全 文 ：舒志君，郑俊鸣，赵怡心，等．不同生境下 2 种木榄属植物茎次生木质部结构变化的适应性［J］．亚热带农业研究，2016，12(1) :32－37．
SHU Zhijun，ZHENG Junming，ZHAO Yixin，et al． Adaptability of the stem secondary xylem structural changes of two Bruguiera plants in different
habitats［J］． Subtropical Agriculture Research，2016，12(1) :32－37．
收稿日期:2015-10-02
基金项目:海洋公益性行业科研专项(201505009－4)。
作者简介:舒志君(1991—) ，男，硕士研究生。研究方向:风景园林。Email:772104656@ qq． com。通讯作者邓传远(1971—) ，男，副教授，硕
士生导师。研究方向:园林植物功能与应用。Email:417570601@ qq． com。
不同生境下 2 种木榄属植物茎次生木
质部结构变化的适应性
舒志君，郑俊鸣，赵怡心，彭东辉，邓传远
(福建农林大学园林学院，福建 福州 350002)
摘要:应用光学显微镜观察中、高潮位生境下木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和尖瓣海莲(B． sexangula． var． rhynchopetala)茎次
生木质部管孔、射线和纤维的结构特征，并对相似生镜下 2 种木榄属植物和不同生镜下同种木榄属植物的茎次生木质部有
关结构进行了对比分析。结果表明，同属的木榄和尖瓣海莲有部分相同的解剖结构特征;与高潮位相比，中潮位环境下生长
的木榄属植物在木材微观结构的数量特征上表现出更强的环境适应性;相同潮位生境下，木榄比尖瓣海莲有更强的抗逆性。
关键词:木榄属;次生木质部;生境;适应
中图分类号:Q13 文献标识码:A 文章编号:1673-0925(2016)01-0032-06
DOI:10． 13321 / j． cnki． subtrop． agric． res． 2016． 01． 005
Adaptability of the stem secondary xylem structural changes of
two Bruguiera plants in different habitats
SHU Zhijun，ZHENG Junming，ZHAO Yixin，PENG Donghui，DENG Chuanyuan
(College of Landscape Architecture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China)
Abstract:Structural characteristics of vessels，rays and fibre of the stem secondary xylem in Bruguiera gymnorrhiza and B． sexangu-
la． var． rhynchopetala were observed by optical microscope in the habitats of middle and high tide levels，the structures of stem sec-
ondary xylem of two Bruguiera species in the similar habitats and of the same Bruguiera species in the different habitats were com-
pared． The results showed as follows． These two Bruguiera species had part of the same anatomical structure characteristics． Quanti-
tative characteristics of wood microstructure of Bruguiera was more adapted to the environment in the habitat of middle tide zone． B．
gymnorrhiza had higher resistance than B． sexangula． var． rhynchopetala in the similar habitats of the same tide level．
Key words:Bruguiera;secondary xylem;habitat;adaptation
红树植物一般生长于潮间带的浅海滩涂，对防风护堤、净化海水、维持浅海滩涂生物多样性具有重要
的生态学意义。近几十年来，红树林的自然栽植面积逐渐缩小，引起了社会的广泛关注。目前关于红树植
物的研究大多集中在重金属污染、生态多样性、环境因子等方面，针对红树植物对环境适应性的微观结构
研究也有报道［1－10］。但是作为红树植物中重要的木榄属植物，关于其在不同潮位的茎次生木质部结构数
量特征的比较研究较少。本研究通过比较相似生境下和不同生境下木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和尖瓣
海莲(B． sexangula． var． rhynchopetala)2 种木榄属植物间的茎次生木质部数量特征，旨在为木榄属植物的
生态分布及系统演化和红树植物茎次生木质部结构对极端特殊生境的生态适应性提供依据。
亚热带农业研究
Subtropical Agriculture Research
第 12 卷 第 1 期
2016 年 2 月
1 材料与方法
1． 1 试验材料
植物材料尖瓣海莲和木榄均采自海南东寨港红树林保护区(19． 51°N，110． 24°E)的中、高潮带滩涂。
其中，高潮滩一天中海水周期性浸淹时间较短，一般多为硬实地;而中潮滩由于海水浸淹时间较长且多为
淤泥质滩涂，土壤盐度一般较高潮滩高。在典型的中、高潮位滩涂分别选择具有代表性的 10 年生尖瓣海
莲和木榄植株 3 株，均取其枝干制成切片。
1． 2 制片方法
应用常规制片方法进行制片［11－13］。
1． 3 观察与测量
使用 Nikon Eclipse80i型拍照光学显微镜制片观察并测量木榄属 2 种植物次生木质部数量特征。导
管频率、单孔率的数量特征测定 30 个值后取其平均值;其余数量特征测定 200 个以上值后取其平均值。
木材分子数量特征的程度采用 Chattaway的分类标准［14］。所用术语根据国际木材解剖家协会制定的
多国文字木材解剖学名词汇编［15］。对各数量特征的描述和计算参考 Carlquist［16］和 Noshiro et al［17］的方法。
1． 4 统计分析
应用 SPSS统计分析软件对木榄属 2 种植物茎次生木质部结构数量特征数据进行统计分析。
2 结果与分析
2． 1 2 种木榄属红树植物木材结构特点
通过光学显微镜观察发现，2 种木榄属植物的形态结构存在共同特点: (1)横切面上管孔甚多 ，多数
为复管孔或管孔团，呈径向排列，且多为卵圆形和长椭圆形(图 1C－1D、1G－1H、1M) ; (2)散孔材，生长轮
不明显(图 1C、1G、1K、1M) ;(3)导管分子多数为圆柱形，也可见梭形，且大部分端壁倾斜具梯形穿孔板和
数量不等的横隔(4 ～ 7 条横隔) (图 1B) ，导管分子长度在 50 ～ 100 μm之间;(4)弦切面木射线呈纺锤形，
射线细胞多为 3 ～ 4 列(图 1G、1K) ;(5)木榄次生木质部横切面上宽窄导管并存(导管直径在 50 ～ 100 μm
间为窄导管，＞100 μm为宽导管) (图 1D)。以上结构可以看出，虽然木榄属植物部分结构较原始，如梯形
穿孔板，但其导管排列组合方式均在不同程度上有利于浅海滩涂盐碱环境中水分输导的安全性。
2． 2 2 种木榄属红树植物木材结构数量特征
2． 2． 1 双因素方差分析 对 2 种木榄属红树植物 17 个木材结构数量特征进行植物种类与潮位的双因素
方差分析(表 1)。由表 1 可知，植物种类和潮位生境对导管分子长度(VEL)、导管壁厚(VWT)、管孔平均
面积(PA)、50 个最大管孔平均面积(PA50)、估定有效输导率(ESC)、50 个最大管孔径向直径(RD50)、管孔
弦向直径(TD)、50 个最大管孔弦向直径(TD50)均存在极显著影响(P＜0． 01) ，且 2 个因素对以上 8 个结构
数量特征均存在极显著交互影响(P＜0． 01) ;植物种类和潮位对管孔平均聚合度(VCS)、射线高度(RH)有
显著的交互影响(0． 01＜P＜0． 05) ，但对其他数量特征的交互影响均不显著。不同潮位对管孔密度(PD)、
管孔径向直径(RD)、单孔率(SPR)、射线宽度(RW)、纤维长度(FL)存在极显著影响(P＜0． 01)。由此可
知，植物种类与潮位生境对木榄属植物次生木质部解剖结构的数量特征均存在一定影响，但不同结构数量
特征的主导影响因子不同。
2． 2． 2 相同潮位下 2 种木榄属红树植物木材结构数量特征 相同潮位下 2 种木榄属红树植物木材结构
数量特征见表 2、3。由表 2、3 可知，中潮位木榄次生木质部管孔密度和单孔率均值均极显著小于尖瓣海
莲(P＜0． 01) ，射线高度、纤维壁厚(FWT)、纤维长度、管孔聚合度、导管分子长度、导管壁厚、管孔面积、50
个最大管孔面积、估定有效输导率、50 个最大管孔径向直径、管孔弦向直径、50 个最大管孔弦向直径、管孔
·33·第 1 期 舒志君等:不同生境下 2 种木榄属植物茎次生木质部结构变化的适应性
径向直径均值均极显著大于尖瓣海莲(P＜0． 01) ，射线宽度则显著大于尖瓣海莲(0． 01＜P＜0． 05) ，但 2 种
植物纤维腔径宽(FLW)差异不显著(P＞0． 05) ;高潮位木榄次生木质部 50 个最大管孔径向直径、50 个最
大管孔弦向直径、管孔径向直径、单孔率均值均极显著小于尖瓣海莲(P＜0． 01) ，纤维壁厚、纤维长度、管孔
密度、管孔聚合度、导管分子长度均值均极显著大于尖瓣海莲(P＜0． 01) ，射线高度显著大于尖瓣海莲(0．
01＜P＜0． 05) ，管孔平均面积则显著小于尖瓣海莲(0． 01＜P＜0． 05) ，但是 2 种植物射线宽度、纤维腔径宽、
导管壁厚、估定有效输导率、管孔弦向直径差异均不显著(P＞0． 05)。
A．尖瓣海莲(中潮位)纤维;B．尖瓣海莲(中潮位)导管分子;C．尖瓣海莲(中潮位)茎次生木质部横切面(10×) ;D．尖瓣海莲(中潮位)
茎次生木质部横切面(20×) ;E．尖瓣海莲(中潮位)茎次生木质部弦切面;F．尖瓣海莲(中潮位)茎次生木质部径切面;G．尖瓣海莲
(高潮位)茎次生木质部横切面(10×) ;H．尖瓣海莲(高潮位)茎次生木质部横切面(20×) ;I．尖瓣海莲(高潮位)茎次生木质部
导管分子;J．木榄(高潮位)茎次生木质部横切面(20×) ;K．木榄(高潮位)茎次生木质部横切面(10×) ;L．木榄(高潮位)茎
次生木质部纤维分子;M．木榄(中潮位)茎次生木质部横切面(10×) ;N．木榄(中潮位)茎次生木质部横切面(20×) ;
O．木榄(中潮位)茎次生木质部弦切面。
图 1 不同潮位 2 种木榄属植物茎次生木质部微形态
Figure 1 Micromorphology of stem secondary xylem in 2 Bruguiera species at different tide levels
表 1 2 种木榄属植物 17 个木材结构数量特征的双因素方差分析1)
Table 1 Two-factor analysis of variance between 2 Bruguiera species of mangorove plants:based on the quantitative
characteristics of 17 wood structure
PD
个·mm－2
VCS
个·团－1
VEL
μm
VWT
μm
PA
μm2
PA50
μm2
ESC
μm2
RD50
μm
TD
μm
植物种类 0． 929 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 010＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊
潮位 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 010＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊
交互影响 0． 000＊＊ 0． 012* 0． 009＊＊ 0． 001＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊
TD50
μm
RD
μm
SPR
%
RH
μm
RW
μm
FWT
μm
FLW
μm
FL
μm
植物种类 0． 000＊＊ 0． 200 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 219 0． 000＊＊ 0． 062 0． 000＊＊
潮位 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 001＊＊ 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 755 0． 811 0． 000＊＊
交互影响 0． 000＊＊ 0． 000＊＊ 0． 254 0． 027* 0． 005＊＊ 0． 000＊＊ 0． 179 0． 087
1)PD:管孔密度;VCS:管孔平均聚合度;VEL:导管分子长度;VWT:导管壁厚;PA:管孔平均面积;PA50:50 个最大管孔平均面积;ESC:估
定有效输导率;RD50:50 个最大管孔径向直径;TD:管孔弦向直径;TD50:50 个最大管孔弦向直径;RD:管孔径向直径;SPR:单孔率;RH:射线
高度;RW:射线宽度;FWT:纤维壁厚;FLW:纤维腔径宽;FL:纤维长度。＊＊、* 分别表示差异达 0． 01、0． 05 显著水平。
·43· 亚 热 带 农 业 研 究 第 12 卷
表 2 2 种木榄属植物纤维、射线的数量特征1)
Table 2 Quantitative characters of fibre and rays in 2 Bruguiera species μm
数量特征
木榄
中潮位 高潮位 t检验
尖瓣海莲
中潮位 高潮位 t检验
RH 1 406． 57±662． 00 916． 49±346． 77 ＊＊ 1 088． 00±520． 98 800． 92±407． 05 ＊＊
RW 102． 53±42． 32 79． 39±42． 53 ＊＊ 88． 50±44． 24 84． 87±23． 30
FWT 4． 88±1． 30 4． 67±1． 33 ＊＊ 2． 79±0． 80 3． 75±0． 92 ＊＊
FLW 9． 23±2． 74 8． 47±2． 37 9． 48±3． 03 10． 01±2． 61
FL 1 358． 82±306． 04 1 183． 17±254． 45 ＊＊ 1 018． 22±203． 03 912． 36±194． 95 ＊＊
1)RH:射线高度;RW:射线宽度;FWT:纤维壁厚;FLW:纤维腔径宽;FL:纤维长度。＊＊表示差异达 0． 01 显著水平。
表 3 2 种木榄属植物导管的数量特征1)
Table 3 Quantitative characters of vessels in 2 Bruguiera species of mangrove plants
数量特征
木榄
中潮位 高潮位 t检验
尖瓣海莲
中潮位 高潮位 t检验
PD /(个·mm－2) 28． 25±9． 07 36． 16±12． 61 ＊＊ 40． 32±11． 51 24． 25±10． 10 ＊＊
VCS /(个·团－1) 1． 99±0． 52 1． 75±0． 38 ＊＊ 1． 61±0． 31 1． 55±0． 29
VEL /μm 759． 89±210． 80 643． 87±142． 97 ＊＊ 533． 49±133． 38 486． 76±125． 24 ＊＊
VWT /μm 6． 10±1． 84 4． 67±1． 33 ＊＊ 4． 09±1． 13 4． 29±0． 81
PA /μm2 5 581． 54±2 970． 58 2 704． 39±1 690． 92 ＊＊ 3 525． 86±281． 96 3 249． 22±2 007． 79
PA50 /μm2 9 186． 99±1 378． 91 4 442． 70±1 053． 30 ＊＊ 4 836． 97±756． 93 5 505． 93±1545． 87 ＊＊
ESC /μm2 115． 37 38． 21 ＊＊ 64． 73 41． 04 ＊＊
RD50 /μm 114． 70±11． 20 75． 00±13． 63 ＊＊ 84． 40±8． 99 88． 65±13． 86
TD /μm 82． 86±24． 55 58． 89±19． 47 ＊＊ 66． 23±13． 95 60． 99±21． 56 *
TD50 /μm 110． 40±9． 82 77． 95±10． 96 ＊＊ 79． 10±7． 54 84． 90±9． 87 ＊＊
RD /μm 80． 34±28． 64 53． 91±21． 82 ＊＊ 66． 96±17． 81 62． 22±23． 97
SPR /% 24． 48±14． 51 30． 86±17． 08 ＊＊ 39． 09±22． 03 41． 24±18． 76
1)PD:管孔密度;VCS:管孔平均聚合度;VEL:导管分子长度;VWT:导管壁厚;PA:管孔平均面积;PA50:50 个最大管孔平均面积;ESC:估
定有效输导率;RD50:50 个最大管孔径向直径;TD:管孔弦向直径;TD50:50 个最大管孔弦向直径;RD:管孔径向直径;SPR:单孔率。＊＊、*
分别表示差异达 0． 01、0． 05 显著水平。
2． 2． 3 同种木榄属植物不同潮位间木材结构数量特征 由表 2、3 可见，中潮位尖瓣海莲次生木质部射线
高度、纤维长度、管孔密度、导管分子长度、估定有效输导率均极显著大于高潮位(P＜0． 01) ，管孔弦向直径
显著大于高潮位(0． 01＜P＜0． 05) ，而纤维壁厚、50 个最大管孔面积、50 个最大管孔弦向直径均值均极显著
小于高潮位，射线宽度、纤维腔径宽、管孔聚合度、导管壁厚、管孔面积、50 个最大管孔径向直径、管孔径向
直径、单孔率与高潮位间差异不显著(P＞0． 05) ;中潮位木榄次生木质部射线高度、射线宽度、纤维壁厚、纤
维长度、管孔聚合度、导管分子长度、导管壁厚、管孔面积、50 个最大管孔面积、估定有效输导率、50 个最大
管孔径向直径、管孔弦向直径、50 个最大管孔弦向直径、管孔径向直径均值均极显著大于高潮位 (P＜
0． 01) ，管孔密度、单孔率则极显著小于高潮位(P＜0． 01) ，而中、高潮位生长的木榄次生木质部纤维腔径
宽差异不显著(P＞0． 05)。
3 结论与讨论
红树植物的生境特征是高水分、高盐分、大量 H2S及石灰物质和缺乏氧气
［18］，这将导致其生长环境具
有高渗透势。红树植物必须具有克服这些逆境环境的结构特征才能维持其正常的生理功能，保证其正常
生长。邓传远等［19］、辛桂亮等［20］研究表明，红树植物的很多解剖结构如附物纹孔正是其适应浅海滩涂生
境的结果。本研究表明，木榄属植物宽窄导管并存，有利于其协调水分输导的有效性和安全性［21］，多列射
线细胞有利于其次生木质部水分的横向运输。
3． 1 与水分输导安全性相关的次生木质部结构数量特征
在高盐分、低水势的潮滩环境中，由于经常受到海水的浸淹，植物在水分疏导过程中经常会出现导管
·53·第 1 期 舒志君等:不同生境下 2 种木榄属植物茎次生木质部结构变化的适应性
水柱的断裂形成空腔［22］，直接影响植物水分疏导的安全性进而影响植物的生长。红树植物由于长期生长
在高盐分胁迫的潮滩环境中，形成了一系列与水分安全输导相关的生态适应性结构。前人研究表明，在红
树植物次生木质部解剖结构特征中，导管壁厚、导管直径、单孔率、导管聚合度等都是影响植物水分输导安
全性的重要指标，导管壁厚度大的导管在高盐分和低水势环境下不易发生扭曲，有利于水分输导的安全
性。导管直径较大的植物更容易出现断面阻塞的现象，而且在霜冻季节大导管容易出现冰冻，解冻时导管
内容易出现气泡影响水分的运输［23］。植物水分输导过程中，单管孔很容易出现成腔作用，导致输导路线
被堵塞［24］，而导管聚合度高的植物具有的管孔团或复管孔能形成多条输导途径，减少导管栓塞的发生，弥
补单管孔水分疏导的不足。本研究表明，中潮位尖瓣海莲单孔率极显著大于木榄(P＜0． 01) ，导管壁厚、
管孔聚合度、50 个最大管孔径向直径、管孔弦向直径、50 个最大管孔弦向直径、管孔径向直径均极显著小
于木榄(P＜0． 01)。高潮位尖瓣海莲单孔率、50 个最大管孔径向直径、管孔径向直径、50 个最大管孔弦向
直径均极显著大于木榄(P＜0． 01) ，管孔聚合度极显著小于木榄(P＜0． 01) ，而导管壁厚度两者差异不显著
(P＞0． 05)。从总体上来说，虽然木榄在中潮位的管孔直径不利于水分输导的安全性，这可能由于木榄一
定数量的复管孔或管孔团已经满足了其对环境的适应，但木榄的解剖结构数量特征与尖瓣海莲相比更有
利于适应高盐分胁迫和低水势的环境，更有利于水分输导的安全性。植物导管在不利环境中产生栓塞虽
然会阻碍导管水分的运输，但适度的栓塞在低水势或干旱环境下可能会防止植物过度蒸腾失水［22］，所以
栓塞可能是植物对环境适应性的表现。
3． 2 与水分输导有效性相关的次生木质部结构数量特征
导管分子长度、估定有效输导率、管孔密度、管孔直径、管孔面积等是评估导管水分输导效率的重要指
标。根据 Hegen-poiseuille定律，其他条件不变时，导管直径的四次方与导管水分输导效率成正比［25］。而
导管分子长度越短，水分输导途径越短，输导效率就越高。管孔密度在一定程度上可以弥补植物次生木质
部导管小型化而损失的水分输导效率。本研究表明，中潮位木榄次生木质部导管分子长度、管孔面积、50
个最大管孔面积、50 个最大管孔径向直径、管孔弦向直径、50 个最大管孔弦向直径、管孔径向直径、估定有
效输导率均值均极显著大于尖瓣海莲(P＜0． 01) ;高潮位木榄次生木质部导管分子长度极显著大于尖瓣海
莲(P＜0． 01) ，50 个最大管孔径向直径、管孔径向直径、50 个最大管孔弦向直径极显著小于尖瓣海莲(P＜
0． 01) ，管孔平均面积显著小于尖瓣海莲(P＜0． 05) ，而 2 种植物次生木质部管孔弦向直径、估定有效输导
率差异不显著。这说明中潮位木榄的次生木质部结构数量特征更有利于水分输导的有效性，但可能由于
环境胁迫不大，两者与水分输导有效性相关数量特征在高潮位总体上差异不大。总之，木榄对环境的适应
性比尖瓣海莲强。且从木榄属同种植物不同潮间带次生木质部结构数量特征的 t 检验结果可知，中潮位
更恶劣的胁迫环境有助于木榄的结构向有利于水分输导有效性的方向进化，而尖瓣海莲的部分结构差异
不显著。
3． 3 与红树植物木材强度相关的结构数量特征
与高潮位生境相比，中潮位生境生长的木榄属植物遭受潮水和风浪冲击的强度更大 ，因此中潮位的
木榄属植物木质部必须有足够的强度才能正常生长。植物纤维壁厚、纤维腔径宽与植物抗风浪冲击的能
力有关［9］，而且纤维长度和胶原纤维成正比［26］，木材的硬度系数又受胶原纤维的影响。射线在植物次生
木质部中主要承担横向运输和贮存营养的作用［27］。本研究表明，中潮位木榄的纤维壁厚、纤维长度、射线
宽度、射线高度均值均极显著大于尖瓣海莲(P＜0． 01) ，木榄和尖瓣海莲次生木质部纤维腔径在中潮位差
异不显著(P＜0． 01) ;高潮位木榄次生木质部纤维壁厚、纤维长度极显著大于尖瓣海莲(P＜0． 01) ，射线高
度显著大于尖瓣海莲(0． 01＜P＜0． 05) ，而射线宽度、纤维腔径宽在 2 种木榄属植物间差异不显著(P＞0．
05)。表明与高潮位生境的木榄属植物相比，中潮位生境中的次生木质部结构数量特征更有利于抵抗风
·63· 亚 热 带 农 业 研 究 第 12 卷
浪冲击。同一潮位木榄比尖瓣海莲抗风浪冲击的能力及抗逆性均更强。次生木质部射线的各种特征一般
与植物的韧性和强度有关，中潮位木榄属 2 种植物射线高度和宽度均大于高潮位，这些特征有利于中潮位
生境生长的尖瓣海莲和木榄提高木材的韧性和强度，增强抗风浪冲击的能力。
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(责任编辑:张云燕)
·73·第 1 期 舒志君等:不同生境下 2 种木榄属植物茎次生木质部结构变化的适应性