全 文 ：书贴梗海棠开花授粉习性研究
边东波1，周建波2，王 颖1 (1．天津市静海县林业局，天津 301600;2．塞罕坝机械林场总场，河北承德 068466)
摘要 ［目的］了解贴梗海棠开花结果习性。［方法］观察贴梗海棠的花蕾变化，采用不同方式进行授粉。［结果］不同发育时期花朵的
形态有着微妙的变化，花长在 4月 18 ～19日达高峰期，花径在 4月 16 日以后出现急剧增大的现象，经过去雄套袋不授粉的植株收获 3
个果实，共有种子 194粒。［结论］在不同的发育阶段花蕾的形态有很大的差别，花长和花径随着植物的生长而变大，到花期的最后出现
短暂的变小，属于异花授粉植物。
关键词 贴梗海棠;开花;授粉
中图分类号 S685． 99 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2014)13 －03777 －03
Flowering and Pollinating Specifications of Chaenomeles speciosa
BIAN Dong-bo et al (Jinghai County Forestry Bureau，Tianjin 301600)
Abstract ［Objective］The research aimed to study flowering habit of Chaenomeles speciosa． ［Method］The study was mainly to observe buds
change of Chaenomeles speciosa，and manipulate the different pollination． ［Ｒesult］Different development period of flower type had a subtle
change． Flowers grew on April 18 to 19 reached a peak． Flower diameter increased steeply after April 16． After emasculation without pollina-
tion bagging fruits harvested three plants，a total of 194 seeds． ［Conclusion］Their form buds were very different in different development sta-
ges，with the growth of the flower length and flower plants becoming larger，but appeared a brief smaller in the finally flowering，a cross-polli-
nated plants．
Key words Chaenomeles speciosa (Sweet)Nakai;Bloom;Fertilization
作者简介 边东波(1985 － ) ，男，天津人，助理农艺师，从事植物生理学
方面的研究。
鸣 谢 在研究和撰写过程中，北京林业大学肖爱华博士、杨欣超博
士给予悉心指导。
收稿日期 2014-04-17
贴梗海棠［Chaenomeles speciosa (Sweet)Nakai］为蔷薇科
苹果亚科植物，又名皱皮木瓜、汤木瓜、宣木瓜等［1］。果实芳
香，因花朵似海棠且紧贴枝梗着生而得名［2］，是一种很好的
观赏灌木［3］，其花、果均有很高的观赏价值［4］，主产于我国北
京、陕西、甘肃、四川、云南、贵州等地［5］。皱皮木瓜果实可用
于舒经活络、治疗胃化湿。《中华药典》记载的长阳“资丘皱
皮木瓜”是一种野生药性木瓜，有“百益之果”之美誉，还具有
很好的保健功能［6 －7］。
近年来，植物开花授粉习性的研究已引起不少学者的重
视，并且开展了大量的工作［8 －10］。目前，已有资料对该物种
开花、结果习性进行较粗略地描述［11］。为补充这一基础研
究，笔者在观察的基础上作了较详尽、完整的描述。
1 材料与方法
1． 1 植物材料 供试贴梗海棠(粉花品种)生长于北京市海
淀区北京林业大学家眷楼前绿地。
1． 2 开花习性观察
(1)贴梗海棠属于雌雄同花树种。由于贴梗海棠为矮灌
木，每个枝上有很多花蕾，而花蕾的着生方式为 2 ～ 4 个簇
生，因此选择 2 个大花枝，并且在方便观测的位置上选择 7
簇花蕾，分别系上标签纸，做上标记。
(2)定期观察花蕾(雌蕊、雄蕊)形态颜色变化，并且拍
照。用游标卡尺小心测量、记录花蕾的长度和直径，同时记
录气温的变化，直到散粉完毕。详细记录雌、雄花芽各发育
阶段(初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期)的形
态变化和经历时间。
1． 3 传粉结实习性观察
(1)对目标树种进行人工自花授粉套袋、套袋自然自花
授粉、去雄套袋异花授粉、去雄套袋不授粉 4种处理，以不处
理的自然状态为对照(CK)。每个处理设 5 次重复。在开花
散粉前，及时去雄，并且在适宜的时间授粉、套袋隔离。
(2)当柱头干缩萎蔫后，及时去除套袋，以免阻碍果实发育。
(3)在种子成熟时，解剖果实，取出种子。由于试验时间
不够，不能等到种子成熟，在 5月 31日摘下发育的果实进行
解剖。
(4)通过果实的结实情况以及种子的发育情况，判断树
种传粉结实习性。
2 结果与分析
2． 1 发育情况 随着气候的变暖，贴梗海棠的发育也逐渐
加快。在完成开花的形态观察后，发现不同发育时期花朵的
形态(图 1)有着微妙的变化。经过整理，把贴梗海棠的开花
细分为初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期。
在贴梗海棠的初蕾期，枝条上的小花苞逐渐张开小叶，
展开小花蕾。在中蕾期，花朵的花梗逐渐增长，花蕾逐渐膨
大，花萼尖部由绿色变为淡红色，裸露在外的花瓣头部也开
始变红。在大蕾期，花瓣已经长出，但仍紧紧包裹，花瓣由当
初的嫩绿色变白，花瓣顶部的红色区域越来越大，且颜色更
鲜艳。在初开期，花朵几乎为纯白色，原先大蕾期的红色区
域仅在花瓣背部稍有留存。在盛开期，花瓣张开，雌蕊和雄
蕊逐渐发育。雄蕊柱头上的花药颜色由绿白色转变为淡黄
色，但与红花贴梗海棠不同的是，它的花药几乎不散粉，很快
就会被风干变硬。雌蕊的柱头逐渐成熟，并开始分泌出黏
液，以保证授粉的成功。这个时期花瓣由白色逐渐变红，由
花瓣中轴逐渐辐射，向外扩散至花瓣顶部。在凋落期，花瓣
颜色逐渐由白变为粉红色，并且区域不断扩大至整个花冠。
花朵散粉完毕，花瓣开始掉落。在结果期，在散粉完毕后花
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2014，42(13):3777 － 3779，3786 责任编辑 刘月娟 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2014.13.097
瓣也逐渐脱落，受精的子房开始发育膨大，并最终形成果实。
2． 2 花径与花长 由于贴梗海棠具有花蕾 2 ～ 4 个簇生的
特点，营养竞争十分严重。因此，在生长期的末期，2 ～ 4朵花
中仅有 1 ～2朵最终能够发育成熟，直到开花散粉。测量的 7
簇花蕾的情况亦是如此，见表 1。一共测量的 18朵花在最后
仅有 3朵(4 －1，6 －1，7 －1)正常地完成了整个开花过程。
注:1 ～3．初蕾期;4 ～6．中蕾期;7 ～9．大蕾期与初开期;10 ～12．盛开期;13 ～15．凋落期;16 ～18．结果期。
图 1 贴梗海棠的具体形态特征
表 1 贴梗海棠不同发育时期花径与花长
日期
(温度)
1
花径 花长
2
花径 花长
3
花径 花长
4
花径 花长
5
花径 花长
6
花径 花长
7
花径 花长
03-26
(11 ℃)
0． 28 ±
0． 05
0． 57 ±
0． 09
0． 64 ±
0． 43
0． 55 ±
0． 06
0． 28 ±
0． 06
0． 46 ±
0． 12
0． 26 ±
0． 06
0． 49 ±
0． 02
0． 24 ±
0． 01
0． 45 ±
0． 02
0． 29 ±
0． 05
0． 57 ±
0． 19
0． 32 ±
0． 03
0． 47 ±
0． 14
03-30
(8 ℃)
0． 32 ±
0． 03
0． 70 ±
0． 12
0． 34 ±
0． 07
0． 62 ±
0． 06
0． 30 ±
0． 07
0． 59 ±
0． 19
0． 36 ±
0． 01
0． 54 ±
0． 03 0． 27
0． 51 ±
0． 01
0． 36 ±
0． 05
0． 69 ±
00． 09
0． 37 ±
0． 07
0． 62 ±
0． 21
04-02
(16 ℃)
0． 35 ±
0． 04
0． 80 ±
0． 11
0． 37 ±
0． 07
0． 74 ±
0． 05
0． 31 ±
0． 07
0． 60 ±
0． 19
0． 40 ±
0． 02
0． 73 ±
0． 05
0． 29 ±
0． 01
0． 59 ±
0． 06
0． 37 ±
00． 05
0． 86 ±
0． 18
0． 38 ±
0． 06
0． 73 ±
0． 31
04-08
(9 ℃)
0． 36 ±
0． 04
0． 82 ±
0． 10
0． 38 ±
0． 07
0． 84 ±
0． 09
0． 39 ±
0． 03 0． 78
0． 42 ±
0． 01
0． 91 ±
0． 11 － －
0． 40 ±
0． 06
0． 97 ±
018 0． 70 1． 31
04-10
(12 ℃)
0． 37 ±
0． 04
0． 83 ±
0． 10
3． 39 ±
4． 30
0． 87 ±
0． 10
0． 40 ±
0． 03 0． 78
0． 45 ±
0． 04
0． 94 ±
0． 09 － －
0． 42 ±
0． 07
1． 10 ±
0． 21 0． 71 1． 35
04-12
(18 ℃)
0． 37 ±
0． 04
0． 83 ±
0． 10
0． 39 ±
0． 07
0． 87 ±
0． 10
0． 40 ±
0． 03
0． 85 ±
0． 07
0． 45 ±
0． 04
0． 96 ±
0． 08 － －
0． 44 ±
0． 10
1． 14 ±
0． 23 0． 71 1． 47
04-14
(14 ℃)
0． 32 ±
0． 06
0． 84 ±
0． 10
0． 40 ±
0． 08
0． 89 ±
0． 11
0． 40 ±
0． 03
0． 88 ±
0． 09
0． 48 ±
0． 05
1． 01 ±
0． 12 － －
0． 48 ±
0． 15
1． 25 ±
0． 36 0． 85 1． 92
04-16
(18 ℃) － － 0． 47 0． 98 0． 44 1． 02 0． 49
1． 02 ±
0． 12 － － 0． 70 2． 19 0． 95 2． 22
04-17
(16 ℃) － － － － 0． 44 1． 02 0． 26 0． 49 － － 1． 15 2． 51 1． 81 2． 52
04-18
(13 ℃) － － － － 0． 44 1． 02 0． 36 0． 54 － － 2． 23 2． 68 2． 58 2． 87
04-19
(5 ℃) － － － － 0． 44 1． 04 0． 40 0． 73 － － 2． 50 2． 68 2． 74 2． 88
04-20
(15 ℃) － － － － 0． 45 1． 04 0． 42 0． 91 － － 2． 60 2． 65 3． 39 2． 58
04-21
(16 ℃) － － － － － － 0． 45 0． 94 － － 3． 16 2． 27 3． 40 2． 63
04-24
(22 ℃) － － － － － － 0． 45 0． 96 － － 3． 11 2． 15 3． 37 2． 62
04-26
(22 ℃) － － － － － － 0． 48 1． 01 － － － － － －
04-27
(23 ℃) － － － － － － － － － － － － － －
8773 安徽农业科学 2014 年
根据仅有的完成了整个开花过程的 3 朵花(4 － 1，6 － 1，
7 －1)的测量数据，绘制了贴梗海棠花长变化图和贴梗海棠
花径变化图。由图 2可知，贴梗海棠的花长随着生长发育的
进行而逐渐增大，并且在 4 月 18 ～ 19 日达到高峰期。4 － 1
与 7 －1的花蕾发育程度相近。通过测定，发现后期花长出
现了下降的现象。这是花瓣在完全开放后其花冠最高点也
会随之下降的原因。
图 2 贴梗海棠花长变化
由图 3可知，贴梗海棠 4 －1和 7 －1的花径在 4月 16日
以后出现急剧增大的现象。这是因为它们由大蕾期转为初
开期至盛开期，所以花冠随之变大。由此可知，4 － 1 与 7 － 1
的发育程度相近，并且在同一天开花。但是，6 － 1 的花径从
开始测量之日起到测量结束，花径几乎没有变化，呈持平
状态。
图 3 贴梗海棠花径变化
2． 3 开花授粉习性 经过自然状态、人工自花授粉套袋、套
袋自然自花授粉、去雄套袋异花授粉、去雄套袋不授粉 5 个
种处理，记录整个过程的数据。由表 2 可知，人工自花授粉
套袋、套袋自然自花授粉及去雄套袋异花授粉的 3个处理均
未收获到果实。未进行处理的自然状态对照收获 1 个果实，
其中种子 67粒;经过去雄套袋不授粉的处理植株收获 3 个
果实，共有种子 194粒。
表 2 贴梗海棠授粉习性
处理 花朵数 收获果实数 收获种子数
自然状态 8 1 67
人工自花授粉套袋 6 0 0
套袋自然自花授粉 4 0 0
去雄套袋异花授粉 6 3 194
去雄套袋不授粉 8 0 0
3 讨论
3． 1 贴梗海棠发育的特征 贴梗海棠的花冠为辐射对称
型，5瓣，离生。通过观察，发现贴梗海棠不同的发育阶段花
蕾的形态也会有很大的差别。这也许与粉花品种本身有关。
贴梗海棠的花后于叶开放，花蕾簇生于老枝上。初蕾期的花
蕾被萼片包裹，呈绿色;中蕾期紧紧包裹的花冠逐渐露出，顶
部呈粉红色，其余部分为浅绿色;大蕾期整个花冠长出，浅绿
中透出白色，花瓣顶部为粉红色;初开期和盛开期花瓣的颜
色几乎为纯白色，并且随着花冠的张开，白色更明显，粉红色
逐渐褪去或只在花瓣背面留存，但随着时间的推移(花期约
为 2 d) ，花瓣从雌蕊中心向外逐渐变为粉红色，到了凋落期，
花冠逐渐萎缩，整个花冠几乎全部变成粉红色。在雌蕊受精
成功后，雌蕊逐渐萎缩，下部子房开始膨大并且发育为果实。
最后，由于果实的膨大，整个果实几乎看不到果柄，正如这种
的名字一样是“贴梗”生长的情况。
3． 2 花径与花长的变化特点 研究表明，4 －1、6 －1和7 －1
这 3朵花的花长、花径都随着时间的推移也就是植物的生长
而变大的，但是到花期的最后出现短暂的变小。这是由于随
着植物的生长，也就是初蕾期、中蕾期、大蕾期，花会逐渐地
变大，但当花期达到盛开期时，由于花形状有所变化，其花长
和花径会有微小的变化，而当花处在凋落期时由于植物组织
萎蔫，花长和花径也会稍微变小。
3． 3 贴梗海棠授粉习性分析 在自然状态下贴梗海棠仅形
成 1个果实，说明其结实率很低，而且种子数也不多。该组
在去雄套袋异花授粉处理时没有采用此粉花品种同株上的
其他花粉进行试验。这是由于在试验时发现粉花品种的雄
蕊花药极难散粉。这与贴梗海棠属于虫媒花而非风媒花的
习性有关。为了克服这个困难，将未成熟的花药摘下，在室
内阴干，取出花粉后进行授粉处理，在阴干后整个花药直接
变硬，虽然表面有少许黄色花粉，但是不用花粉筛仔细筛很
难收集。在试验地用红花贴梗海棠花粉进行授粉杂交，最后
收获种子。这 3个果实的平均种子数为 67 粒，要高于自然
状态下的种子数。这也间接说明人工授粉的高效性。研究
表明，粉花贴梗海棠不存在无融合生殖现象。人工自花授粉
套袋后未收获种子，而去雄套袋异花授粉收获种子，表明粉
花贴梗海棠存在自交不亲和，属于异花授粉植物，并且存在
远缘杂交亲和的现象。
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(下转第 3786页)
977342卷 13期 边东波等 贴梗海棠开花授粉习性研究
图 4 16S rＲNA基因进化树
就可达到对数生长期，18 h后进入稳定期。
图 5 ZD023的生长曲线
2． 5 ZD023中纳豆激酶的酶活 按照“1． 2． 6”方法，以溶
圈面积为横坐标，以尿激酶酶活力为纵坐标作图，绘制尿激
酶标准曲线(图6) ，得出回归方程 Y =1． 924 8X +17． 679。通
过计算，相关系数(Ｒ2)= 0． 999 4，在相应的线性范围内，说
明水解圈面积与尿激酶酶活呈线性关系。
依据 ZD023生长曲线，在30 ℃，250 r /min LB液体培养，
每 4 h取样。按照“1． 2． 5”方法测定纳豆激酶酶活，设 3次重
复。由图 7可知，随着发酵时间的增加，产酶量逐渐提高，当
发酵时间超过 30 h时，产酶量趋于稳定。
3 小结与讨论
该研究从湖北武汉市土壤中分离到一株纳豆芽胞杆菌，
图 6 尿激酶标准曲线
图 7 培养时间与产酶的关系
对该菌株进行菌落形态、细胞形态观察。通过生理生化分析
及 16S rＲNA基因分析，初步认定该菌为纳豆芽胞杆菌;同
时，测定了 30 ℃ LB液体培养基中生长曲线以及发酵时间与
产纳豆激酶的关系，该菌最高酶活力可以达 263． 38 IU /ml。
这为下一步研究其液体发酵产纳豆激酶进行溶栓药物的研
究且开发具有自主知识产权的生物溶栓药物奠定基础。
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6873 安徽农业科学 2014 年