全 文 ：中国农学通报 2009,25(12):102-106
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
外来入侵植物是指在非本土生态系统进化出来
的、由于自然或人为的因素被引入新生态环境并对新
环境或其中的物种构成一定威胁的植物[1]。外来植物
的入侵已成为全球性的生态环境问题，其成功入侵后
对当地的生物多样性、生态系统的结构与功能、社会经
基金项目：国家重大基础研究发展计划项目（973项目）（2006CB100206）、国家自然科学基金（30770403）、教育部博士点基金（200805640012）、广东省
自然科学基金（010274、032246、06105467）和广州市教育局资助项目(08C008)。
第一作者简介：全国明，男，1975年出生，博士研究生，讲师，主要从事农业生态学的教学和研究工作。通信地址：510642华南农业大学热带亚热带生
态研究所，Tel：020-83660986，E-mail：gzbyqgm@126.com。
通讯作者：章家恩，男，1968年出生，博士，教授，主要从事农业生态学、土壤生态学和生物多样性的研究工作。E-mail：jeanzh@scau.edu.cn。
收稿日期：2009-03-10，修回日期：2009-04-15。
入侵植物马缨丹不同部位的化感作用研究
全国明 1,2，章家恩 1，徐华勤 1，毛丹鹃 1，秦 钟 1
(1华南农业大学热带亚热带生态研究所，广州 510642；2广州城市职业学院建筑、环境与食品工程学院，广州 510405)
摘 要：马缨丹是马鞭草科中一种入侵性极强的外来植物，现正在中国中南部尤其是华南地区迅速蔓延
扩散。作者采用室内生物监测法研究马缨丹植株不同部位的水浸液是否存在化感作用。结果表明，马
缨丹果实、茎干和叶片的水浸液均对一串红种子萌发和生长产生显著的抑制作用，种子的发芽势、萌发
率下降，幼芽、幼根生长的长度缩短，芽长、根长抑制指数上升，并且随着浸提液浓度的增加其抑制效应
不断增强。马缨丹不同部位水浸液对发芽势的抑制作用大小为叶片＞果实＞茎干，而对萌发率、芽长、
根长的抑制作用则为果实最明显，叶片、茎干次之。说明马缨丹具有较强的化感作用，这将有利于提高
其种间竞争能力，促进入侵。
关键词：马缨丹；入侵种；化感作用；一串红；生物测定
中图分类号：Q948,S451 文献标识码：A
Allelopathic Effects of Different Parts of Invasive Plant Lantana camara
Quan Guoming1,2, Zhang Jiaen1, Xu Huaqin1, Mao Danjuan1, Qin Zhong1
(1Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642;
2College of Architecture, Environment and Food Engineering, Guangzhou City Polytechnic, Guangzhou 510405)
Abstract: Lantana camara is a highly invasive alien plant of Verbenaceae family, and now is spreading
rapidly throughout the south-central of China, especially in southern China. The allelopathic effects of
aqueous extracts from different parts of Lantana camara were studied by laboratory bioassay in this paper.
Results showed that the aqueous extracts from fruits, stems and leaves of Lantana camara had a considerable
inhibitory effect on seed germination and seedling growth of Salvia splendens. The germination energy,
germination rate, bud length and root length of Salvia splendens were all reduced, but the inhibition index of
bud and root growth were increased in the meantime, and the allelopathic inhibitory effects generally increased
with increasing concentrations. Bioassay of aqueous extracts from different parts of Lantana camara showed
that inhibitory effects on germination energy increased respectively from stem, fruit to leaf, while the inhibitory
effect of fruit on germination rate, bud length and root length was stronger than that of leaf and stem. This
indicated that Lantana camara had strong allelopathic effects, and would be beneficial to enhance its capacity
of interspecific competition and to promote invasion.
Key words: Lantana camara, invasive species, allelopathy, Salvia splendens, bioassay
全国明等：入侵植物马缨丹不同部位的化感作用研究
济发展和人类健康均构成了严重的威胁[2-3]。许多研究
表明，化感是外来植物成功入侵的重要机制之一，它通
过地下部根系分泌、地上部茎叶淋溶、植株挥发以及凋
落物分解等形式向环境释放出各种化感物质，抑制邻
近土著植物的萌发和生长发育，从而使自身获得更大
的竞争优势，在新生境中顺利地实现定殖和扩散[4-6]。
目前，大多数能够入侵的外来植物都被证实具有明显
的化感作用，如紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)[7]、
豚 草 (Ambrosia artemisiifolia) [8]、薇 甘 菊 (Mikania
micrantha)[9]、五爪金龙(Ipomoea cairica)[10]、加拿大一枝
黄 花 (Solidago canadensis) [11] 和 假 高 粱 (Sorghum
halepense)[12]等。
马缨丹(Lantana camara)，又名五色梅，马鞭草科
Verbenaceae马缨丹属Lantana灌木，原产于热带美洲，
现广泛分布于热带、亚热带和温带地区，包括澳大利
亚、新西兰、美国、菲律宾、马来西亚和印度尼西亚等
50多个国家[13]。在中国，马缨丹于1645年作为一种观
赏花卉由荷兰引入台湾，后逸为野生[14]。由于其繁殖
和扩散能力强，现已入侵蔓延至香港、澳门、海南、广
东、广西、云南和福建等地。在入侵地，马缨丹大面积
侵占牧场、森林、果园、路旁弃荒地和农耕地，破坏当地
的生物资源和自然生态系统，并因其植株有毒而严重
威胁到农牧业生产和人畜健康。因此，马缨丹先后被
列入中国“100种主要外来入侵物种名录”和“主要农
林外来入侵杂草名录”[15-16]。在国外，马缨丹甚至被称
为“世界 10大恶性杂草”[17]。马缨丹为何具有如此强
大的入侵能力？它的入侵机制是什么？化感在其入侵
过程中的作用和影响程度多大？目前尚缺乏相应的研
究报道。作者采用室内生物监测法，初步研究了马缨
丹植株不同部位(果实、茎干、叶片)水浸液对一串红
(Salvia splendens)种子萌发和幼芽幼根生长的影响作
用，旨在为阐明外来植物入侵的化学机制提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 马缨丹浸提液的配制
在华南农业大学校园内选择处于自然状态、生长
良好的马缨丹群落，采集群落内新鲜、无病虫害的马缨
丹植株和果实(未成熟，青绿色)，带回实验室后先用蒸
馏水冲洗、晾干，然后用剪刀把茎干、叶片分别裁成
5 cm和2 cm的长度，分开茎干、叶片和果实三部分，迅
速与蒸馏水混合摇匀，进行活性物质的浸提。各材
料与浸提液的重量比均为 1 ∶5，即按鲜重 100 g加入
500 ml蒸馏水的比例在室温下分别浸泡 48 h，再用干
净的纱布过滤得到浸提原液(200 mg/ml，以鲜样质量
计算)，置于 4℃的冰箱保存备用。实验时，分别取马
缨丹不同部位的浸提原液用蒸馏水稀释，得到质量浓
度为200、100、20 mg/ml和2 mg/ml的浸提液。
1.2 试验处理
试验共设置 13个处理，分别为马缨丹果实、茎干
和叶片的4种质量浓度：200、100、20 mg/ml和2mg/ml，
每处理 3次重复。以蒸馏水为对照。选取经充分混
合、粒圆饱满的一串红种子，用1.0 g/L的HgCl2溶液浸
泡 5 min，蒸馏水漂洗 3次，晾干备用。选用直径 9 cm
的培养皿，内铺两层滤纸，80℃烘4 h，冷却至室温，然
后在每个培养皿中放入40粒已消毒的一串红种子，分
别加入10 ml上述4种不同浓度的果实、茎干和叶片浸
提液，以种子被浸泡一半为度，置于室内自然光照下萌
发。每天更换等体积相应的各种浓度浸提液，并统计
发芽的种子数，持续进行到再无种子发芽为止。
1.3 测定方法
发芽势：在发芽试验规定期限的最初1/3时间内，
种子发芽数占供试种子数的百分比。
萌发率：萌发试验结束后发芽种子数占全部种子
总数的百分比。
幼芽、幼根长度：种子萌发试验结束后测定培养皿
内每根幼苗的芽长和根长，取平均值。
抑制指数：参考李渊博[18]等的方法，抑制指数(%)=
(1-D/CK)×100(CK＞D)，式中D代表各浓度处理的幼
芽、幼根长度，CK代表蒸馏水处理的幼芽、幼根长度。
试验数据采用SPSS11.5和EXCEL进行统计和作
图，采用Duncan′s新复极差法进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 马缨丹不同部位水浸液对种子萌发的影响
发芽势、萌发率是表征种子质量优劣和生活力强
弱的重要指标[19]。图 1的结果显示，马缨丹不同部位
的水浸液对一串红种子的萌发产生明显的抑制作用，
随着浸提液浓度的提高，其抑制作用不断增强，发芽势
和萌发率逐渐下降。在质量浓度为 2 mg/ml时，马缨
丹果实、茎干和叶片浸提液的种子发芽势分别为
75.00%、76.67%和73.33%，虽略低于CK处理(82.5%)，
但差异不显著。当质量浓度增至20 mg/ml时，马缨丹
果实、茎干和叶片浸提液的种子发芽势分别降到
41.67%、60.00%和34.17%，显著低于CK。当质量浓度
继续上升至100 mg/ml时，马缨丹果实、茎干浸提液的
种子发芽势仅为 9.17%和 30.00%，叶片浸提液处理的
则无种子萌发，发芽势严重受抑制。而用浸提原液处
理时，培养皿内的一串红种子均不能正常萌发，发芽势
全部为0。说明马缨丹不同部位的水浸液含有抑制一
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串红种子萌发的化感物质。在图 1中也可看出，虽然
马缨丹不同部位的浸提液对种子发芽势的抑制作用存
在差异，但在相同浓度下其不同部位的抑制效应总体
上呈现如下规律：叶片＞果实＞茎干。
马缨丹不同部位水浸液对一串红种子萌发率的抑
制效应显著，其变化趋势与发芽势较为一致。在质量
浓度为2 mg/ml时，马缨丹果实、茎干和叶片浸提液处
理下的种子萌发率分别为 90.00%、87.50%和 83.33%，
与CK处理(90.00%)持平或略有下降，影响作用不明
显。当浸提液浓度在 20~200 mg/ml时，马缨丹果实、
茎干和叶片 3个处理的种子萌发率分别为 26.67~
77.50%、76.67~80.83%、52.50~76.67%，均显著低于
CK；尤其是用浸提原液处理时，其萌发率降幅高达
13.33~63.33%，一串红种子的萌发严重受阻。总体而
言，在质量浓度≤20 mg/ml时，马缨丹不同部位之间对
种子萌发率的抑制作用差异不明显，而在质量浓度≥
100 mg/ml时，其不同部位的抑制效应大致表现为：果
实＞叶片＞茎干。但与发芽势相比，马缨丹不同部位
水浸液对种子萌发率的抑制效应稍弱。其原因可能是
处理初期，一串红种子在生理上尚没有建立相应的适
应机制，对浸提液所含化感物质的胁迫较为敏感，发芽
势低；但随着处理时间延长，种子体内的抗性机制启
动，抵御外来干扰的能力增强，后期的萌发能力大幅增
加，萌发率上升。而果实和叶片浸提液对发芽势、萌发
率的抑制作用存在差异可能与两个器官所含的化感物
质不同有关。
2.2 马缨丹不同部位水浸液对种子幼芽与幼根生长的
影响
马缨丹不同部位水浸液对一串红种子幼芽的生长
产生明显的化感作用，随着浸提液浓度的增加，幼芽生
长的长度不断减少(图2)。当质量浓度≤20 mg/ml时，
马缨丹果实、茎干和叶片浸提液的种子芽长分别为
0.19~0.25 cm、0.43~0.48 cm和 0.43~0.47 cm，与CK处
理(0.48 cm)相比，马缨丹茎干、叶片浸提液的影响作用
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不大，差异均未达到显著水平，但果实浸提液的抑制效
应显著，芽长明显缩短。当质量浓度≥100 mg/ml时，
马缨丹果实、茎干和叶片浸提液的种子芽长均显著低
于CK，其中茎干、叶片浸提液的芽长维持在0.39 cm左
右，而果实浸提液处理的则仅有 0.10 cm，幼芽生长受
到严重抑制。从芽长抑制指数的变化也可以看出，随
着浸提液浓度的上升，一串红种子幼芽生长受抑制的
程度不断增强，其中果实、茎干和叶片浸提液的芽长抑
制指数分别达到 48.98~80.95%、2.04~19.73%、4.08~
23.13%，基本上呈现果实＞叶片＞茎干的趋势。
马缨丹不同部位的水浸液对一串红种子的根长生
长同样具有较强的抑制效应，总体上的变化趋势与幼
芽生长的情况类似(图 3)。在质量浓度为 2 mg/ml时，
马缨丹果实、茎干和叶片浸提液处理的种子根长分别
为 0.72 cm、1.19 cm和 1.18 cm，而根长抑制指数则分
别为 42.20%、4.03%和 5.11%，与CK处理(1.24 cm)相
比，只有果实浸提液的抑制作用明显，根长显著缩短。
随着质量浓度的增加，马缨丹果实、茎干和叶片浸提液
处理的种子根长分别从 0.45 cm、1.00 cm、0.94 cm
(20 mg/ml)降低到0.23 cm、0.68 cm和0.51 cm(200 mg/ml)，
而根长抑制指数则相应的从 63.98%、19.09%、24.46%
增至81.45%、45.43%和59.14%。无论是根长或根长抑
制指数，其与CK的差异均达显著水平。可见一串红
种子幼根生长的受抑制程度与马缨丹植株水浸液的浓
度呈正相关，浸提液的浓度越高，抑制作用越强，幼根生
长越弱。对于不同部位浸提液的抑制效应，其变化规律
为：果实＞叶片＞茎干。图2、3的结果还显示，虽然马缨
丹不同部位水浸液对一串红种子幼芽、幼根生长的抑制
趋势相同，但在同等浓度下，其对幼根的化感抑制作用
更强，与梅玲笑[11]、王璞[20]、慕小倩[21]等的研究结果一致。
其原因可能是种子幼根长时间浸泡在浸提液中，受化感
物质的胁迫时间相对较长，并且其主要是行使吸收功
能，从而导致幼根局部的化感物质浓度较高，抑制作用
加剧；而幼芽在种子萌发过程中主要依靠胚乳供应各种
营养物质，而并非通过根系吸收、转运而来，因此体内的
化感物质浓度相对较低，胁迫作用减弱。
3 讨论
此项研究表明，马缨丹果实、茎干、叶片三个部位
水浸液对一串红种子的萌发与生长存在显著的化感作
用，与CK相比，种子的发芽势、萌发率、幼芽和幼根
的长度大幅降低，并且随着浸提液浓度的上升化感
效应不断增强，与大多数外来入侵植物的研究结果
类似 [11-12,22-23]。种子萌发是植物生活史的重要阶段，马
缨丹通过释放化感物质抑制其他植物的种子萌发，使
自身能够在种间竞争中抢占先机，尽量地利用各种环
境资源来促进个体发育，提高幼苗的成活率和植株的
健壮度。马缨丹水浸液还能抑制一些植物成株的生
长，如在较高浓度下处理 6~8天就可以造成水葫芦
(Eichhomia crassipes)整株干枯死亡[24]。此外，大量的研
究均指出，马缨丹体内的次生物质对美洲斑潜蝇
(Liriomyza sativae)、黄曲条跳甲(Phyllotreta striolata)成
虫有较强的产卵驱避作用 [25-26]，对柚叶螟 (Eutectona
machaeralis)、小菜蛾(Plutella xylostella)幼虫有拒食作
用 [27-28]，对 玉 米 象 (Sitophilus zeamais)、根 结 线 虫
(Meloidogyne incognita)有毒杀作用 [28-29]。这些生物活
性物质可使马缨丹在入侵地免受天敌的危害，从而迅
速地建立和扩增种群，成功入侵。因此，可以说化感作
用是马缨丹入侵的一种重要机制[30-31]。
研究结果还显示，马缨丹不同部位之间的化感效
应基本上呈现如下规律：果实＞叶片＞茎干。果实是
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马缨丹进入生殖生长时期的主要贮存器官，植株体内
所合成的各种营养物质从各处转运而来，其中包括了
大量的次生代谢产物而呈现较强的毒性。在非洲，每
年都有因误食马缨丹浆果而中毒死亡的事故发生[13]。
叶片作为马缨丹植株光合作用的主要场所亦含有较多
的化感物质，因此果实、叶片水浸液对种子萌发的化感
抑制作用相对较强。而茎干主要承担机械支持和物质
输导的功能而并非物质合成的场所，次生代谢产物的
含量相对较低，化感效应偏弱[32]。
该试验通过室内种子萌发法对马缨丹不同部位水
浸液的化感作用进行了初步研究并获得一些基本的结
论。但在自然状态下植物的化感作用是相当复杂的，
它受到多种因素的影响，如气候条件、土壤性质、生境
的干扰程度、资源的供应数量以及植物的生长发育时
期等等，目前这些因素的影响效应尚不明确。另外，马
缨丹化感物质的分离与鉴定、合成与释放的途径、作用
方式与浓度阈值等也缺乏相应的研究报道，这均有待
于开展更深入的科学探索，以更好地揭示马缨丹的化
感作用及其入侵机制。
参考文献
[1] 万方浩,郭建英,王德辉.中国外来入侵生物的危害与管理对策.生
物多样性,2002,10(1):119-125.
[2] 高增祥,季荣,徐汝梅,等.外来种入侵的过程、机理和预测.生态学
报,2003,23(3):559-570.
[3] Callaway RM, Maron JL. What have exotic plant invasions taught
us over the past 20 years? Trends in Ecology and Evolution, 2006,
21:369-374.
[4] Callaway RM, Aschehoug ET. Invasive plants versus their new and
old neighbors: A mechanism for exotic invasion. Science, 2000, 290:
521-523.
[5] Bais HP, Vepachedu R, Gilroy S, et al. Allelopathy and exotic plant
invasion: from molecules and genes to species interactions.
Science, 2003, 301:1377-1380.
[6] 吴锦容,彭少麟.化感--外来入侵植物的Novel Weapons.生态学报,
2005,25(11):3093-3097.
[7] 于兴军,于丹,马克平.不同生境条件下紫茎泽兰化感作用的变化
与入侵力关系的研究.植物生态学报,2004, 28(6):773-780.
[8] 王大力,祝心如.豚草的化感作用研究.生态学报,1996,16(1):11-19.
[9] 邵华,彭少麟,张弛,等.薇甘菊的化感作用研究.生态学杂志,2003,
22(5):62-65.
[10] 赵则海,廖周瑜,彭少麟.五爪金龙不同部位化感作用可塑性变化.
生态环境,2007,16(4):1244-1248.
[11] 梅玲笑,陈欣,唐建军.外来杂草加拿大一枝黄花对入侵地植物的
化感效应.应用生态学报,2005,16(12):2379-2382.
[12] 黄红娟,张朝贤,孟庆会,等.外来入侵杂草假高粱的化感潜力.生态
学杂志,2008,27(7):1234-1237.
[13] 林英,戴志聪,司春灿,等.入侵植物马缨丹(Lantana camara)入侵状
况及入侵机理研究概况与展望.海南师范大学学报(自然科学版),
2008,21(1):87-93.
[14] 王朋,梁文举,孔垂华,等.外来杂草入侵的化学机制.应用生态学报,
2004,15(4):707-711.
[15] 徐海根,强胜.中国外来入侵物种编目.北京:中国环境科学出版社,
2004.
[16] 万方浩,郑小波,郭建英.重要农林外来入侵物种的生物学与控制.
北京:科学出版社,2005.
[17] Ghisalberti E L. Lantana camara L.(Verbenaceae). Fitoterapia, 2000,
71:467-486.
[18] 李渊博,徐晗,石雷,等.紫茎泽兰对五种苦苣苔科植物化感作用的
初步研究.生物多样性,2007,15(5):486-491.
[19] 周青,曾庆玲,黄晓华,等.三类抗性种子萌发对酸雨胁迫的响应.生
态学报,2004,24(9):2029-2036.
[20] 王璞,赵秀琴.几种化感物质对棉花种子萌发及幼苗生长的影响.
中国农业大学学报,2001,6(3):26-31.
[21] 慕小倩,罗玛霞,段琦梅,等.10种菊科植物水提液对小麦幼苗生长
的影响.西北植物学报,2003,23(11):2014-2017.
[22] 何衍彪,张茂新,何庭玉,等.飞机草化感作用的初步研究.华南农业
大学学报:自然科学版,2002,23(3):60-63.
[23] 张开梅,石雷,姜闯道,等.紫茎泽兰对金毛狗孢子萌发和配子体发
育的化感作用.草业学报,2008,17(2):19-25.
[24] 易振,张茂新,凌冰,等.马缨丹及其酚类化合物对水葫芦生长的抑
制作用.应用生态学报,2006,17(9):1637-1640.
[25] 任立云,曾玲,张茂新.马缨丹提取物对美洲斑潜蝇成虫的驱避作
用.华南农业大学学报:自然科学版,2005,26(1):53-55,59.
[26] 颜振敏,侯有明,罗万春.马缨丹提取物对黄曲条跳甲成虫的生物
活性.昆虫知识,2005,42(6):664-668.
[27] Kulkarni N, Joshi KC, Gupta BN. Antifeedant property of Lantana
camara var. aculeata and Aloe vera leaves against teak skeletonizer,
Eutectona machaeralis Walk. (Lepidoptera: Pyralidae). Entomon,
1997, 22(1):61-65.
[28] 董易之,张茂新,凌冰.马缨丹总岩茨烯对小菜蛾和斜纹夜蛾幼虫
的拒食作用.应用生态学报,2005,16 (12):2361-2364.
[29] 柯云,潘沧桑.几种植物提取液对根结线虫的抑杀作用.厦门大学
学报:自然科学版,2007,46(5):711-714.
[30] Mersie W, Singh M. Allelopathic effect of Lantana on some
agronomic crops and weeds. Plant and Soil, 1987, 98:25-30.
[31] Gentle C B, Duggin J A. Allelopathy as a competitive strategy in
persistent thickets of Lantana camara L.in three Australian forest
communities. Plant Ecology, 1997, 132:85-95
[32] 方芳,郭水良,黄华,等.开花期加拿大一枝黄花水浸提液对 3种作
物种子萌发和幼苗生长的影响.植物研究,2007,27(5):569-573.
致谢：广州城市职业学院05级园艺专业林菁菁同学在
试验过程中提供了大力协助，谨表谢意。
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