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菌物学报
jwxt@im.ac.cn 22 January 2016, 35(1): 29‐38
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q
Tel: +86‐10‐64807521 Copyright © 2016 Institute of Microbiology, CAS. All rights reserved.
研究论文 Research paper DOI: 10.13346/j.mycosystema.140156
基金项目：四川省科技支撑计划（2013NZ0029，2012NZ0003，2014FZ0004）；四川省财政创新能力提升工程青年基金
（2014CXSF‐030）
Supported by The National Science & Technology Pillar Program of Sichuan (2013NZ0029, 2012NZ0003, 2014FZ0004); The Youth
Foundation Program of the Financial & Innovational Capacity Building Project of Sichuan (2014CXSF‐030).
*Corresponding author. E‐mail: zly6559@126.com
Received: 2014‐04‐04, accepted: 2015‐02‐13
四川秋季发生的两种羊肚菌生境调查与鉴定
熊川 1 李小林 1 李强 1 杨志荣 2 郑林用 1*
1 四川省农业科学院土壤肥料研究所 四川 成都 610066
2 四川大学生命科学学院 四川 成都 610065
摘 要：为了寻找四川秋季发生的羊肚菌资源，了解其产地环境及种属关系，探寻羊肚菌在秋季发生的适生条件，对四
川省凉山州盐源县、会东县和冕宁县的羊肚菌发生地开展了生境调查，共采集到 11 份羊肚菌标本。采用形态学和分子鉴
定相结合的方法，对标本进行鉴定，结果表明所采集的标本被鉴定为 2 种羊肚菌，即七妹羊肚菌 Morchella septimelata
（Mel‐7）和 Morchella sp.（Mes‐16），其中，七妹羊肚菌为四川新记录种。通过生境调查发现，秋季发生的羊肚菌适生环
境为山地林下陡坡，可见，四川秋季发生的羊肚菌有一定的特殊性。
关键词：羊肚菌，生境，鉴定，系统发育
Habitat investigation and identification of two kinds of autumn‐occurred
morels in Sichuan, China
XIONG Chuan1 LI Xiao‐Lin1 LI Qiang1 YANG Zhi‐Rong2 ZHENG Lin‐Yong1*
1Soil and Fertilizer Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu, Sichuan 610066, China
2School of Life Science, Sichuan University, Chengdu, Sichuan 610065, China
Abstract: A habitat survey of autumn‐occurred morels was conducted in Yanyuan, Huidong and Mianning counties in Liangshan
Yi Autonomous Prefecture, Sichuan, China and 11 specimens were collected. By morphological characteristics and DNA
sequences of ITS, LSU, ef1‐α, rpb1 and rpb2, the samples were identified as Morchella septimelata (Mel‐7) and Morchella sp.
(Mes‐16). Morchella septimelata was first reported in Sichuan Province. The suitable environment for autumn‐occurred morels is
forest soils on steep slopes in mountainous region.
Key words: Morchella, habitat, identification, phylogeny
羊肚菌Morchella，隶属子囊菌门 Ascomycota、
盘菌亚门 Pezizomycotina、盘菌纲 Pezizomycetes、
盘菌目 Pezizales、羊肚菌科 Morchellaceae，因其
菌盖有不规则的凹陷且多有褶皱，外形似羊肚而得
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名（杨芳等 2007），作为享誉世界的美味食用菌和
药用菌，是目前价格最为昂贵的野生菌之一。
羊肚菌分布广泛，欧洲、北美、东亚都有相关
报道（Taşkın et al. 2010，2012；O’Donnell et al.
2011；Du et al. 2012a，2012b），中国共分布有 30 种
羊肚菌，温带落叶阔叶林及高海拔暗针叶林为羊肚
菌主要植被生境（王尚荣等 2008；武冬梅等
2013；杜习慧等 2014）。羊肚菌属真菌主要在春
天（3–5月）出菇（Kuo et al. 2012），仅有少数物种
在夏天（7月）和秋天（10月）出菇（杜习慧等 2014），
关于中国秋季发生的羊肚菌的生境及土壤环境等
尚未见报道。
根据传统形态特征将羊肚菌分为黑色羊肚菌
类、黄色羊肚菌类和半开羊肚菌类（Volk & Leonard
1989；Bunyard 1994，1995），依据分子生物学方
法，应用 ITS 序列可以划分出 Esculenta Clade、Elata
Clade 和 Rufobrunnea Clade 等 3 个支系（Kuo et al.
2012）。但传统分类中羊肚菌同物异名、异物同
名的现象非常严重（Yang et al. 2012），并且单一的
ITS 序列已不能满足羊肚菌准确的分类。Taylor et al.
（2000）提出了多基因系谱一致性系统发育种识
别法（GCPSR），该方法通过多个基因的 DNA 核苷
酸序列，构建系统发育树，比较其拓扑学关系，进
而界定物种，能够有效解决已有鉴定方法中可靠位
点少、单一序列相似度高造成的分类困难问题，该
方法已经成功用于中国大部分羊肚菌的分类鉴定
（Du et al. 2012a）。
本实验收集四川秋季发生的羊肚菌资源，调查
其产地环境，确定种属关系，探寻羊肚菌在秋季发
生的适生条件，旨在完善羊肚菌鉴定方法，丰富羊
肚菌种质资源，为秋季发生的羊肚菌的应用及种系
发生研究提供素材。
1 材料与方法
1.1 材料
羊肚菌子实体于 2013 年 9 月 10 日至 15 日采
集于四川省凉山州盐源县、会东县和冕宁县。3 处
样地共采集羊肚菌标本 11 份（盐源 7 份，会东、
冕宁各 2 份）。凭证标本存放于四川省农业科学院
微生物标本保藏中心（保藏号：Cyl158‐168）。在
本文中，上述 3 县所采样品分别用 YY、HD、MN+
阿拉伯数字表示。采样信息见表 1。
表 1 羊肚菌样品采集信息
Table 1 Information of Morchella samples collected
样品编号
Sample
采集地
Site
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海拔
Altitude (m)
YY1 盐源县 Yanyuan 100°48′23.20″ 27°49′04.66″ 2 863
YY2 盐源县 Yanyuan 100°48′23.20″ 27°49′04.66″ 2 863
YY3 盐源县 Yanyuan 100°48′22.30″ 27°49′05.83″ 2 885
YY4 盐源县 Yanyuan 100°48′22.30″ 27°49′05.83″ 2 885
YY5 盐源县 Yanyuan 100°48′22.30″ 27°49′05.83″ 2 885
YY6 盐源县 Yanyuan 100°48′22.59″ 27°49′06.32″ 2 893
YY7 盐源县 Yanyuan 100°48′23.22″ 27°49′07.00″ 2 904
HD1 会东县 Huidong 102°32′43.81″ 26°36′48.59″ 1 734
HD2 会东县 Huidong 102°32′43.81″ 26°36′48.59″ 1 734
MN1 冕宁县 Mianning 102°12′23.15″ 28°21′23.19″ 1 837
MN2 冕宁县 Mianning 102°12′23.15″ 28°21′23.19″ 1 837
熊川 等 /四川秋季发生的两种羊肚菌生境调查与鉴定
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1.2 土样采集及理化性质测定
在 3 处样地分别选定 5 处样点，除去地表枯
枝落叶层，采集土样，深度 20cm，混匀用于理化
性质测定（王昭艳等 2011）。参照《土壤农化分
析》第 3 版（鲍士旦 2000）的方法，对土壤氮磷
钾和有机质进行测定。速效磷：钼锑抗比色法；
速效钾：火焰光度法；速效氮：CaCl2 浸提流动注
射分析仪法；有机质：重铬酸钾容量法（稀释热
法）（邵蕾等 2009）。
1.3 植被生境
采用 GPS 定位法获取羊肚菌分布区准确地理
坐标并拍摄照片。详细调查区域植物种类组成、郁
闭度、地貌类型、海拔、坡度、坡向、坡位等生境
因子，逐项填记在相应调查表内（孟珍贵等 2011）。
1.4 形态鉴定
1.4.1 子实体观察：将采集到的子实体用无菌水冲
洗两遍，去除泥土灰尘。观察记录菌盖、菌柄的颜
色，脊脉的特征，凹陷的形状，菌盖与菌柄的着生
情况，同时测量菌盖、菌柄的大小（Kuo 2008）。
1.4.2 菌丝体观察：采用组织分离法获得菌丝体，
将获得的菌丝体试管斜面接种到新的平板上，观察
菌丝体生长情况。挑取不同时期生长状态较好的菌
丝，采用压片法制片，光学显微镜下观察菌丝体显
微形态。
1.5 分子鉴定
1.5.1 菌丝体 DNA 的提取：菌丝体的 DNA 通过
OMEGA 公司的 D3390‐02 E.Z.N.A. TM Fungal DNA
Kit 试剂盒提取。提取的 DNA 通过 0.8%的琼脂糖凝
胶电泳检测，于‐20℃冰箱中保存备用。
1.5.2 序列扩增及检测：5 个标记基因的序列扩增
引物见表 2。PCR 采用 50μL 体系，其中 2×Taq PCR
Master Mix 25μL，10μmol/L 的引物各 2μL，DNA 模
板 2μL，ddH2O 补齐至 50μL。ITS 序列 PCR 反应程
序为：94℃变性 4min，94℃变性 1min，57℃退火
1min，72℃延伸 1min，完成 35 个循环，72℃延伸
10min。LSU、ef1‐α、rpb1 和 rpb2 的 PCR 反应程序
为：94℃变性 3min，94℃变性 1min，50℃退火 30s，
72℃延伸 1min，完成 35 个循环，72℃延伸 10min
（Du et al. 2012b）。PCR 产物用 1%的琼脂糖凝胶
电泳检测，目的条带送 Invitrogen 公司测序。
表 2 PCR 和测序引物
Table 2 PCR and sequencing primer
Locus Primer Sequence (5’–3’) Taxon Reference
RPB1B‐F AACCGGTATATCACGTYGGTAT DU et al. (2012a)
RPB1B‐R GCCTCRAATTCGTTGACRACGT
Elata Clade
DU et al. (2012a)
RPB1Y‐F CGATCTATTAGAACATGGGGCTTC DU et al. (2012a)
rpb1
RPB1Y‐R GTTGACAACGTGAGCTGGAGA
Esculenta Clade
DU et al. (2012a)
RPB2B‐F TAGGTAGGTCCCAAGAACACC DU et al. (2012a)
RPB2B‐R GATACCATGGCGAACATTCTG
Elata Clade
DU et al. (2012a)
RPB2Y‐F CTTGCCACTACGCGGTCTAT DU et al. (2012a)
rpb2
RPB2Y‐R CACGGCTCTGGTATCCATTC
Esculenta Clade
DU et al. (2012a)
ef1‐α EF‐595F CGTGACTTCATCAAGAACATG Morchella Kauserud & Schumacher (2001)
EF‐1R GGARGGAAYCATCTTGACGA DU et al. (2012a)
ITS rDNA ITS1 TCCGTAGGTGAACCTGCGG Morchella White et al. (1990)
ITS4 TCCTCCGCTTATTGATATGC White et al. (1990)
LSU rDNA NL1 GCATATCAATAAGCGGAGG Morchella O’Donnell et al. (1997)
NL4 GGTCCGTGTTTCAAGACGG O’Donnell et al. (1997)
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2 结果与分析
2.1 样地环境概述
2.1.1 植被情况概述：3 处样地中，盐源为密林松
林样地，会东、冕宁为疏林松林样地。盐源样地
于 2013 年 6 月 22 日被火烧，使得郁闭度很低
（0.3）。3 处样地坡度很大，均为陡坡（≥25°），
盐源样地坡向东北，会东、冕宁样地坡向东南，
光照条件好于盐源样地。盐源样地有大量松针覆
盖，会东样地有较多肾蕨等蕨类植物生长，冕宁
样地具有干热河谷稀树灌丛带到云南松林过度带
特征，有狗尾草等禾本科植物生长，同时伴生大
量的紫茎泽兰。依托地表的覆盖物和草本植物，3
处样地都有效阻挡了阳光的直射，为羊肚菌生长
所需的“三分阳七分阴”环境提供了有效保障。
笔者观测到秋季发生的羊肚菌适生环境为山地林
下陡坡（表 3）。
2.1.2 土壤理化性质：盐源样地土壤是暗棕壤，会
东是沙壤土，冕宁则为黄色沙土。盐源、会东样地
的 pH 为中偏碱性，冕宁样地显示中偏酸性。盐源
样地土壤有机质、全氮、全磷、全钾及速效的氮磷
钾含量最高，会东次之，冕宁最低（表 4）。
表 3 羊肚菌生长环境
Table 3 Habitats of Morchella samples collected in Sichuan Province
样地
Site
林型
Forest type
郁闭度
Crown density
坡向
Sloping direction
坡度
Slope
草本植物
Herbaceous plant
木本植物
Woody plant
盐源县
Yanyuan
密林地
Dense forest
0.3 东北
Northeast
30° 几乎没有
Scarcely
松树、栎树
Pinus sp. and Quercus sp.
会东县
Huidong
疏林地
Woodland
0.2 东南
Southeast
25° 肾蕨
Nephrolepis sp.
松树、杜梨
Pinus sp. and Pyrus sp.
冕宁县
Mianning
疏林地
Woodland
0.2 东南
Southeast
35° 狗尾草 Setaria sp.
紫茎泽兰 Ageratina adenophora
松树
Pinus sp.
表 4 羊肚菌发生地土壤基本理化性质
Table 4 Basic physical qualities of tested soil samples where morels occurred
样地
Site
pH
有机质
Soil organic
matter (%)
全氮
Total
nitrogen (%)
全磷
Total
phosphorus
(%)
全钾
Total
potassium
(%)
碱解氮
Alkalystic
nitrogen
(mg/kg)
有效磷
Available
phosphorus
(mg/kg)
速效钾
Available
potassium
(mg/kg)
盐源县
Yanyuan
7.16±0.01a 8.83±0.06a 0.26±0.02a 0.12±0.03a 2.56±0.02a 322±1.68a 30.1±0.28a 407±5.02a
会东县
Huidong
7.79±0.02b 4.78±0.08b 0.25±0.02a 0.07±0.01b 2.59±0.04a 148±2.42b 5.2±0.72b 211±2.32b
冕宁县
Mianning
6.67±0.01c 2.53±0.07c 0.12±0.01b 0.04±0.02c 2.02±0.03b 130±2.67c 3.4±0.89c 159±1.21c
注：数值为 3 个重复的平均值±标准误，同列中不同小写字母表示 5%差异显著性水平（下同）.
Note: Values are the means ± SE of three replicates. The different letters in the same column represent the significance of
difference at 5% levels (the same below).
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2.2 形态描述
2.2.1 子实体形态：盐源羊肚菌子实体小（图 1A），
菌 盖 近 似 长 圆 锥 形 或 长 卵 圆 形 ， 长
[4.9±0.3(2.3–6.8)]cm，宽 [2.1±0.8(1.6–4.3)]cm。表
面多凹坑，凹坑长圆形或近长方形，棕黄色至褐色，
棱 纹 窄 且 比 较 规 则 。 菌 柄 短 且 较 细 ， 长
[3.7±1.1(3.2–5.6)]cm，粗 [1.4±0.6(1.3–1.9)]cm，圆
柱状，表面光滑。会东羊肚菌（图 1B）与冕宁羊
肚菌（图 1C）外形相似。会东羊肚菌子实体中等
大小，菌盖锥形，长 [9.8±1.0(8.8–10.8)]cm，宽
[3.9±0.3(3.6–4.2)]cm。表面多凹坑，凹坑窄而长，
较规则，淡黄色，棱纹窄。菌柄粗壮，长
[3.9±0.7(3.2–4.6)]cm，粗 [1.2±0.4(0.8–1.6)]cm，基
部膨大，表面略有凹陷。冕宁样品子实体长
[8.3±0.2(8.1–8.5)]cm，宽[3.3±1.1(2.2–4.4)]cm。菌柄长
[4.2±0.4(3.8–4.6)]cm，粗[1.0±0.2(0.8–1.2)]cm（表 5）。
2.2.2 显微结构：3 种羊肚菌匍匐菌丝为分枝状，
气生菌丝竹节状，内部都有大量球状体，子囊豆荚
状。盐源羊肚菌的气生菌丝易扭曲，会东、冕宁羊
肚菌匍匐菌丝、气生菌丝直径较盐源羊肚菌大，气
生菌丝分节较短，蓬松。子囊孢子也比盐源羊肚菌
大，但后者子囊孢子壁厚（图 2）。
2.3 分子鉴定
2.3.1 ITS 系统发育树：系统发育树分为 3 个大群，
Esculenta Clade，Elata Clade 和 Rufobrunnea Clade。
所测定的标本中，来自会东（Huidong）的样品和
来自冕宁（Mianning）的样品，归类在 Esculenta
Clade中。盐源（Yanyuan）的样品归类在 Elata Clade。
盐源样品与Morchella septimelata相似性达 99%。会
东样品和冕宁样品与Morchella crassipes，Morchella
图 1 羊肚菌形态差异 A–C：盐源羊肚菌、会东羊肚菌、冕宁羊肚菌.
Fig. 1 Morchella collected from different habitats. A–C: Fruiting body from Yanyuan, Huidong, and Mianning.
图 2 羊肚菌显微结构 A，B：盐源羊肚菌气生菌丝、子囊孢子（凭证标本 Cyl158‐164）；C，D：会东羊肚菌气生菌丝、
子囊孢子（凭证标本 Cyl164‐166）.
Fig. 2 Microscopic morphology of Morchella samples from Sichuan. A, B: Aerial hyphae and ascospores of Morchella collected from
Yanyuan (voucher Cyl158‐164); C, D: Aerial hyphae and ascospores of Morchella collected from Huidong (voucher Cyl164‐166).
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表 5 羊肚菌显微结构形态统计表
Table 5 Microscopic features of Morchella from Sichuan Province
菌株
Isolate
孢子
Ascospore (L, D) (μm)
子囊
Ascus (L, D) (μm)
匍匐菌丝
Stolon (D) (μm)
气生菌丝
Aerial hyphae (D) (μm)
YY1‐7 15.5±1.2(13.5–16.7)a
8.7±0.9(8.2–10.3)a
184.2±6.6(163.8–205.3)a
18.7±1.1(17.5–21.3)a
8.7±0.9(7.2–10.3)a 12.7±1.9(10.2–15.3)a
HD1‐2 16.5±0.9(14.5–18.7)b
9.7±0.3(9.2–10.9)b
194.4±6.6(173.5–220.7)b
20.7±1.1(18.5–23.5)b
9.6±0.5(7.8–11.3)b 14.7±1.1(11.4–16.3)b
MN1‐2 17.1±0.7(15.1–18.7)b
9.4±0.6(8.5–11.2)b
195.2±5.4(178.8–215.5)b
19.7±0.9(17.7–22.3)b
9.1±0.2(7.0–10.9)b 13.7±1.9(10.9–15.8)b
图 3 采用 NJ 法构建的基于 ITS 序列的羊肚菌系统发育树
Fig. 3 Phylogenetic tree of Morchella inferred from ITS sequences by Neighbor‐joining method.
esculenta 和 Morchella sp.（Mes‐16）聚类在一起，
无法明确种内关系（图 3）。
2.3.2 联合矩阵：联合矩阵同样划分出 3 个类群，
Esculenta Clade，Elata Clade 和 Rufobrunnea Clade，
与 ITS 系统发育树一致。较 ITS 系统发育树，联合
矩阵中羊肚菌种间差异明显。盐源样品与七妹羊肚
菌 Morchella septimelata（Mel‐7）相似性达 97%，
会东、冕宁样品与羊肚菌 Morchella sp.（Mes‐16）
相似性达 98%（图 4）。
3 讨论
3.1 羊肚菌生境与发生机制
微酸或微碱的土壤（pH6.8–8.5）适宜于羊肚
菌发生（王尚荣等 2008；武冬梅等 2013）。盐源、
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图 4 采用 MP 法构建的基于 LSU‐ef1‐α‐rpb1‐rpb2 序列联合矩阵的羊肚菌系统发育树
Fig. 4 Phylogenetic tree of Morchella inferred from LSU‐ef1‐α‐rpb1‐rpb2 dataset by the most parsimony analysis.
会东样地土壤类型中偏碱性，冕宁样地显示中偏酸
性，可见，秋季发生的羊肚菌在微酸或微碱的土壤
皆能发生。本实验观测到盐源样地土壤有机质及氮
磷钾含量最高，冕宁最低。盐源羊肚菌子实体饱满，
品相较好。皆为 Morchella sp.（Mes‐16）的会东、
冕宁样品相比，会东样品的品相较好。可知除了羊
肚菌品种自身的特点，土壤的理化性质也影响羊肚
菌的品质，出现同种不同生态型的现象。造成这一
现象的原因可能是土壤理化性质直接影响羊肚菌
发生，也可能影响土壤中微生物群落结构
（Anderson & Domsch 1989；Landgraf et al. 2002），
进而影响羊肚菌发生。
实验采集到的两种秋季羊肚菌一种发生在火烧
地，一种则没有火烧，说明秋季发生的羊肚菌同样存
在火烧刺激出菇的情况。火烧对于羊肚菌的影响复杂
且广泛（David et al. 2010），火烧可以将地表的枯枝
落叶全部以无机盐的形式返还给土壤，暴露出羊肚菌
的菌核，促使子囊果形成。
本实验中，秋季发生的羊肚菌发生地环境皆为山
地林下陡坡。羊肚菌发生对于海拔没有特别要求。黑
色羊肚菌多分布在山地寒温带、海拔一般 2 000m以
上的地区，最高可达 3 900m，而黄色羊肚菌则主要
分布在 1 200m以下的广大平原、山区和半山区的温
带（杜习慧等 2014）。羊肚菌发生地存在不同植被类
型，高大乔木或者为羊肚菌遮阴，或者与之形成共生
关系（Buscot 1993；Miller et al. 1994；Wipf et al. 1997；
李青莲等 2013），实验观察到，样地主要为松栎混交
林，高大乔木起遮阴作用。实验采集的秋季羊肚菌皆
生长在陡坡上，这与春季发生的有区别，陡坡能使降
水快速流失，土壤容易被雨水冲刷而带走，区域内土
层薄而贫瘠，水分也较少（张君城等 2008），这提
供了一种不利的刺激，促使羊肚菌发生。
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3.2 羊肚菌的鉴定
本实验中，会东样品和冕宁样品为同一系统发
育种 Morchella sp.（Mes‐16），但是由于土壤条件
等影响，会东样品的个体略大，肉质感强，是一种
同种不同生态型的现象，因此，形态鉴定不仅需要
收集羊肚菌自身的信息，环境和气候等外界条件同
样值得关注。实验根据 GCPSR 方法完成鉴定，能
准确区分采集到的 2 种秋季发生的羊肚菌。本实验
中，会东、冕宁样品的 ITS 序列无法区分出样品与
粗柄羊肚菌 M. crassipes 的差异，这种粗柄羊肚菌
能否对应系统发育种命名的 Mes‐16 还不得而知，
两种命名之间是一一对应还是多种对应都有待研
究。M. crassipes 是传统 ITS 序列命名中错误最多的
种，同物异名的现象最为严重（Du et al. 2012b）。
2 种命名方法对应关系的研究还需深入。
3.3 秋季发生的羊肚菌的应用
实验采集到的 M. sp.（Mes‐16）和七妹羊肚菌
M. septimelata（Mel‐7）都在秋季发生，但之前的
报道中，北美的 M. septimelata 发生于 4–7 月（Kuo
et al. 2012），在中国云南也是 7 月采集到样品（Du
et al. 2012a）。可见，同一物种，在不同自然环境
下，春秋两季都可能发生。目前，羊肚菌栽培品种
大多是春季发生的羊肚菌，秋季羊肚菌的研究可以
丰富羊肚菌种质资源。通过收集秋季羊肚菌资源，
弄清其在环境上的特殊要求，完全可能实现人工栽
培。届时，一年可以有春秋两季羊肚菌收获，进一
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（审稿专家按照姓氏拼音排序）
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