;而低水
势忍耐脱水耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少
水分损失的能力 ,还具有很强的忍耐脱水能力 ,主要
表现为维持较低的 、基本的渗透势 ,有效的溶质积累
和原生质抗性.
本研究结果表明 ,与混交林和侧柏林相比 ,灌丛
中扁担木叶片水势 、组织含水量 、自由水含量以及比
叶面积均较低 ,而束缚水含量 、束缚水 /自由水却显
著增高.低水势有利于植物组织吸水 ,从而增强其抗
旱性 [ 22] .束缚水及束缚水 /自由水越大 ,植物的抗逆
性越强[ 23] .低比叶面积植物能更好地适应资源贫瘠
和干旱的环境 ,而高比叶面积植物保持体内营养的
能力较强 [ 11] .从水分生理特征来看 ,灌丛群落中扁
1804 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　17卷
担木的耐旱性更强.
灌丛中扁担木持水力较差 (图 2),与其叶片结
构的中生特征相一致.由此可以认为 ,灌丛群落中扁
担木抗旱能力的增强主要是通过降低叶片水势 、增
大束缚水含量和束缚水 /自由水 ,以及提高次生木质
部水分输导能力来实现的. 这说明扁担木为低水势
忍耐脱水耐旱植物.
4.2　表型可塑性及其在群落演替中的意义
由于长期人工造林和封山育林 ,淮北相山植被
形成了由草丛 —灌草丛—灌丛—混交疏林 (或人工
侧柏林 )组成的演替系列. 不同群落内部的光照强
度 、空气相对温度和土壤含水量等环境因子显著不
同 (表 1),导致了生境的空间异质性.
一般说来 ,一个特定性状在不同环境下的稳定
性可能正是由于其它性状具有可塑性的结果 , Pig li-
ucci
[ 19]将这种现象称之为 “B radshaw Sultan”效应.
扁担木叶片结构虽然具有一定的可塑性 ,但在侧柏
林与混交林 、灌丛之间差异较大 ,混交林 、灌丛间的
差异较小(表 2),说明叶片解剖可塑性主要表现为
对光环境的响应 ,对水分条件的可塑性较低.次生木
质部和叶片水分生理特征在灌丛与混交林 、侧柏林
之间差异较大 ,而混交林与侧柏林间的差异较小
(表 3,表 4),说明其可塑性主要表现为对水分条件
的响应.扁担木叶片解剖特征对异质水分环境表现
出较低的可塑性 ,导致其在干旱条件下不能有效地
减少水分散失(图 1),而这种不足则通过其水分生
理特征和次生木质部较高的可塑性得到补偿 ,从而
在整体上提高了植物的适合度. 例如 ,在干旱条件
下 ,叶片水势低 、束缚水含量和束缚水 /自由水高 ,水
分吸收能力和忍耐脱水能力增强 ,次生木质部水分
输导能力增强.
表型可塑性使得物种具有更宽的生态幅和更好
的耐受性 ,可以占据更加广阔的地理范围和更加多
样化的生境 ,从而成为广幅种 [ 24] . 扁担木作为淮北
相山植物群落中的广布树种之一 ,主要分布在水分
条件相对较好的混交林中 ,在人工侧柏林 、灌丛中也
有分布 ,但重要值都比较低 (表 1). 从叶片和次生木
质部的解剖特征来看 ,扁担木叶片结构表现为典型
的中生特点 ,次生木质部结构上则具有更强的水分
输导能力.这种解剖结构特点表明扁担木更能适应
混交林的中生环境 ,从而实现 “最大化表现”(m axi-
m izing performance),即在混交林水分和光照等资源
充足的情况下 ,通过快速生长尽可能增加生物量的
积累. 同样 ,由于其结构 、生理上的可塑性 ,使得扁担
木的叶片和次生木质部在恢复演替早期的灌丛中能
够形成一定的旱生特征 ,从而忍耐干旱胁迫条件并
维持必要的生理功能 ,最终实现 “持续性表现 ”(sus-
taining performance)[ 25] .
综上所述 ,扁担木叶片结构表现为中生特征 ,主
要通过叶片的低水势 、高束缚水含量和高束缚水 /自
由水的生理特征 ,以及次生木质部强大的水分输导
能力来适应相山恢复演替早期的干旱生境. 扁担木
叶片和次生木质部在解剖和生理特征上表现出较高
的可塑性 ,使之不仅对演替早期的干旱生境具有一
定的耐受性 ,而且对演替后期的中生环境具有更好
的适应性.更为重要的是 ,这种适应策略迎合了群落
环境由旱生向中生演替的方向 ,从而大大提高了扁
担木的整体适合度 ,使之得以在淮北相山广泛分布 ,
并成为混交林群落的优势种.
参考文献
1　Ashton PM S, O lander LP, BerlynGP, et al. 1998. Changes in leaf
structu re in relation to crow n position and tree size ofBetu la papyrif-
era w ith in fire-origin stands of in terior cedar-hem lock. Can J B ot,
76:1180 ～ 1187
2　Bazzaz FA. 1996. Plan ts in Changing Env ironments:Link ing Physi-
o logica l, Popu lation, and C omm un ity E cology. Cam b ridge:Cam-
b ridge Univers ity Press.
3　Carlqu is t S. 1977. E cological factors in w ood evolu tion:A floristic
approach. Am J B ot, 64:887～ 896
4　C arlquist S. 1988. Com parativeW ood Anatomy. B erlin:Springer-
Verlag. 41～ 81
5　Chattaw ay MM. 1932. P roposed standards for num ericalvalues used
in describ ing w ood s. TropW ood s, 29:20 ～ 28
6　E sau K. 1977. Anatomy of Seed P lan ts. N ew York:JohnW iley＆
Sons. 351～ 372
7　Fahn A, W erker E, Baas P. 1986. Wood Anatomy and Iden tifica-
tion of Trees and Sh rub s from Israel and Ad jacent Region s. Jerusa-
lem:IsraeliA cadem y of S cience.
8　Fei S-L (费松林), Fang J-Y (方精云), Fan Y-J (樊拥军), et
a l. 1999. A natom ical characteris tics of leaves and w oodsFagus lu-
cida and their relationsh ip to ecological factors inM oun tain Fan jings-
han, Gu izhou, Ch ina. Acta Bot S in (植物学报), 41(9):1002～
1009( in Ch inese)
9　Gam ageHK, A sh tonM S, S inghakum ara BMP. 2003. Leaf structu re
ofS yzygium spp. (M yrtaceae) in relat ion to s ite aff in ity w ith in a
tropical rain fores.t Bo tJ Linn Soc, 141:365～ 377
10　G ielw anow ska I, Szczuka E, B ednara J, et a l. 2005. A natom ical
featu res and u ltras tru cture of D eschampsia antarctica (Poaceae)
leaves from d ifferen t grow ing hab itats. Ann B ot, 96:1109 ～ 1119
11　G rim e JP, Thom pson K, H unt R, et a l. 1997. In tegrated screening
validates p rim ary axes of specialization in p lan ts. O ikos, 79:259～
281
12　H an L-J (韩丽娟 ), L in Y-H (林月惠), Wu S-M (吴树明 ).
2001. The effect of latitudes on the structu re of secondary xy lem in
Liriodend ron ch inense Sarg. Ch in Bu llB ot (植物学通报), 18(3):
375～ 377 ( in C hinese)
13　H lw atik a CN, Bhat RB. 2002. An eco logical in terp retation of the
d ifference in leaf anatomy and its p last icity in con trasting tree species
inO range K loof, Tab leM oun tain, Sou th A frica. Ann Bo t, 89:109
～ 114
180510期　　　　　　　　　　　史刚荣等:扁担木叶片和次生木质部解剖和水分生理特征的可塑性　　　　　
14　Lem oine D, Jacquem in S, G ran ierA. 2002. Beech (Fagus sy lva ti-
ca L. ) b ranch es show acclim ation of xylem anatomy and hyd rau lic
p roperties to increased light af ter th inn ing. Ann ForS ci, 59:761 ～
766
15　LiG-Q (李国旗), Zh ang J-L (张纪林), An S-Q (安树青).
2003. The anatom ical characteristics ofPopupusd eltoide (Lux) un-
der stress of variou s soil sa lin ities. S ci S i lvae S in (林业科学), 39
(4):89～ 97 ( in Ch inese)
16　 Lindorf H. 1997. W ood and leaf anatom y in S essea corymbif lora
from an eco logical p erspective. IAWA J, 18:157～ 168
17　M acdonald SE, Ch innappa CC. 1989. Popu lat ion d ifferentiation for
phenotyp ic p lasticity in the S tella ria long ipes comp lex. Am J Bot,
76:1627～ 1637
18　M ottKA, G ibsonAG , OLeary JW. 1982. The adaptive signif icance
of amph istom atic leaves. P lan t CellE nviron, 9:455～ 460
19　P ig liucciM. 2001. Phenotypic P lastici ty:Beyond N ature and Nu r-
tu re. Ba lt im ore and London:Th e John sHop k ingsUn iversity Press.
20　PoorterH , de Jong RA. 1999. A comparison of specif ic leaf area,
chem ical composit ion and leaf construction costs of f ield p lan ts from
15 habitats d iffering in p roductivity. New Phyto l, 143:163 ～ 176
21　Rô casG , B arrosCF, S carano FR. 1997. Leaf anatomy plastici ty of
A lchorn ea triplin ervia (Euphorb iaceae) under d istin ct light regim es
in a Brazi lian m on tane A tlan tic rain fores.t Trees-S truct Funct, 11:
469 ～ 473
22　Ruan C-J (阮成江), Li D-Q (李代琼). 2002. S tudy on several
hyd rological and eco logica l characteristics ofH ippophae rhamnoid es
in the loess h illy region. F or Res (林业科学研究), 15(1):47 ～
53 ( in C hinese)
23　S ang J-R (桑建荣), Li J (李　疆). 2003. P rimary study on leaf
w ater-physiology of s tone -frui t in arid-desert area. J X injiang Ag ric
Un iv (新疆农业大学学报), 26 (4):52～ 54 ( in Ch inese)
24　Su ltan SE. 1995. Phenotypic p las ticity and p lan t adap tation. Acta
B otNeerl, 44:363～ 383
25　 Su ltan SE, Bazzaz FA. 1993. Phenotyp ic p las ticity in P olygonum
persicaria III. The evolu tion of ecological b read th for nu trien t envi-
ronm en .t Evolution, 47:1050～ 1071
26　Turner NC. 1979. Drough tRes is tan ce andAdap tation toW ater Def-
icits in C rop Plan.t New York:JohnW iley＆ Sons. 343～ 372
27　Tyree MT, D avisSD, CochardH. 1994. B iophysical perspectives of
xylem evolu tion:Is there a trade of f of hyd rau lic efficiency for vu l-
nerab i lity to dysfunction IAWA J , 15:335 ～ 360
28　Zhang X-Y (张新英), C aoW-H (曹宛虹). 1990. S tud ies on the
second ary xylem an atom y of H ippopha e rham noides under d ifferen t
h abi tats. Acta Bot S in (植物学报), 32(12):909 ～ 915 ( in Ch i-
nese)
29　Zh ang Z-L (张志良), QüW-Q (瞿伟菁). 2002. The Gu idan ce
ofP lant Physiology Experim en tation. 3 rd Ed. B eijing:H igh E du ca-
tion P ress. ( in C h inese)
30　Zimm ermann MH. 1982. Functional xy lem an atom y of angiosperm s.
In:B aas P, ed. New Perspectives in Wood Anatom y. Dordrech t:
M artinu sN ijh off / Dr. W. Junk Pub lishers. 59 ～ 70
作者简介　史刚荣 , 男 , 1968年生 , 硕士 , 副教授. 研究方向
为植物生态学及物种生物学 , 发表论文 26篇. T e l:0561-
3802493, 3310962;E-m ail:sw sg r@ sohu. com
责任编辑　李凤琴
1806 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　17卷