全 文 ：第 39卷 第 1期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.39No.1
2011年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2011
1)国家自然科学基金(30940012)、财政部林业公益性行业科研
专 项 项 目 (200904022)、 国 家 “十 一 五 ” 科 技 支 撑 项 目
(2006BAD03A0804、2008BADB0B0503)资助。
第一作者简介:陈香茗 , 女 , 1985年 3月生 , 北京林业大学林学
院 ,硕士研究生。
通信作者:赵秀海 ,北京林业大学林学院 ,教授。
收稿日期:2010年 8月 20日。
责任编辑:张建华。
长白山紫椴种子雨的时空分布格局 1)
　　　　　　　陈香茗　赵秀海　　　夏富才　　王　蕾　陈贝贝
(北京林业大学 ,北京 , 100083)　　　　　(北华大学)　　　　　　　(北京林业大学)
　　摘　要　以长白山不同演替阶段的森林群落(次生针阔混交林 、次生杨桦林和原始阔叶红松林)内设置的永
久样地为基础 ,布设种子收集器 , 定期收集并鉴定其中的种子 , 研究了紫椴(Tiliaamurensis)种子雨的时空格局及
其扩散机制。结果表明:不同森林群落中紫椴种子雨均始于 7月末 , 持续近 3个月 ,种子散布的时间序列为双峰曲
线。第一峰值出现在 9月中旬 ,第二峰值出现在 8月中旬。 7月末至 9月初种子粒径增加明显 , 9月中旬之后 , 种
子基本发育完全。原始红松林内紫椴种子雨的平均密度最大 , 为(239.8±185.4)粒· m-2;次生针阔混交林次之 ,
平均密度为(222.7±135.2)粒· m-2 ,这两个林分的种子雨分布的聚集性较强。次生杨桦林中紫椴种子雨密度最
小 ,仅有(94.1±112.6)粒· m-2 ,分布较随机。紫椴是针阔混交林和原始红松林中的林冠层优势树种 , 结实稳定 ,
而在次生杨桦林中 ,紫椴以幼树为主 , 结实率较低。在次生针阔混交林内 , 紫椴种子雨与成树的胸径显著正相关 ,
而在原始阔叶红松林和次生杨桦林内的相关性不显著。紫椴种子雨主要集中在母树的树冠范围内 , 空间格局自相
关尺度为 13.2 ～ 17.9m,但随与紫椴母树距离的增加 ,种子雨密度逐渐减小 , 趋于随机性分布格局。紫椴种子雨
扩散的有效性表明:在靠近母树区域 , 种子雨密度远远大于幼苗密度。
关键词　紫椴;种子雨;幼苗;时空格局;长白山
分类号　Q948.122.6:S792.36(234)
SpatiotemporalDynamicsofSeedRainofTiliaamurensisinForestStandsinChangbaiMountain/ChenXiang-
ming, ZhaoXiuhai(KeyLaboratoryforSilvicultureandConservation(BeijingForestryUniversity), MinistryofEducation,
Beijing100083, P.R.China);XiaFucai(BeihuaUniversity);WangLei, ChenBeibei(BeijingForestryUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2011, 39(1).-7 ～ 10
SeedtrapswereinstalledtocolectfallenseedsinthreediferenttypesofforestsinChangbaiMountaintoexplorethe
abundanceandspatio-temporaldynamicsofseedrainofTiliaamurensis.ThethreeforesttypeswereMixedforestswithCo-
niferousandBroad-leavedspecies(MCB), SecondaryPoplar-Birchforest(SPB)andOriginalbroad-leavedKoreanPineforest(OKP).ResultsshowedthattheseedrainsstartedfromlateJulyandmaintainednearlythreemonthsinallthestud-
iedstands.Twopeaksoccurredduringtheprocessofseeddispersals.Thefirstpeakappearedinmid-Septemberandthe
secondoneinmid-August.SeeddiameterincreasedobviouslyfromlateJulytoearlySeptember.Andalmostalltheseeds
finishedtheirdevelopmentaftermid-September.ThepaternsofT.amurensisseedrainwerevariousbetweendiferent
stands.IntheMCBforest, theaverageseedintensitywas222.7±135.2seedspersquaremeter, andtheseedrainspatialpaternmainlyshowedanaggregateddistribution.IntheSPBforests, theseedintensitywasonly94.1±112.6 seedsper
squaremeter, andtheseedrainpaternmainlyappearedtobearandomdistribution.TheOKPforesthadthehighestseed
densityof239.8±185.4 seedspersquaremeter, andtheseedrainspatialpaternmainlyshowedanaggregateddistribu-
tion.TheMCBandOKPforestsshowedahighproportionofmaturetrees.Intheseforests, T.amurensisbecameadomi-nantspecies, anditsseed-setingrateappearedtobestable.Intheyoungersecondarypoplar-birchforests, thespeciesdid
notachievedominanceandtheseedingratewaslow.SeeddensitywaspositivelyassociatedwiththediameterofT.amu-
rensisatbreastheightatthe0.01levelofsignificanceintheMCBforest.However, thecorrelationsbetweenseeddensity
anddiameteratbreastheightwerenotsignificantintheSPBandOKPforests.Seedfalldecreasedexponentialywithin-creasingdistancefromthepositionofsampleT.amurensis.Asemi-variogramanalysisrevealedanapproximatelyclumped
distributionaroundthesampletreesandarandomdistributionfurtheraway.Thespatialscaleofthispatternrangedfrom
13.2 to17.9m.Seeddensitywaslargerthanseedlingdensityinthevicinityofthesampletrees.
Keywords　Tiliaamurensis;Seedrain;Seedlings;Spatial-temporalpatterns;ChangbaiMountain
　　天然更新是森林生态系统自我繁衍和恢复的主要手
段 [ 1] ,种子扩散是植物种群通过实生苗更新的重要阶段。植
物种子的空间分布决定着种子能够成功定居的范围 , 从而对
种子萌发 、幼苗存活 、生长等一系列生态学过程产生决定性的
影响 [ 2-4] 。因此 , 研究植物种子雨的时空格局 ,对于深入研究
植物种群的更新策略 、发展动态和植被恢复等具有重要意
义 [ 5] 。在国际上 , 种子雨及种子库的研究始于 20世纪 30年
代 [ 2] , 主要针对种子雨和种子库的季节动态和年际变化 [ 6-9] 、
动物对种子雨扩散的影响 [ 10] 、不同微生境之间种子雨的密度
差异 [ 11]等方面开展了一系列的研究。近年来国内学者也开
始关注这一领域 ,研究对象涉及森林和草地 , 涵盖种群 、群落
等 [ 12] ,研究内容主要包括:种子雨散布的时间动态和空间格
局 [ 13] ;种子雨与土壤种子库的关系 [ 14] ;种子雨与动物捕食及
种子的后扩散 [ 15]等。对水曲柳 、栲树种子雨扩散格局的研究
表明 , 种子雨在母树附近呈现聚集性分布 , 远离母树后趋于随
机性分布 [ 16-17] 。对于紫椴而言 , 虽然涉及到了种子雨的时空
分布 ,却未对其扩散性和有效性做出明确的解释。笔者通过
对种子雨的统计分析和对紫椴幼苗的定位调查 , 对不同群落
类型中紫椴种子雨的时空动态以及单株紫椴种子雨的扩散格
局和有效性进行了研究 ,以此探讨它们对紫椴的天然更新 、种
群维护及群落发展的影响。
1　研究区概况与研究方法
1.1　试验地基本情况
长白山自然保护区气候属于受季风影响的大陆山地气
候 ,气候受地势高低影响大 ,冬季漫长寒冷 , 夏季较短 ,温暖湿
润。年平均温度为 -2.3℃。 2008年 7月到 12月的月平均
气温分别为 19.6、17.7、12.8、6.6、 -4.2、 -11.4 ℃。无霜期
一般 100d,降水丰富 , 年降水量 600 ～ 900mm。长白山自然
保护区林分结构复杂 ,物种组成丰富 ,乔木树种主要包括红松
(Pinuskoraiensis)、蒙古栎 (Quercusmongolica)、紫椴 (Tilia
amurensis)、水曲柳 (Fraxinusmandshurica)、色木槭 (Acer
mono)、春榆(Ulmusjaponica)、糠椴(Tiliamandshurica)、簇毛
槭(Acerbarbinerve)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)、青楷槭
(Aceregmentosum)、白牛槭(Acermandshuricum)、花楷槭(Acer
ukurunduense)、怀槐(Maackiaamurensis)、拧筋槭(Acertriflo-
rum)、黄波罗(Phelodendronamurense)、枫桦(Betulacostata)
和大青杨(Populusussuriensis)等。
1.2　样地设置及种子收集器布置
在 3种不同类型的森林群落下各设置 1块固定样地(表
1)。用 Topcon全站仪设定样地的坐标基轴 ,再将整个样地划
分为 20m×20m的样方 , 用水泥桩标记 , 以备长期使用。在
样地内均匀设置种子收集器 ,每个 20m×20m的样方内对称
设置两个收集器 , 样地 P1、P2内各有收集器 260个 , 样地 P3
有收集器 50个。种子收集器由大小为 50 cm×50cm的收集
框和网目为 1mm的尼龙网组成。收集器距离地面 1 m。从
2008年 7月末开始(紫椴种子雨形成时间之前), 每隔 15d收
集 1次种子 , 直至 11月初(紫椴种子雨结束)。紫椴种子虫害
较少 ,且少有啮齿动物啃食 ,故忽略动物对它的影响。为研究
单株紫椴种子雨扩散现象 , 在 P3内选定 2株紫椴母树 , 选定
的紫椴 20m范围内没有其它紫椴成树干扰。在母树周围东 、
南 、西 、北 4个方向上分别设置 10个收集器 ,每个收集器间隔
1.5m。对母树周围出现的紫椴幼苗进行了定位调查。
表 1　样地基本信息
样地 群落类型 林型 中心坐标 海拔 /m 面积 /hm2
P1 次生针阔混交林 近熟林 N42°20.907′E128°07.988′ 748 5.2
P2 次生杨桦林 中龄林 N42°19.168′E128°07.819′ 899 5.2
P3 原始阔叶红松林 原始林 N42°20.211′E128°05.705′ 784 1.0
1.3　数据收集及分析
将种子收集器中的所有收集物进行分类整理 , 统计种子
类型及数量。
运用软件 SPSS16.0对不同群落内种子雨密度进行方差
分析 ,对种子雨密度和母树胸径进行 Pearson相关性检验。
以文献 [ 18]提出的地统计学方法 , 研究不同群落内种子
雨的空间分布特征 , 运用变异函数的主要参数块金值 、基台
值 、尺度 、空间结构比分析紫椴种子雨的空间格局。
种子雨密度 =种子数量 /收集器面积。
2　结果与分析
2.1　种子雨的时间分布
P1、P2和 P3紫椴的种子雨密度分别为(222.7±135.2)、
(94.1±112.6)、(239.8 ±185.4)粒· m-2 , 即种子雨密度在
不同群落类型的顺序为:原始阔叶红松林 >次生针阔混交林
>次生杨桦林。
3个样地内种子雨密度分布的总体趋势是相同的 , 均表
现为双峰曲线 ,第一峰值出现在 9月中旬 , 第二峰值出现在 8
月中旬(表 2)。 7月末至 9月初 ,种子粒径增加明显 ,说明该
阶段处于种子生长的高峰期 , 9月中旬之后 , 种子粒径变化很
小 , 此时种子基本发育完全。因此 , 在 8月中旬出现的种子雨
第二高峰中 ,收集到的种子多未发育成熟。
表 2　不同群落类型紫椴种子雨在不同时段的动态变化
时间段 紫椴种子密度 /粒· m
-2
P1 P2 P3
-7月 30日 5.2 0.1 0
7月 31日— 8月 16日 24.2 13.9 49.7
8月 17日— 9月 5日 16.9 16.6 29.4
9月 6日— 9月 19日 87.6 41.8 104.5
9月 20日— 10月 3日 60.9 14.4 45.4
10月 4日— 10月 17日 18.6 5.9 8.6
10月 18日— 11月 2日 9.4 1.4 2.2
2.2　紫椴种子雨的空间分布
紫椴种子雨在不同的林分内具有空间异质性(表 3)。在
次生杨桦林(P1)内 , 紫椴种子雨在 18.2 m的有效变程内具
有明显的空间格局。紫椴种子雨空间结构方差与总变异方差
的比值为 0.70, 说明种子雨 70%的变异受空间自相关因素控
制 , 而 30%的变异受随机因素影响。 中等密度和高等密度的
种子雨斑块较大(图 1), 分布相对集中。在次生杨桦林内
(P2), 紫椴种子雨空间结构方差与总变异方差的比值为 0, 这
可能是因为扩散的空间自相关尺度大于取样尺度所致 , 其低
密度的种子雨斑块面积较大 , 分布也十分广泛。 原始红松林
(P3)内 ,在 22.2m有效变程内 , 紫椴种子的空间格局十分明
显 , 其空间结构方差与总变异方差的比值高达 0.96, 说明种
子雨 96%的变异受空间自相关因素控制 , 随机因素引起的变
异仅占 4%, 其高密度种子雨的斑块分布相对集中。
表 3　不同群落类型紫椴种子雨空间格局变异函数参数
样地 理论模型 块金值(C0)
基台值
(C0 +C)
空间变异比
C/(C0 +C)
变程
(A)/m
决定系
数(R2)
P1 指数模型 5 630.0 18870.0 0.70 18.2 0.89
P2 块金模型 12 746.5 12746.5 0 — 0.55
P3 球状模型 1 400.0 36770.0 0.96 22.2 0.23
　　注:C
0
表示区域化变量的随机变异;C
0
+C表示区域化变量的最
大变异;A为空间自相关尺度。
P1中 , 229个收集器内收集到了紫椴种子 , 占该样地收集
器的 88%;P2中, 208个收集器内收集到了紫椴种子 ,占该样地
收集器的 80%;P3中, 48个收集器内收集到了紫椴种子 ,占该样
地总收集器的 96%。次生针阔混交林(P1)和原始红松林(P3)
中 ,紫椴种子雨在中小尺度上聚集性较强, 但在次生杨桦林中
(P2)分布较为随机(图 1)。这说明 ,在不同的群落类型内, 紫椴
种子雨的分布都很广泛 ,分布类型因群落不同而异。
在次生针阔混交林内 , 种子雨密度与紫椴母树胸径显著
正相关(r=0.37, P=0.01), 在原始阔叶红松林(r=0, P=
0.01)和次生杨桦林内的相关性不显著(r=0.07, P=0.01)。
2.3　紫椴种子雨的扩散性及有效性
2.3.1　紫椴种子扩散性
对选取的紫椴母树样株分别标记为母树 a和母树 b(图
2), 种子雨密度扩散随着距样株距离的增加 , 密度逐渐减小。
两株样株在东 、南 、西 、北 4个方向上 ,紫椴种子雨的扩散密度
同样随着距母树距离的增加而逐渐减少。
对两株紫椴样株进行变异函数模拟分析 ,母树 a的种子
8 　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷
雨的自相关尺度为 13.22 ～ 17.96m(表 4), 在该尺度范围内 ,
99.8% ～ 99.9%的空间变异属于自相关变异 , 随机变异仅占
0.1% ～ 0.2%,即在 13.22 ～ 17.96m阈值内 , 种子空间分布
为渐变状态 ,在此阈值外表现为随机性。母树 b的种子雨的
自相关尺度为 15.47 ～ 16.08m,稍大于母树 a,在该尺度范围
内 , 自相关变异同样占较大比例 , 为 97.8% ～ 99.9%,随机变
异仅占 0.1% ～ 2.2%,即在 15.47 ～ 16.08m阈值内 ,种子空
间分布为渐变状态 ,在此阈值外变化不大。且两样株南北方
向的变程均大于东西方向的变程。
图 1　不同群落类型内紫椴种子雨空间格局与不同径级紫椴分布
Z.不同颜色对应不同紫椴种子密度 /粒· m-2。
图 2　不同样株种子雨密度变化
表 4　不同方向上紫椴种子雨空间格局变异函数参数
样株 方向 理论模型 块金值(C0)
基台值
(C0+C)
空间变异比
C/(C0+C)
变程
(A)/m
决定系
数(R2)
a 东—西 球状模型 10 　5 878 0.998 13.22 0.701
南—北 球状模型 10 7 551 0.999 17.96 0.841
b 东—西 球状模型 8 000 364 300 0.978 15.47 0.504
南—北 球状模型 100 188 500 0.999 16.08 0.651
　　注:C
0
表示区域化变量的随机变异;C
0
+C表示区域化变量的最大变异;A
为空间自相关尺度。
2.3.2　紫椴种子扩散有效性
紫椴的种子雨密度要远远大于紫椴幼苗的密度(表 5),
两样株的紫椴种子雨的密度最高分别达 395、611.4粒 /m2 , 而
这两样株附近幼苗的密度最高则分别为 0.11、 0.56株 /m2。
紫椴幼苗与紫椴种子雨的分布趋势并不完全吻合。在距离母
树 b14m范围内 , 随着距离的增加 ,幼苗密度逐渐减少 , 而在
距离母树 b16m范围外 , 幼苗密度开始逐渐增加。在距离紫
9第 1期　　　　　　　　　　　　　　　陈香茗等:长白山紫椴种子雨的时空分布格局
椴母树 a10m的范围内 , 幼苗分布密度较小 , 而当距母树距
离增加 ,幼苗的密度则有明显增大的趋势。在距离母树 14m
范围附近 ,幼苗密度达到第 1个高峰 , 在距离母树 20m范围
时 ,幼苗密度达到第 2个高峰。
表 5　紫椴样株种子雨与幼苗关系
到母树
距离 /m
样株 a
种子雨密度 /
粒· m-2
幼苗密度 /
株· m-2
样株 b
种子雨密度 /
粒· m-2
幼苗密度 /
株· m-2
2 373 0.00 611.4 0.32
4 395 0.03 800.4 0.56
6 250 0.00 542.5 0.29
8 334 0.03 372.0 0.20
10 227 0.04 282.5 0.06
12 146 0.11 198.5 0.11
14 115 0.07 157.9 0.08
16 71 0.05 109.0 0.06
18 62 0.04 76.1 0.13
20 110 0.10 119.1 0.16
3　结论与讨论
长白山地区 ,在不同演替阶段的群落内 ,紫椴种子雨密度
的时间分布均为双峰型 ,且第二峰值先于第一峰值出现。刘
双等 [ 19]对小兴安岭阔叶红松林种子雨的研究显示 , 紫椴种子
雨在 2005年和 2006年呈单峰曲线 ,而在 2007年则为双峰曲
线。这说明 ,紫椴种子雨存在明显的年际差异 。本文对紫椴
粒径大小的分析表明:在第一高峰期 ,即 9月中旬的种子则多
为实粒 ,生长成熟;第二峰值期 ,即 8月中旬掉落的种子 ,其粒
径较小 ,多为瘪粒。 造成这种格局的外因可能与蜜蜂有关。
紫椴主要以蜜蜂传粉 ,而 8月份长白山地区雨量集中 , 影响了
紫椴受粉率 ,同时 , 风 、雨等机械作用也直接导致紫椴种子在
8月份未成熟时就大量掉落。其内因 , 可能是紫椴通过部分
未成熟种子的掉落 , 即生理落果 , 调节在有性繁殖方面的分
配 ,来维持种群的动态平衡 。
研究显示 ,紫椴种子雨空间分布与成树分布存在正相关
关系。紫椴种子雨密度在不同群落类型中存在差异 , 即原始
阔叶红松林 >次生针阔混交林 >次生杨桦林。在原始阔叶红
松林和次生针阔混交林中 , 紫椴活立木的平均胸径分别为
13.8、18.2cm,均大于次生杨桦林中的紫椴平均胸径 7.6 cm。
不同径级紫椴在不同群落类型中所占比例也不同:原始阔叶
红松林中 ,大径级紫椴所占比例为 49%;在次生针阔混交林
中占 45%;在次生杨桦林中 , 大径级紫椴则仅占 31%。以往
的研究表明 ,紫椴 15年生左右开始结实 , 20 ～ 60年生为结实
盛期。当紫椴达到 50年生时 , 树高已超过 14 ～ 15 m, 胸径达
20 ～ 28cm[ 20] 。这说明 , 在次生针阔混交林和原始林中 , 紫椴
已经发展成为群落中的主要优势树种 , 种群达到稳定状态 ,结
实和更新都相对稳定 ,而在林龄较小的次生杨桦林中 ,群落仍
以先锋树种为主 ,紫椴成年树较少 , 以幼树居多 , 所以紫椴结
实率较低;其次 , 局部生境的差异会造成植株不同的营养分配
对策 ,在次生白桦林 , 资源条件可能相对较好 , 植株倾向于将
更多的资源用于营养生长 , 以提高自身的竞争能力。 在原始
林和成熟林 ,资源条件可能相对较差 ,植株将会把更多的资源
投向繁殖体 ,这是植物在长期进化中形成的一种适应对策。
种子雨以母树为中心的扩散格局一直是许多生态学家研
究的重点 ,许多研究认为 , 种子雨主要集中在母树周围一定范
围内 ,并随距母树距离的增加而减小 [ 16-17] 。 而 Cabin等 [ 21]
对 Lesquerelafendleri种子的扩散研究发现 ,不到 1/1 000的种
子能够分布在其母株周围 1m的范围内 , 在母株周围 2.5 m
范围内 ,也很少发现种子。本研究中 ,种子雨密度随距母树距
离的增加而减小 ,其原因可能是紫椴果实质量较大 , 在以果序
的形式掉落时 ,受重力作用 , 其种子多散落在母树冠幅附近。
Gacia等 [ 10]认为 , 种子雨和幼苗具有相当的一致性 , 在微
生境的尺度上 , 种子雨是幼苗较好的预测者。与之相反 ,
Janzen[ 22]提出的 “逃逸假说”认为 , 种子扩散的意义在于减少
幼苗与母树的竞争 、幼苗之间的竞争以及受到母树密度制约
而死亡。远离母树的种子与母树附近的种子相比 , 出苗成功
率较高。紫椴幼苗分布与种子雨分布的趋势不完全吻合 , 在
距紫椴母树 4m和 14m以外 , 幼苗密度分别出现了高峰。这
说明 ,幼苗的分布即受种子雨直接 “输入”的影响 , 又与幼苗
与母树间的相互作用有关 ,符合逃逸假说。幼苗的这种分布
方式 ,有利于保持紫椴种群在群落中的优势地位。
参　考　文　献
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