全 文 ：·中草药· 北方园艺２０１１（１９）：１５８～１６０
第一作者简介：邵世光（１９６４－），男，教授，现主要从事药用植物的
教学与研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｇｓｈａｏ＠１２６．ｃｏｍ。
收稿日期：２０１１－０６－２９
海水胁迫对醴肠种子萌发的影响
邵 世 光，张 雷，赵 亚 庆，郑 霞
（连云港师范高等专科学校 生命科学系，江苏 连云港２２２０００）
摘 要：为研究重要药用植物醴肠种子对土壤盐碱的耐受能力，利用不同浓度的海水胁迫处
理醴肠种子，观察、分析海水胁迫对其萌发的影响。结果表明：醴肠种子的萌发需要光照，属喜光
种子；１％以下浓度的海水对醴肠种子的萌发具有一定的促进作用，１０％以下低浓度的海水，对醴
肠种子的萌发率没有显著影响；综合发芽势与发芽指数２个活力指标，认为醴肠种子萌发时对
３％以下浓度的海水具有一定的抗性。
关键词：醴肠；种子萌发；海水胁迫；喜光种子
中图分类号：Ｑ ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１１）１９－０１５８－０３
盐碱土在地球上广泛分布，面积约占陆地的２５％。
我国的盐碱土面积约有０．３３亿ｈｍ２，主要分布于长江
以北的辽阔内陆地区，以及辽东半岛、渤海湾和苏北滨
海狭长的地带，其中已开垦的约０．０７亿ｈｍ２；但因灌
溉不当还造成了次生盐渍化土壤约０．０７亿ｈｍ２，约占
耕地总面积的１０％［１］。研究盐胁迫对植物的影响，对
于充分利用盐碱土地资源具有重要意义。
醴肠（Ｅｃｌｉｐｔａ ｐｒｏｓｔｒａｔａ Ｌ．）为菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）
醴肠属１ａ生草本植物，中药墨旱莲（醴肠的地上干燥
部分）的原植物。具有滋补肝肾，凉血止血的功效。主
治牙齿松动、须发早白、眩晕耳鸣、腰膝酸痛、阴虚血热
等［２］。现代药理学研究显示，墨旱莲具有止血、保肝、
免疫调节、抗炎、抗诱变、抗缺氧以及改善心血管系统
功能等多种药理作用［３］。近年来，人们更是对墨旱莲
的重要化学成分［３］、抗衰老作用［４］以及重金属污染对
其种子的影响［５］等方面进行了研究。但盐胁迫对醴肠
种子萌发的影响未见报道，该研究通过不同浓度海水
对醴肠种子的胁迫试验，探讨醴肠种子对盐碱土地的
耐受能力，以期在药用醴肠的栽培和盐碱土改良等方
面提供理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
醴肠瘦果于２０１０年１０月，采自江苏省连云港市
科教园区新华村农田。选取发育良好、籽粒饱满者备
用。海水由江苏省海洋生物技术重点试验室提供，盐
度１８．２（海水密度计，上海华晨医用仪表有限公司）。
１．２ 试验方法
１．２．１ 种子萌发试验 用０．１％ ＫＭｎＯ４将墨旱莲种
子消毒１０ｍｉｎ，流水冲洗。在洗净的培养皿中放２张
滤纸，每培养皿中放１００粒种子。将海水配制成１％、
３％、５％、１０％、２０％、３０％、４０％等７组备用，设蒸馏水
为对照（ＣＫ）。在光照培养箱（上海跃进医疗器械厂）
中，分别在黑暗和１２ｈ光照（１ ０００ｌｘ）＋１２ｈ黑暗２种
条件下，２５℃培养蒸馏水处理的种子，以研究醴肠种子
萌发对光的要求。在２５℃和１２ｈ光照（１ ０００ｌｘ）＋
１２ｈ黑暗条件下，利用光照培养箱分别培养对照和７
组海水处理的种子，以研究海水胁迫对醴肠种子萌发
的影响。所有试验均３次重复。种子萌发以主根生出
长度约为种子长度为标准［６］，从试验的第２天开始计
数。萌发量连续３ｄ不增加视为发芽结束。
１．２．２ 种子萌发参数 萌发率＝培养第８天萌发种
子数／试验种子数×１００％（８ｄ后各组发芽数不再增
加），发芽势＝第４天发芽种子数／试验种子数×１００％
（在培养的第４天对照组达到日发芽最高值），发芽指
数＝∑（逐日发芽种子数／对应的发芽日数）。
１．２．３ 数据处理 利用 Ｍｏｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０００和Ｓｐｓｓ
１１．０对数据进行图解和方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 光照对醴肠种子萌发的影响
试验表明，１２ｈ光照＋１２ｈ黑暗下培养的醴肠种
子在第３天开始萌发，到第４天即有９５．７％的种子萌
发；而在完全黑暗的条件下，到试验结束未发现种子萌
发。方差分析表明（表１），醴肠种子在黑暗和光照下的
发芽率、发芽势和发芽指数均差异显著（Ｐ＜０．０５），说
明醴肠种子萌发需要一定的光，而黑暗对种子的萌发
具有抑制作用。
２．２ 海水胁迫对醴肠种子开始发芽时间的影响
梯度浓度海水处理醴肠种子时，１０％浓度以下海
水处理的种子在第３天均可萌发，２０％、３０％浓度处理
的，分别在第４、第６天萌发，而４０％处理的没有萌发。
方差分析表明，１０％以下低浓度海水处理种子，基本不
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影响萌发的开始时间；而２０％以上浓度处理的种子与
对照相比，开始发芽的时间差异显著（Ｐ＜０．０５）。表明
较高浓度的海水可以推迟种子的萌发，而超过４０％的
高浓度海水则完全抑制种子萌发（表２）。
表１ 光照对醴肠种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａ
条件
Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ／％
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｅｎｅｒｇｙ／％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｉｎｄｅｘ
黑暗Ｄａｒｋ ０ａ ０ａ ０ａ
光照Ｌｉｇｈｔ （９５±２）ｂ （９４．６±１．６）ｂ （２３．９±０．６）ｂ
注：同一列不同小写字母表示Ｐ＜０．０５水平差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．３ 海水胁迫对醴肠种子发芽率的影响
由表２、图１可知，１％海水对醴肠种子的萌发有轻
微促进作用，但影响不显著（Ｐ＜０．０５，Ｐ＜０．０１）；在
３％～１０％海水浓度范围内，随海水浓度升高，醴肠种
子的萌发率呈现平缓的下降趋势，但与对照差别不显
著（Ｐ＜０．０５，Ｐ＜０．０１）；但当海水浓度大于１０％以后，
随海水浓度增加，醴肠种子的发芽率迅速下降，到４０％
以上时，种子萌发率降到零。
表２ 不同浓度海水对醴肠种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｎ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
／％
始见发芽时间
Ｔｉｍｅ ｏｆ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ
ｓｅｅ ｓｐｒｏｕｔ／ｄ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ／％
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ
ｅｎｅｒｇｙ／％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ
ｉｎｄｅｘ
ＣＫ ３ａ （９５±２）ａＡ （９４．７±１．７）ａＡ （２３．９±０．６）ａＡ
１ ３ａ （９６．３±２．３）ａＡ（５６．３±４．３）ｂＢ （２２．９±０．６）ａｂＡ
３ ３ａ （９２．７±１．７）ａＡ（４９．３±３．３）ｃＢ（２０．９±０．５）ｂｃＡＢ
５ ３ａ （８５±３）ａＡ （３８±３）ｄＣ （１８．５±０．８）ｃｄＢ
１０ ３ａ （９１．７±８．）ａＡ （１６．７±６．７）ｅＤ （１７．８±２．３）ｄＢ
２０ ４ｂ （５６±２０）ｂＢ （０．３±０．７）ｆＥ （９．１±３．３）ｅＣ
３０ ６ｃ （３．７±７．３）ｃＣ ０ｆＥ （０．５±１．１）ｆＤ
４０ ０ｄ ０ｃＣ ０ｆＥ ０ｆＤ
注：同一列不同小写字母表示Ｐ＜０．０５水平差异显著。同一列不同大写字母
表示Ｐ＜０．０１水平差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｅｓ Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ；Ｓｍａｉｌ ｌｅｔｔｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｅｓ Ｐ＜０．０１
ｌｅｖｅｌ；Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｅｒ．
图１ 不同浓度海水对醴肠种子发芽率的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａ
２．４ 海水胁迫对醴肠种子发芽势的影响
与发芽率不同，随着海水浓度的增加，醴肠种子的
发芽势呈下降趋势（图２）；在Ｐ＜０．０５和Ｐ＜０．０１水
平下，各 梯 度 海 水 处 理 下 的 醴 肠 种 子 发 芽 势
与对照相比均差异明显（表２），到３０％海水浓度时
图２ 不同浓度海水对醴肠种子发芽势的影响
Ｆｉｇ．２Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｖｉｇｏｒ ｏｆ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａ
发芽势为零，而且不同浓度之间也表现出很大的差异
（Ｐ＜０．０５），说明海水胁迫对醴肠种子发芽势的影响
很大。
２．５ 海水胁迫对醴肠种子发芽指数的影响
由图３可知，在０～１０％海水浓度区间，随着海水
浓度的增加，醴肠种子发芽指数下降缓慢。方差分析
表明（表２），在Ｐ＜０．０５水平，１％浓度处理下的发芽
势与对照差异不大；Ｐ＜０．０１水平，３％以下浓度处理
的种子发芽势与对照差异不大；但浓度大于５％后，各
组与对照差异显著。大于１０％海水处理后，醴肠种子
的发芽势明显下降，达到４０％海水浓度时，发芽指数降
为零。
图３ 不同浓度海水对醴肠种子发芽指数的影响
Ｆｉｇ．３Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａ
３ 结论与讨论
３．１ 海水处理植物材料的现实意义
滨海盐土在我国东部沿海平原的海岸地区具有广
泛分布，土壤及其地下水中的盐分组成同海水的盐分
组成一致［１］。尽管海水的成分以氯化物为主，但包含
的其它成分十分复杂。如果基于植物耐盐碱水平的评
价或耐盐碱植物的筛选，使用海水处理植物材料所得
出的数据更加具有针对性和实用性。
３．２ 醴肠种子为喜光种子
试验表明，醴肠种子在全天１２ｈ给光的情况下，
第３天开始萌发，第４天即达到最大萌发值；而在完全
黑暗的情况下，在试验时间内未发现种子萌发，说明醴
肠种子是喜光种子。一般种子较小的植物在各种发芽
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条件满足时，其种子可依赖仅有的贮藏物质迅速发芽，
并在尚未耗尽种子自身营养时幼芽伸出开始光合作
用，实现自养生长［７］。醴肠瘦果较小，种子中贮藏的营
养物质较少。醴肠在自然生长时，成熟的瘦果会飘落
于草丛地表或浅土层，容易接收到光线，当其它条件满
足时，种子易于萌发。
３．３ 醴肠种子对低浓度海水具有一定的耐受性
发芽率是判断种子萌发的量的层面最直接指标。
该试验表明，１０％以下低浓度的海水，对醴肠种子萌发
的影响不大，１％以下浓度的海水甚至有一定的促进作
用，即使海水浓度达到２０％（耐盐半致死浓度）［８］种子
的萌发率也还超过对照的一半。发芽势与发芽指数是
描述种子萌发质量层面的指标，该２个指标高则表明
种子活力高、生理基础好、品质优良。试验表明，海水
对醴肠种子发芽势的影响极大，即使１％的浓度也与
对照有显著差异，当海水浓度达到３０％时，发芽势降为
零；而海水对醴肠种子发芽指数的影响则比较平缓，
３％海水处理时与对照差异不显著（Ｐ＜０．０１），１０％浓
度以内各浓度与前一浓度差异不显著。考虑到发芽指
数与田间成苗率具有显著正相关的性质［９］，认为醴肠
种子萌发对３％海水浓度（盐度１８．２）以内具有一定抗
性，但仍需其它活力指标综合考量才能得出更加科学
的依据。
在低浓度海水处理下，醴肠种子各部分结构仍应
可吸收一定量的水分，为萌发创造条件；低浓度海水应
不会对胚、幼根产生较强的渗透胁迫；较长时间的低盐
胁迫，可能还会使组成胚、幼苗的细胞逐步形成适应性
的渗透调节，进而提高细胞溶质浓度，降低细胞渗透
势，保证醴肠正常的生长发育［１］。这些可能是醴肠种
子对低浓度海水具有一定抗性的主要原因。
３．４ 较高浓度海水对醴肠种子萌发具有抑制作用
大于１０％浓度的海水使得醴肠种子的萌发率迅
速下降，当海水浓度达到３０％时，种子的萌发率只有
３．７％，达到耐盐极限［８］。海水浓度过高对醴肠种子或
幼苗可造成渗透胁迫，使细胞吸水困难，严重时还会造
成细胞失水，导致质壁分离；也可形成离子胁迫，破坏
质膜，使外界的Ｎａ＋、Ｃｌ－等大量进入细胞，造成细胞中
的离子失衡；还可能导致细胞营养亏缺［１，１０］。所以，较
高浓度的海水对醴肠种子的萌发具有一定的抑制作
用，当浓度达到一定高度时甚至使种子致死。
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（Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｅｇｅ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ ２２２０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａ ｓｅｅｄｓ’ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａｓｅｅｄｓ ｎｅｅｄ
ｌｉｇｈｔ ｔｏ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ；ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ １％ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔ ｏｎ ｅｃｌｉｐｔａ ｐｒｏｓｔｒａｔａ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ １０％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ．
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｖｉｇｏｒ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，ｉｔ ｃａｎ ｂｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈａｔ Ｅ．ｐｒｏｓｔｒａｔａｓｅｅｄｓ
ｃｏｕｌｄ ｔｏｌｅｒａｔｅ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ３％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｅｃｌｉｐｔａ ｐｒｏｓｔｒａｔａ；ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅａｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ｌｉｇｈｔ ｆａｖｏｒｅｄ ｓｅｅｄｓ
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