全 文 ：收稿日期:2008-09-21
作者简介:傅晓艺(1980-),女 ,河北景县人 ,研究实习员 ,硕士 ,主要从事小麦育种和栽培理论研究。
通讯作者:刘桂茹(1958-),女 ,河北高碑店人 ,教授 ,主要从事小麦遗传育种研究。
小麦遗传多样性的研究进展
傅晓艺1 ,付艺伟2 ,刘桂茹3
(1.石家庄市农业科学研究院 ,河北 石家庄 050041;2.景县中学 ,河北景县 053500;3.河北农业大学农学院 ,河北 保定 071000)
摘要:分别从形态学标记 、细胞学标记 、生化标记及 DNA分子水平标记方面综述了小麦遗传多样性研究。并比较
了每种标记的优缺点 ,旨在为以后的小麦育种工作奠定良好的基础。
关键词:小麦;遗传多样性;研究
中图分类号:S512.03 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2008)增刊-0142-04
Advanced Research on Genetic Diversity of Wheat
FU Xiao-yi1 , FU Yi-wei2 , LIU Gui-ru3
(1.Shijiazhuang Academy of Agriculture Science ,Shijiazhuang 050041 ,China;
2.Jingxian Middle School , Jingxian 053500;3.College of Agronomy ,Agricultural University
of Hebei ,Baoding 071000 ,China)
Abstract:In this paper , genetic diversity in morphologica markers , cytological markers , biochemical markers and
molecular markers of wheat were reviewed.Advantages and disadvantages of each markers were compared , and lay the
foundation for the future breeding.
Key words:Wheat;Genetic diversity;Research
1 遗传多样性的概念
广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带
的遗传信息的总和。但一般主要是指种内的遗传多
样性 ,即种内个体间或一个群体内不同个体之间的
遗传变异总和。它是作物改良的基础。评估具有普
遍适应性的主要种质资源遗传多样性 ,可以预测纯
系品种分离后代的遗传变异度 ,估计后代杂种优势
表现。遗传多样性是生物多样性的核心 ,是物种多
样性 、生态多样性和景观多样性的基础。因为一个
物种的稳定性和进化潜力依赖其遗传多样性 ,而物
种的经济和生态价值也依赖其特有的基因组成[ 1] 。
研究物种的遗传多样性具有重要意义 。首先 ,
遗传多样性对物种的生存和发展起着决定性的作
用。因为一个物种遗传多样性越高或遗传变异越丰
富 ,对环境变化的适应能力就越强 ,越容易扩展其分
布范围和开拓新的环境 ,所以对遗传多样性的研究
可以揭示物种或居群的进化历史 ,尤其有助于物种
稀有或濒危原因及过程的探讨。其次 ,对栽培作物
及其野生近缘种的遗传多样性进行研究 ,能使我们
充分发现和利用各种基因和基因型资源 ,预期重要
经济性状的变异并加以科学地利用[ 2] 。因为作物种
类和品种的单一化已使得现代栽培作物的遗传基础
日益狭窄 ,抗病虫害和不利环境干扰的能力降低 ,这
将严重阻碍作物遗传改良和育种工作的进一步发
展 ,而作物近缘种所含有的遗传变异将会是相应作
物遗传改良成功的关键 。
2 研究方法
2.1 基于形态学标记的研究
从形态学或表型性状上来检测遗传变异是最简
便易行的方法。通常所利用的表型性状主要有两
类:一是符合孟德尔遗传规律的单基因性状(如质量
性状 、稀有突变等),另一类是根据多基因决定的数
量性状(如大多数形态性状 、生活史性状等)。由于
其简单直观 ,容易观察记载 ,长期以来 ,对物种的分
类及资源鉴定都是以形态标记为主要的或初步的指
标。而且在许多场合 ,利用形态性状来估测遗传变
华北农学报·2008 , 23(增刊):142-145
异是最现实的方法 ,尤其是当需要在短期内对变异
性有所了解或在其他生化方法无法开展之时 ,形态
学手段不失为一种有价值的选择。目前在水稻 、番
茄 、大豆等作物中已积累了大量的形态标记材料 。
然而 ,由自然突变或物化诱变虽可获得具有特定形
态特征的材料 ,但所需时间长 ,并且可能同时诱变产
生不利的重要性状 。另外 ,其缺点还有形态性状标
记数量有限 ,遗传表达时不太稳定 ,易受环境条件及
基因显隐性的影响。
Moghaddam等[ 3]对伊朗东南部普通小麦地方品
种农艺性状的遗传变异进行了研究 ,结果表明 ,与现
代小麦相比 ,地方品种基因型的抽穗期较晚 ,植株较
高 ,穗粒数 、千粒重 、籽粒产量及收获指数较低;但有
些地方品种基因型的籽粒产量与现代品种相近 ,而
穗粒数 、株穗数 、千粒重 、籽粒产量及收获指数等性
状的遗传变异范围相当广泛。
刘三才等[ 4]对中国作物种质资源信息系统的小
麦资料进行了分析 。结果表明 ,我国小麦选育品种
和地方品种在 4个穗部性状 、5种病害性状 、6 个农
艺和品质性状方面都存在较广泛的遗传多样性。选
育品种与地方品种相比 ,遗传多样性总体上略有降
低。但遗传变异方向有很大的不同 。穗部性状 、农
艺性状和品质性状除粒色和株高外 ,选育品种变异
性呈下降的趋势 ,而病害性状多表现出明显的增加 。
这似乎表明 ,小麦育种与遗传多样性减少没有必然
的联系 。我国拥有 1.3 万多份小麦地方品种资源 ,
应该提高对地方品种的利用 ,努力挖掘其有用基因 ,
扩大现代小麦品种的遗传基础 。
2.2 基于细胞学标记的研究
染色体是遗传物质的载体 ,染色体多样性主要
包括染色体数目变异及染色体结构变异两方面 ,主
要表现在染色体核型(数目 、大小 、随体 、着丝点位置
等)和带型(C 带 、N 带 、G 带等)方面。随着小麦染
色体研究技术水平不断发展 ,如分带 、细胞原位杂交
等技术的应用 ,可在染色体水平揭示更多的遗传多
样性。但染色体数目结构变异十分有限 ,而且染色
体内部基因变化细节难以发现 ,对染色体数目一致
和形态相似的种或种群的个体难以分辩 。
Sears首先获得一整套单体系列的中国春小麦
和全部21个小麦染色体的缺体 ,从而使小麦非整倍
体研究与利用最为活跃 ,绝大部分所定位基因都是
利用这种方法进行的 。
2.3 基于生化标记的研究
利用生化标记进行小麦遗传资源进行多样性分
析 ,主要来自蛋白质 ,包括贮藏蛋白和同工酶 。小麦
贮藏蛋白主要由两部分组成 ,即醇溶蛋白(Gliadin)
和谷蛋白(Glutenin)。麦谷蛋白和麦醇溶蛋白含量
及组成特点很大程度上决定品种的品质 ,在品种间
存在明显的差异 ,其电泳以后带纹的多少及组合方
式完全受基因控制 ,几乎不受环境的影响。
刘华等[ 5]利用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳技术
(A-PAGE)建立了 96份栽培品种骨干亲本的标准醇
溶蛋白指纹图谱数据库 。
郎明林等[ 6]通过对我国北方冬麦区主栽品种醇
溶蛋白组成的分析 ,发现不同时期主体品种 Gli-1位
点的谱带总数呈逐代增加的趋势 ,地方品种以 I 型
为主 ,20世纪 50年代以 II 型为主 ,逐步发展到 90
年代以 IV型占主导地位。
2.4 基于 DNA分子标记的研究
分子标记是 DNA分子碱基序列变异的直接反
映。与其他标记相比较 ,具有以下优越性:①直接以
DNA的形式表现 ,在植物体的各组织 、各发育时期
均可检测到 ,不受季节 、环境限制 ,不存在表达与否
的问题;②数量极多 ,遍及整个基因组;③多态性较
高 ,自然存在着许多等位变异 ,不需要专门创造特殊
的遗传材料;④表现为“中性” ,即不影响目标性状的
表达 ,与不良性状无必然的连锁;⑤有许多分子标记
表现为共显性 ,能鉴别出纯合基因型与杂合基因型 ,
提供完整的遗传信息[ 7] 。因此分子标记的研究与应
用得到了迅速的发展。
2.4.1 RFLP 标记 朱列层等[ 8]用 RFLP 方法研究 ,
对我国主要小麦产区 ,陕西省 40年代以来广为种植
的小麦品种的遗传多样性进行了研究 ,结果表明 ,占
总带数 26.2%的 HindII酶的 RFLP 带具有遗传多
态性 。24个小麦品种平均遗传相似系数为 0.948。
53.8%的探针显示了多态性。平均多态性信息含
量指数为 0.252。陕西省小麦品种遗传多样性以 70
年代为最高 ,之后开始降低。
2.4.2 AFLP 标记 Barrett B A 等[ 9] 利用 16 对
AFLP引物 ,对太平洋西北部地区 54份小麦种质材
料进行了多样性分析 ,发现冬性小麦的遗传多样性
高于春性小麦 ,并指出冬性小麦与春性小麦杂交 ,或
同一生态习性的不同类型进行杂交 ,有助于丰富育
种群体的遗传变异 。
Heun等[ 10]通过在 288个位点上对来源于不同
地区的338个一粒小麦系群进行AFLP 指纹分析 ,结
合种系分析 ,发现来源于土耳其东南部 Karacadag 山
脉的一个野生一粒小麦(T.boeoticum Boiss.)与栽培
一粒小麦(T .monococcum L.)遗传上最为相近 ,从而
推断该地区为现代栽培一粒小麦的发源地 。
增刊 傅晓艺等:小麦遗传多样性的研究进展 143
Donini等[ 11] 通过 AFLP 结合其他分子标记 ,分
析了英国 1934-1994 年的小麦品种的遗传多样性
变化趋势 ,发现英国小麦品种的遗传多样性并没有
由于现代育种而明显降低 。
Manifesto 等[ 12]通过AFLP 结合 SSR分析阿根廷
普通小麦遗传多样性的变化趋势 ,也得出相似的结
论 ,即 1932-1995年阿根廷小麦遗传多样性保持相
对稳定。
郝晨阳等[ 13]对我国西北春麦区 56份小麦育成
品种应用 AFLP 分子标记技术进行遗传多样性分
析。共用 24对引物组合进行扩增 ,每对引物组合的
平均多态性条带为 147 ,多态性百分率为 244 ,而多
态性信息指数 PIC 范围为 0.11 ～ 0.44 ,平均 0.22。
结合品种的系谱亲缘关系分析 ,得知依据 AFLP 数
据的类群划分结果与品种的亲缘系谱关系基本一
致 ,表明 AFLP 技术用于种质鉴定和遗传多样性研
究是有效的 、可取的;同时 , 对如何合理应用 AFLP
数据中的多态性带和共有带进行聚类分析 ,及如何
正确对待小麦核心种质构建中的形态和农艺性状数
据与分子数据的问题作了进一步的探讨 。
2.4.3 RAPD 标记 陈玉清等[ 14]用 RAPD标记揭
示出近50年来四川小麦品种间遗传多样性较丰富 ,
但变化趋势分析表明 ,各年代间波动较大 , 20世纪
90年代后的遗传多样性较低。
2.4.4 SSR标记 Devos等[ 15]首次将 SSR标记技术
应用于小麦中 ,通过检索 EMBL 和GenBank 数据库 ,
根据小麦 γ-醇溶蛋白和低分子谷蛋白基因的简单
重复序列设计了 2对 SSR引物对 9个普通小麦品种
进行检测 ,并用中国春(Chinese Spring)缺体-四体
系将这两个 SSR位点定位于 1B 染色体上 ,结果显
示微卫星位点具有两侧序列保守 ,而位点内部碱基
变异较大的特点 ,可以将这种标记技术应用于研究
普通小麦的遗传差异 。随后 ,他继续利用这两对引
物证明 ,SSR标记具有染色体组特异性 ,并表现很高
的种间变异 ,非常适合育种利用。
Lee等[ 16] 利用 Devos设计的γ-醇溶蛋白和低分
子谷蛋白基因的简单重复序列引物研究了 16个加
拿大主要品种和品系的遗传差异 ,在太平洋春麦与
西部红粒春麦类型间具有较高遗传差异 ,其结果明
显高于利用RFLP 和 RAPD标记所获得的信息量 ,从
而认为可利用微卫星标记建立一套鉴定小麦类型的
标记体系 。
Plaschke 等[ 17]利用 23个定位于 15个小麦染色
体臂上的微卫星标记研究了 40个亲缘关系较近的
欧洲主栽小麦品种间遗传多样性 ,共检测到 142个
等位变异 ,每个引物能检测到 3 ～ 16个 ,平均为 6.2
个。聚类分析表明仅两个供试材料不能区分 ,结果
说明 ,可以利用相对较少的标记来估计主栽品种间
的遗传多样性和进行品种鉴定。
景蕊莲等[ 18]用 35个小麦 SSR引物检测了平遥
小白麦及蚂炸麦的衍生品种及系谱亲缘材料 ,聚类
分析结果与系谱亲缘关系基本一致。
魏育明等[ 19]利用 24个 SSR标记对 8份四川小
麦地方品种和 8份主栽品种的遗传多样性进行比较
研究 。结果表明 ,在24个 SSR标记位点上共检测到
75个等位变异 ,每一位点检测到的等位变异数目为
1 ～ 6个 ,平均 31个;其中21个 SSR位点(87.5%)能
够揭示材料间的多态性。根据 SSR标记数据计算
四川小麦品种间的遗传相似系数 , 其变化范围为
0.544 ～ 0.892 ,平均值为 0.699。从群体间的遗传相
似系数来看 ,四川小麦地方品种群体内的遗传多样
性较低 ,而主栽小麦品种群体内的遗传多样性相对
较高。从 UPGMA 聚类关系来看 ,四川小麦地方品
种间的亲缘关系较近 ,首先聚在一起;其中中国春与
成都光头间的亲缘关系最近 ,进一步证实中国春是
成都光头的一个选系。
张志清等[ 20]采用微卫星分子标记(SSR)对四川
省近 50年以来年推广面积达 100万亩以上的 40个
主栽小麦品种的遗传多样性进行了研究 。结果发
现 ,在小麦全基因组 42条染色体臂上的 46个 SSR
位点上 30个 SSR位点(65.22%)具有多态性。这46
个位点共检测到 110个等位变异 ,每个 SSR位点能
检测到 1 ～ 8个 ,平均为 2.4个 。聚类分析表明 ,SSR
标记能将 40个品种相互区分开 。品种间遗传相似
系数(GS)变幅为 0.451 ～ 0.767 ,平均 GS 值为0.601。
据此认为 ,SSR标记揭示出四川主栽小麦品种具有
较高的遗传多样性。各年代间 GS 值变化趋势分析
表明 ,20世纪 70年代后 ,四川小麦的遗传多样性呈
明显的下降趋势。
伍玲等[ 21]利用32个SSR标记对7份抗穗发芽小
麦材料和 3份感穗发芽小麦材料进行亲本选择 。在
有扩增产物的 24个 SSR标记位点中 , 75%的位点具
有多态性 。聚类分析表明 ,除SK2外的其余 6份抗穗
发芽小麦材料间的遗传相似性较高。选择了 SK2×
SFY2 、CANK×SFY3 、AUSK×SFY33组合构建群体。
陈新民等[ 22]选择分布于 21条小麦染色体上的
59对 SSR引物对 48个优质冬小麦新品种(系)进行
了遗传多样性分析 。共检测出 209 个等位位点 ,每
对引物等位位点数在 2 ～ 9之间 ,平均为 3.5个。位
点多态性信息含量 PIC 变幅为 0.16 ～ 0.87 ,平均
144 华 北 农 学 报 23卷
0.56。8个引物组合在一起可将全部品种区分开
来 ,48个品种可分为五类 ,分类结果与品种系谱比
较吻合 。结果表明 SSR分子标记在鉴别品种和品
种遗传多样性研究方面具有重要作用。
张海泉等[ 23] 使用微卫星荧光标记 —全自动基
因分析仪(3700DNAAnalyzer),用 43对 D染色体组引
物标记 76份普通小麦 、粗山羊草 、拟斯卑尔脱山羊
草和尾状山羊草品种和材料 ,将其结果进行聚类分
析 ,共聚成四类:普通小麦被聚成一类 ,粗山羊草被
聚成两类 ,拟斯卑尔脱山羊草 、尾状山羊草和部分来
自巴基斯坦的粗山羊草聚成一类。聚类结果与现有
的植物学分类的结果相一致。
李宏伟等[ 24]采用35对小麦EST-SSRs标记检测
了96份小麦材料的遗传多样性。结果表明 ,这些小
麦EST-SSRs引物均可获得清晰的预期产物 ,共检测
到129个等位变异 ,其中87.6%有多态性 ,大多数引
物有 2 ～ 4个等位变异;其中部分引物可用于普通小
麦及其近缘种属的亲缘关系研究 ,并可根据特征带
谱鉴定部分小麦品种;在相似系数为 0.745 的水平
可将人工合成双二倍体小麦材料和一般小麦品种区
分开来。与基因组 SSR标记相比 ,EST-SSRs这种新
型分子标记来源于表达基因 ,将其用于小麦遗传研究
可直接反映相关基因在不同小麦品种间的表达差异。
3 讨论
小麦遗传资源是小麦新品种选育的物质基础 ,
也是小麦遗传 、分类 、起源和进化等生物学研究的基
础材料 。小麦育种的历史表明 ,对遗传资源了解越
透彻 ,越容易选出理想的亲本;遗传资源的多样性越
大 ,育种家的天地越宽广 。但是 ,综合分析世界各国
小麦育成品种可以发现 ,它们的亲本选择仅仅集中
在为数不多的少数材料上 。正是这些少数关键性基
因源在国际小麦育种中的利用和推广 ,以及杂交育
种中一些优良亲本的广泛利用 ,造成小麦的遗传基
础集中在少量的亲本上。自 1920 年代以来 ,在 50
余个国家育成的 400多个小麦品种中 ,都含有 1B/
1R小麦-黑麦易位系血缘的种质 ,在中国 80-90年
代推广的主栽品种中 , 70%的小麦品种也直接或间
接有此血缘 。也正是这种遗传基础的狭隘 ,导致了
我国近十几年来小麦育种水平停滞不前 ,一直处于
徘徊局面 ,有突破的品种很少 。遗传多样性研究有
益于正确制定植物遗传资源收集和原位保存的策略
以及鉴定植物遗传多样性中心等。所以 ,目前研究
小麦遗传多样性具有重要意义 ,并为以后的亲本选
配及育种工作打下良好的基础 。
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