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贴梗海棠开花授粉习性研究



全 文 :书贴梗海棠开花授粉习性研究
边东波1,周建波2,王 颖1 (1.天津市静海县林业局,天津 301600;2.塞罕坝机械林场总场,河北承德 068466)
摘要 [目的]了解贴梗海棠开花结果习性。[方法]观察贴梗海棠的花蕾变化,采用不同方式进行授粉。[结果]不同发育时期花朵的
形态有着微妙的变化,花长在 4月 18 ~19日达高峰期,花径在 4月 16 日以后出现急剧增大的现象,经过去雄套袋不授粉的植株收获 3
个果实,共有种子 194粒。[结论]在不同的发育阶段花蕾的形态有很大的差别,花长和花径随着植物的生长而变大,到花期的最后出现
短暂的变小,属于异花授粉植物。
关键词 贴梗海棠;开花;授粉
中图分类号 S685. 99 文献标识码 A 文章编号 0517 -6611(2014)13 -03777 -03
Flowering and Pollinating Specifications of Chaenomeles speciosa
BIAN Dong-bo et al (Jinghai County Forestry Bureau,Tianjin 301600)
Abstract [Objective]The research aimed to study flowering habit of Chaenomeles speciosa. [Method]The study was mainly to observe buds
change of Chaenomeles speciosa,and manipulate the different pollination. [Result]Different development period of flower type had a subtle
change. Flowers grew on April 18 to 19 reached a peak. Flower diameter increased steeply after April 16. After emasculation without pollina-
tion bagging fruits harvested three plants,a total of 194 seeds. [Conclusion]Their form buds were very different in different development sta-
ges,with the growth of the flower length and flower plants becoming larger,but appeared a brief smaller in the finally flowering,a cross-polli-
nated plants.
Key words Chaenomeles speciosa (Sweet)Nakai;Bloom;Fertilization
作者简介 边东波(1985 - ) ,男,天津人,助理农艺师,从事植物生理学
方面的研究。
鸣 谢 在研究和撰写过程中,北京林业大学肖爱华博士、杨欣超博
士给予悉心指导。
收稿日期 2014-04-17
贴梗海棠[Chaenomeles speciosa (Sweet)Nakai]为蔷薇科
苹果亚科植物,又名皱皮木瓜、汤木瓜、宣木瓜等[1]。果实芳
香,因花朵似海棠且紧贴枝梗着生而得名[2],是一种很好的
观赏灌木[3],其花、果均有很高的观赏价值[4],主产于我国北
京、陕西、甘肃、四川、云南、贵州等地[5]。皱皮木瓜果实可用
于舒经活络、治疗胃化湿。《中华药典》记载的长阳“资丘皱
皮木瓜”是一种野生药性木瓜,有“百益之果”之美誉,还具有
很好的保健功能[6 -7]。
近年来,植物开花授粉习性的研究已引起不少学者的重
视,并且开展了大量的工作[8 -10]。目前,已有资料对该物种
开花、结果习性进行较粗略地描述[11]。为补充这一基础研
究,笔者在观察的基础上作了较详尽、完整的描述。
1 材料与方法
1. 1 植物材料 供试贴梗海棠(粉花品种)生长于北京市海
淀区北京林业大学家眷楼前绿地。
1. 2 开花习性观察
(1)贴梗海棠属于雌雄同花树种。由于贴梗海棠为矮灌
木,每个枝上有很多花蕾,而花蕾的着生方式为 2 ~ 4 个簇
生,因此选择 2 个大花枝,并且在方便观测的位置上选择 7
簇花蕾,分别系上标签纸,做上标记。
(2)定期观察花蕾(雌蕊、雄蕊)形态颜色变化,并且拍
照。用游标卡尺小心测量、记录花蕾的长度和直径,同时记
录气温的变化,直到散粉完毕。详细记录雌、雄花芽各发育
阶段(初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期)的形
态变化和经历时间。
1. 3 传粉结实习性观察
(1)对目标树种进行人工自花授粉套袋、套袋自然自花
授粉、去雄套袋异花授粉、去雄套袋不授粉 4种处理,以不处
理的自然状态为对照(CK)。每个处理设 5 次重复。在开花
散粉前,及时去雄,并且在适宜的时间授粉、套袋隔离。
(2)当柱头干缩萎蔫后,及时去除套袋,以免阻碍果实发育。
(3)在种子成熟时,解剖果实,取出种子。由于试验时间
不够,不能等到种子成熟,在 5月 31日摘下发育的果实进行
解剖。
(4)通过果实的结实情况以及种子的发育情况,判断树
种传粉结实习性。
2 结果与分析
2. 1 发育情况 随着气候的变暖,贴梗海棠的发育也逐渐
加快。在完成开花的形态观察后,发现不同发育时期花朵的
形态(图 1)有着微妙的变化。经过整理,把贴梗海棠的开花
细分为初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期。
在贴梗海棠的初蕾期,枝条上的小花苞逐渐张开小叶,
展开小花蕾。在中蕾期,花朵的花梗逐渐增长,花蕾逐渐膨
大,花萼尖部由绿色变为淡红色,裸露在外的花瓣头部也开
始变红。在大蕾期,花瓣已经长出,但仍紧紧包裹,花瓣由当
初的嫩绿色变白,花瓣顶部的红色区域越来越大,且颜色更
鲜艳。在初开期,花朵几乎为纯白色,原先大蕾期的红色区
域仅在花瓣背部稍有留存。在盛开期,花瓣张开,雌蕊和雄
蕊逐渐发育。雄蕊柱头上的花药颜色由绿白色转变为淡黄
色,但与红花贴梗海棠不同的是,它的花药几乎不散粉,很快
就会被风干变硬。雌蕊的柱头逐渐成熟,并开始分泌出黏
液,以保证授粉的成功。这个时期花瓣由白色逐渐变红,由
花瓣中轴逐渐辐射,向外扩散至花瓣顶部。在凋落期,花瓣
颜色逐渐由白变为粉红色,并且区域不断扩大至整个花冠。
花朵散粉完毕,花瓣开始掉落。在结果期,在散粉完毕后花
安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2014,42(13):3777 - 3779,3786 责任编辑 刘月娟 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2014.13.097
瓣也逐渐脱落,受精的子房开始发育膨大,并最终形成果实。
2. 2 花径与花长 由于贴梗海棠具有花蕾 2 ~ 4 个簇生的
特点,营养竞争十分严重。因此,在生长期的末期,2 ~ 4朵花
中仅有 1 ~2朵最终能够发育成熟,直到开花散粉。测量的 7
簇花蕾的情况亦是如此,见表 1。一共测量的 18朵花在最后
仅有 3朵(4 -1,6 -1,7 -1)正常地完成了整个开花过程。
注:1 ~3.初蕾期;4 ~6.中蕾期;7 ~9.大蕾期与初开期;10 ~12.盛开期;13 ~15.凋落期;16 ~18.结果期。
图 1 贴梗海棠的具体形态特征
表 1 贴梗海棠不同发育时期花径与花长
日期
(温度)
1
花径 花长
2
花径 花长
3
花径 花长
4
花径 花长
5
花径 花长
6
花径 花长
7
花径 花长
03-26
(11 ℃)
0. 28 ±
0. 05
0. 57 ±
0. 09
0. 64 ±
0. 43
0. 55 ±
0. 06
0. 28 ±
0. 06
0. 46 ±
0. 12
0. 26 ±
0. 06
0. 49 ±
0. 02
0. 24 ±
0. 01
0. 45 ±
0. 02
0. 29 ±
0. 05
0. 57 ±
0. 19
0. 32 ±
0. 03
0. 47 ±
0. 14
03-30
(8 ℃)
0. 32 ±
0. 03
0. 70 ±
0. 12
0. 34 ±
0. 07
0. 62 ±
0. 06
0. 30 ±
0. 07
0. 59 ±
0. 19
0. 36 ±
0. 01
0. 54 ±
0. 03 0. 27
0. 51 ±
0. 01
0. 36 ±
0. 05
0. 69 ±
00. 09
0. 37 ±
0. 07
0. 62 ±
0. 21
04-02
(16 ℃)
0. 35 ±
0. 04
0. 80 ±
0. 11
0. 37 ±
0. 07
0. 74 ±
0. 05
0. 31 ±
0. 07
0. 60 ±
0. 19
0. 40 ±
0. 02
0. 73 ±
0. 05
0. 29 ±
0. 01
0. 59 ±
0. 06
0. 37 ±
00. 05
0. 86 ±
0. 18
0. 38 ±
0. 06
0. 73 ±
0. 31
04-08
(9 ℃)
0. 36 ±
0. 04
0. 82 ±
0. 10
0. 38 ±
0. 07
0. 84 ±
0. 09
0. 39 ±
0. 03 0. 78
0. 42 ±
0. 01
0. 91 ±
0. 11 - -
0. 40 ±
0. 06
0. 97 ±
018 0. 70 1. 31
04-10
(12 ℃)
0. 37 ±
0. 04
0. 83 ±
0. 10
3. 39 ±
4. 30
0. 87 ±
0. 10
0. 40 ±
0. 03 0. 78
0. 45 ±
0. 04
0. 94 ±
0. 09 - -
0. 42 ±
0. 07
1. 10 ±
0. 21 0. 71 1. 35
04-12
(18 ℃)
0. 37 ±
0. 04
0. 83 ±
0. 10
0. 39 ±
0. 07
0. 87 ±
0. 10
0. 40 ±
0. 03
0. 85 ±
0. 07
0. 45 ±
0. 04
0. 96 ±
0. 08 - -
0. 44 ±
0. 10
1. 14 ±
0. 23 0. 71 1. 47
04-14
(14 ℃)
0. 32 ±
0. 06
0. 84 ±
0. 10
0. 40 ±
0. 08
0. 89 ±
0. 11
0. 40 ±
0. 03
0. 88 ±
0. 09
0. 48 ±
0. 05
1. 01 ±
0. 12 - -
0. 48 ±
0. 15
1. 25 ±
0. 36 0. 85 1. 92
04-16
(18 ℃) - - 0. 47 0. 98 0. 44 1. 02 0. 49
1. 02 ±
0. 12 - - 0. 70 2. 19 0. 95 2. 22
04-17
(16 ℃) - - - - 0. 44 1. 02 0. 26 0. 49 - - 1. 15 2. 51 1. 81 2. 52
04-18
(13 ℃) - - - - 0. 44 1. 02 0. 36 0. 54 - - 2. 23 2. 68 2. 58 2. 87
04-19
(5 ℃) - - - - 0. 44 1. 04 0. 40 0. 73 - - 2. 50 2. 68 2. 74 2. 88
04-20
(15 ℃) - - - - 0. 45 1. 04 0. 42 0. 91 - - 2. 60 2. 65 3. 39 2. 58
04-21
(16 ℃) - - - - - - 0. 45 0. 94 - - 3. 16 2. 27 3. 40 2. 63
04-24
(22 ℃) - - - - - - 0. 45 0. 96 - - 3. 11 2. 15 3. 37 2. 62
04-26
(22 ℃) - - - - - - 0. 48 1. 01 - - - - - -
04-27
(23 ℃) - - - - - - - - - - - - - -
8773 安徽农业科学 2014 年
根据仅有的完成了整个开花过程的 3 朵花(4 - 1,6 - 1,
7 -1)的测量数据,绘制了贴梗海棠花长变化图和贴梗海棠
花径变化图。由图 2可知,贴梗海棠的花长随着生长发育的
进行而逐渐增大,并且在 4 月 18 ~ 19 日达到高峰期。4 - 1
与 7 -1的花蕾发育程度相近。通过测定,发现后期花长出
现了下降的现象。这是花瓣在完全开放后其花冠最高点也
会随之下降的原因。
图 2 贴梗海棠花长变化
由图 3可知,贴梗海棠 4 -1和 7 -1的花径在 4月 16日
以后出现急剧增大的现象。这是因为它们由大蕾期转为初
开期至盛开期,所以花冠随之变大。由此可知,4 - 1 与 7 - 1
的发育程度相近,并且在同一天开花。但是,6 - 1 的花径从
开始测量之日起到测量结束,花径几乎没有变化,呈持平
状态。
图 3 贴梗海棠花径变化
2. 3 开花授粉习性 经过自然状态、人工自花授粉套袋、套
袋自然自花授粉、去雄套袋异花授粉、去雄套袋不授粉 5 个
种处理,记录整个过程的数据。由表 2 可知,人工自花授粉
套袋、套袋自然自花授粉及去雄套袋异花授粉的 3个处理均
未收获到果实。未进行处理的自然状态对照收获 1 个果实,
其中种子 67粒;经过去雄套袋不授粉的处理植株收获 3 个
果实,共有种子 194粒。
表 2 贴梗海棠授粉习性
处理 花朵数 收获果实数 收获种子数
自然状态 8 1 67
人工自花授粉套袋 6 0 0
套袋自然自花授粉 4 0 0
去雄套袋异花授粉 6 3 194
去雄套袋不授粉 8 0 0
3 讨论
3. 1 贴梗海棠发育的特征 贴梗海棠的花冠为辐射对称
型,5瓣,离生。通过观察,发现贴梗海棠不同的发育阶段花
蕾的形态也会有很大的差别。这也许与粉花品种本身有关。
贴梗海棠的花后于叶开放,花蕾簇生于老枝上。初蕾期的花
蕾被萼片包裹,呈绿色;中蕾期紧紧包裹的花冠逐渐露出,顶
部呈粉红色,其余部分为浅绿色;大蕾期整个花冠长出,浅绿
中透出白色,花瓣顶部为粉红色;初开期和盛开期花瓣的颜
色几乎为纯白色,并且随着花冠的张开,白色更明显,粉红色
逐渐褪去或只在花瓣背面留存,但随着时间的推移(花期约
为 2 d) ,花瓣从雌蕊中心向外逐渐变为粉红色,到了凋落期,
花冠逐渐萎缩,整个花冠几乎全部变成粉红色。在雌蕊受精
成功后,雌蕊逐渐萎缩,下部子房开始膨大并且发育为果实。
最后,由于果实的膨大,整个果实几乎看不到果柄,正如这种
的名字一样是“贴梗”生长的情况。
3. 2 花径与花长的变化特点 研究表明,4 -1、6 -1和7 -1
这 3朵花的花长、花径都随着时间的推移也就是植物的生长
而变大的,但是到花期的最后出现短暂的变小。这是由于随
着植物的生长,也就是初蕾期、中蕾期、大蕾期,花会逐渐地
变大,但当花期达到盛开期时,由于花形状有所变化,其花长
和花径会有微小的变化,而当花处在凋落期时由于植物组织
萎蔫,花长和花径也会稍微变小。
3. 3 贴梗海棠授粉习性分析 在自然状态下贴梗海棠仅形
成 1个果实,说明其结实率很低,而且种子数也不多。该组
在去雄套袋异花授粉处理时没有采用此粉花品种同株上的
其他花粉进行试验。这是由于在试验时发现粉花品种的雄
蕊花药极难散粉。这与贴梗海棠属于虫媒花而非风媒花的
习性有关。为了克服这个困难,将未成熟的花药摘下,在室
内阴干,取出花粉后进行授粉处理,在阴干后整个花药直接
变硬,虽然表面有少许黄色花粉,但是不用花粉筛仔细筛很
难收集。在试验地用红花贴梗海棠花粉进行授粉杂交,最后
收获种子。这 3个果实的平均种子数为 67 粒,要高于自然
状态下的种子数。这也间接说明人工授粉的高效性。研究
表明,粉花贴梗海棠不存在无融合生殖现象。人工自花授粉
套袋后未收获种子,而去雄套袋异花授粉收获种子,表明粉
花贴梗海棠存在自交不亲和,属于异花授粉植物,并且存在
远缘杂交亲和的现象。
参考文献
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(下转第 3786页)
977342卷 13期 边东波等 贴梗海棠开花授粉习性研究
图 4 16S rRNA基因进化树
就可达到对数生长期,18 h后进入稳定期。
图 5 ZD023的生长曲线
2. 5 ZD023中纳豆激酶的酶活 按照“1. 2. 6”方法,以溶
圈面积为横坐标,以尿激酶酶活力为纵坐标作图,绘制尿激
酶标准曲线(图6) ,得出回归方程 Y =1. 924 8X +17. 679。通
过计算,相关系数(R2)= 0. 999 4,在相应的线性范围内,说
明水解圈面积与尿激酶酶活呈线性关系。
依据 ZD023生长曲线,在30 ℃,250 r /min LB液体培养,
每 4 h取样。按照“1. 2. 5”方法测定纳豆激酶酶活,设 3次重
复。由图 7可知,随着发酵时间的增加,产酶量逐渐提高,当
发酵时间超过 30 h时,产酶量趋于稳定。
3 小结与讨论
该研究从湖北武汉市土壤中分离到一株纳豆芽胞杆菌,
图 6 尿激酶标准曲线
图 7 培养时间与产酶的关系
对该菌株进行菌落形态、细胞形态观察。通过生理生化分析
及 16S rRNA基因分析,初步认定该菌为纳豆芽胞杆菌;同
时,测定了 30 ℃ LB液体培养基中生长曲线以及发酵时间与
产纳豆激酶的关系,该菌最高酶活力可以达 263. 38 IU /ml。
这为下一步研究其液体发酵产纳豆激酶进行溶栓药物的研
究且开发具有自主知识产权的生物溶栓药物奠定基础。
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6873 安徽农业科学 2014 年