全 文 ：第 2 5卷 第 4期 植 物 学 报
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夭麻消化蜜环菌过程中超微结构的变化及
酸性磷酸酶细胞化学定位
刘 成 运
(中国科学院 昆明植物研究所 )
张 新 生 徐 维 明
(中国医学科学院医学生物学研究所 )
摘 要
夭麻皮层细胞和大型细胞在蜜环菌侵染刺激下 , 内质网膨大或相互包绕形成原液泡 。 在
液泡膜内侧壁上显示了酸性磷酸酶活性反应产物 (磷酸铅沉淀 ) ; 当蜜环菌侵染皮层细胞时 ,
天麻细胞壁产生乳头状突起 , 但未观察到蜜环菌释放的细胞外酶 ; 当蜜环菌侵人皮层细胞后 ;
大量的小液泡消失 ,同时在菌丝壁上显示了许多磷酸铅活性沉淀物 , 菌丝壁被消化 , 菌丝失去
结构 ; 丛状休是一些非活性物质 , 在大型细胞内未观察到生活的菌丝 ; 大型细胞在蜜环菌侵染
的刺激下 ,产生了大量的小液泡 ,线粒体数量增加 , 形成了更新核 , 出现核仁泡等。
天麻 ( ` a , z r o j i。 ` za r a B I . ) 与蜜环菌 (刁 r o i ll a r坛 。 e l l e a F r . ) 的相互关系 , 已经在光
学显微结构的范围内进行了一些研究 1[ 一 ,四 。 对于双方复杂的关系 , 基本上认为是天麻反
寄生于蜜环菌 ,但对于侵染的蜜环菌被消化的详细过程及其机制 , 由于受光学显微镜的局
限 , 不能得到确切的阐明 。 为此 , 我们通过透射电镜以及酸性磷酸酶细胞化学定位的方
法 ,对天麻的食菌过程进行了超微结构的探讨 , 为天麻发育生物学的研究提供参考 。
材 料 和 方 法
样品系本实验室人工无性繁殖当年幼小天麻的顶生球茎和基部的接菌组织 。 材料的
固定及酸性磷酸酶细胞化学定位方法参考 eB n two od 5[] 及 iL ln 31 , 并作了适当的修改 。 具
体过程如下 : 横切天麻球茎及基部组织的近中间部位 , 厚约 .0 s m m , 沿切段由外至内取
1
.
5 m耐 小块组织 , 立即投入含 4 . 5外 蔗糖的用 0 . s m M 二甲肿酸钠缓冲液 ( p H 7 .的 配
制的 斗多 甲醛和 2 .5 多 戊二醛混合冷固定液内 , 抽气固定 1 小 时 , 再 置冰箱 内 1 小
时 。 取出用含 7 . 5务 蔗糖的冷 50 m M 二 甲肿酸钠缓冲液 ( p H 久。) 洗 1小时 , 再用冷的
含 .7 5 % 蔗糖的 50 m M 醋酸钠缓冲液 ( p H 5 . 0) 洗涤 1小时 。 放人酶反应基质内 2 ℃
2
.
5 小时 。 酶反应基质的组成是 : 含 .7 5多 蔗糖的 50 m M 醋酸钠缓 冲 液 ( p H .5 0 ) ;
3 m g / m l 夕一甘油磷酸钠及 lm g /ml 硝酸铅 。 对照组不含底物 户甘油磷酸钠 。 反应完毕
用含 夕. 5多 蔗糖的 5 0 mM 醋酸钠缓冲液 ( p H 5 . 0) 洗涤 1 小时 , 再放人用 5 0m M 二甲肿
本文于 1 9 82 年 4 月收到 。
植 物 学 报 25卷
酸钠缓冲液 (p H 7. 0 )配制的 2%饿酸内后固定 4℃ 2 1小时 。 用重蒸馏水洗涤三次 , 每
次 1 小时 。 然后丙酮系列脱水 。 因天麻细胞含有较厚的细胞壁及大量液泡 , 脱水必须彻
底 , 并且要延长树脂渗透时间 。 E P O N 8 12 包埋 , 60 ℃ 聚合 36 小时 。 用 L K B v 型超薄
切片机切片 , 0 . 5外 醋酸铀及柠檬酸铅双重染色 。 D X B Z一 12 型电子显微镜下观察并照相 。
观 察 结 果
(一 ) 蜜环菌的侵染及皮层组织细胞的变化
当年生不染菌的顶生球茎及未染菌的基部营养茎皮层组织细胞超微结构与一般植物
成熟细胞的结构相似 : 有正常的核 ; 较大的中央液泡 ; 含有贮藏性淀粉粒及细胞内不十分
密集的细胞器 。 如内质网 、 高尔基体 、 线粒体 、 核糖体等 。 线粒体的晴数比受侵染时明显
地少 (图版 I , 1 、 2 ) 。 当蜜环菌菌索穿越皮层组织 , 尚未释放内含菌丝进人皮层细胞时 ,
在菌索附近或菌丝体附近的皮层细胞受到侵染原的刺激 , 细胞结构发生改变 ,如在光学显
微镜下观察到的那样 , 明显地液泡化 、 核扩大 、 淀粉粒消失 , 内质网一端或中部槽库膨大形
成原液泡 、 线粒体数量增加 、 峭数增加等 (图版 I , 3 、 4 ) 。
(二 ) 蜜环菌侵染皮层细胞及酸性磷酸酶细胞化学定位
当蜜环菌菌丝由菌索内释放出后 , 菌丝通过皮层细胞壁上的纹孔进人皮层细胞 。 初
期菌丝有很厚的一层外壁 、 菌丝内充满了细胞器 (图版 I , 5 ) 。 菌丝在穿越皮层细胞时 ,
菌丝顶端膨大 , 并失去厚的外壁 。 在酶定位的制片上 , 未观察到菌丝周围有细胞外酸性磷
酸酶的活性物 。 因此 , 可以认为菌丝对细胞的人侵是依靠菌丝顶端细胞质所产生的膨压 ,
而不是依靠释放细胞外酶的作用 。 此时 , 天麻皮层细胞产生明显的乳头状突起 (图版 n ,
6 )
。 菌丝人侵后 , 在皮层细胞内随着大量小液泡的消失 , 首先 引起核的变形并迅速崩解 ,
细胞器也迅速消失。 而在人侵菌丝四周出现明显的酸性磷酸酶活性沉淀物 (图版 n , 7 ) 。
从图版 n , 7 中可以观察到凡有水解酶沉淀物的地方 , 菌丝壁则被消化 , 菌丝内部正常的
结构被破坏 , 而没有水解酶的地方 , 菌丝壁完整无缺 。 这和在光学条件下所进行的甲基
绿一派洛宁染色 、 叮咙橙活体荧光及诱导荧光染色的结果是吻合的 〔 , , 21 。 最后 , 整个细胞被
水解酶消化 , 成为一空的细胞腔 。
(三 ) 大型细胞的超微结构变化及酸性磷酸酶细胞化学定位
菌丝被逐步消化后 , 通过纹孔进人大型细胞 。 这些进人大型细胞的物质形如树丛 ,
故称丛状体 。 从电镜下观察到这些来自皮层含菌细胞内的物质只是一些菌丝分解的残屑
(图版 1 , 8 ) 。 箭头所指处为一菌丝残体及酸性磷酸酶的活性沉淀物 。 这和作者前文报
道的结果也是一致的 〔1 , 2 ]。 大型细胞是天麻中柱组织细胞最外一层或数层细胞在蜜环
菌侵染皮层组织的刺激下所产生的 。 整个细胞充满了小液泡 , 这许多小液泡是来自内质
网槽库的膨大和相互包绕而产生 。 可以以一种方式 ,也可能两种方式同时存在 ( 图版 n ,
9
、
1。 ) 。 通过酶的定位 , 可观察到许多黑色的磷酸铅沉淀 , 沿液泡膜内侧分布 _ , 而在对照
制片中 , 液泡膜内侧未见到这些黑色沉淀物 , 只是一些被吞噬的细胞器及小液泡和其它一
些电子致密物 , 它们不是沿膜的位置比较有规律地分布 , 而是零散地分布在整个液泡内
(图版 m , 1 1 、 12 ) 。 大型细胞除液泡的明显变化外 , 核及线粒体的变化也很突出 。 正如
在光学显微镜下所观察到的那样 , 线粒体数量大大增加 , 峭数明显地增多 (图版 n , 9 ) ,
呼 期 刘成运等 :天麻消化蜜环菌过程中超微结构的变化及酸性磷酸酶细胞化学定位 3 3 0
这与该细胞旺盛的呼吸活动有密切的关系l t , ” 。 大型细胞老核崩解后 ,形成基部相连多瓣
深裂的更新核川 在核上有明显的突出于核仁的核仁泡 , 由于更新核体积较大 ,在电镜下只
能拍摄到局部的影象 (图版 m , 1 3 ) 。 另外 , 在大型细胞内还可以观察到贮藏淀粉粒 (淀
粉质体 )被消解的图象 ,质体外膜破裂 , 释放出内含的淀粉颗粒 , 其中有一个由膜所包围的
内含物 , 电子密度较大 , 尚不知其作用 (图版 1 , 1 4 ) 。 这种贮藏物质的消解 ,显然是和细
胞代谢能力的增高有关 , 淀粉粒可能转化成可溶性糖类而参与呼吸过程中能源 的 供 应 。
同时在大型细胞内还可以观察到一些大小不一的 , 由许多同心环样的膜状结构 (图版 m ,
1 5 )
。 这可能是一些次生代谢产物的残留体 。
讨 论
1
. 酸性磷酸酶细胞化学超微结构定位的有关研究 , 大多集中于维管束 , 特别是对韧皮
部 ,筛分子及根尖细胞内 ,对高度可塑性物质的转移运输方面眺“ ,川 。 对于筛分子内原生质
的降解作用〔 , ,ls l’ J 以及对于分泌过程图 等方面的研究 。 有关小液泡作为植物溶酶体系统
的超微定位方面亦有不少报道 “ ,l’ 16 ,17] 。 但是液饱作为植物最主要的溶酶体系统的成员 ,
在对侵染的病原体进行防御和拮抗过程中液泡所具有的结构与功能上的动态表现 , 文献
尚不多见 。 有些研究观察了植物组织被病原物侵染后产生液泡化 , 并被液泡包绕吞噬的
现象 10j[ , 在豆科根瘤复合体发育的晚期 ,细胞明显地液抱化 , 并引起细胞内含物包括类菌
体迅速地溶解闭 。 总之 , 寄主受到侵染后 , 细胞液泡化是寄主为抵御病原物的侵染而产生
的一种组织结构的生理生化障碍 。 这是一种病理生理形态的改变。 天麻的一系列病理生
理形态改变 , 就保证了依靠液泡释放的水解酶类促使侵染菌丝被消解 , 从而获取异源性营
养 。 菌丝残屑经内部大型细胞众多的小液泡的吞噬而彻底被消化 、 吸 收并合成为天麻生
长发育过程中建造 自身的营养。 这种演变是长期菌麻相互斗争的结果 。 这种生理形态的
改变已成为一种稳定的遗传性状被保留下来 。
2
. 通过天麻在消化蜜环菌过程中液泡的形态发生 、发育和酸性磷酸酶定位的观察 , 对
于液泡 , 特别是小液泡及其内含的水解酶类作为植物溶酶体系统的概念有了更进一步的
理解 。 天麻细胞内原液泡的形成来自内质网槽库的膨大 、 或内质网相互包绕以及两种生
成形式同时存在的混合发生类型 。 这和已报道的是一致的 〔6 ,l4 ,16 ,vlJ 。
3
. 蜜环菌在天麻皮层细胞内未观察到释放细胞外酸性水解酶 。 在菌丝穿越 细胞壁
时 ,顶端膨大 ,显示了是依靠菌丝顶端细胞质所产生的膨压来穿越细胞壁的 。 这和根瘤菌
穿越豆科植物根部皮层组织细胞壁时是依靠菌体产生的顶端膨压一样 , 只是没有侵人线
而已 。 当菌丝侵人皮层细胞后 , 由于大量小液泡的破裂 , 初级溶酶被激活而成为具有消化
功能的次级溶酶 , 此时所有细胞内含物均被大量的水解酶水解 , 所有细胞器迅速消失 , 接
着是菌丝变形 , 失去正常结构而最终全部或大部被水解而成为残屑 。 电镜观察的结果与
光学显微镜下一系列的观察结果是一致的 〔,浏 。 进人大型细胞的丛状体是一些菌丝残屑等
失活物质流 , 而在大型细胞内也未观察到侵染的生活菌丝 。 从上述观察结果可以认为皮
层细胞是以消化侵染的蜜环菌为主 , 大型细胞是以吸收 、 合成为主 、 消化为辅。 认为皮层
细胞只是单纯地被浸染的蜜环菌所消化 、而大型细胞是唯一的 “ 消化细胞” 的观点是值得
商榷的 。
植 物 学 报 2 5卷
4
.在大型细胞内更新核的形成 ,大量线粒体的产生以及岭数的增加 , 证实了在大型细
胞内存在着旺盛的代谢作用 。 核仁泡的出现 , 可看作是细胞或组织提高了对侵染病原物的
抵抗防御能力而加强合成 RN A 的形态标志 。 推测与细胞质内免疫物质的合成有关 。 在
烟草离体叶肉原生质体人工接种黄瓜花叶病毒后不久 , 也曾观察到类似的在核仁上产生
核仁泡的病理形态改变〔i 0oJ
5
. 关于同心的膜状结构 , 在植物超微结构文献中常有报道 , 但对它的作用讨论的不
多 , H a m p p 等称为多层状团 〔, 吕, ( C o r p s m u l t i la m e l la i r e ) 在动物和人体的超微制片文献中
认为它是髓样小体或髓样结构 。 认为其内容物质是成层的膜性成分 , 当用戊二醛 一饿酸双
固定时 ,很易出现 。 因戊二醛不能很好地固定类脂 ,类脂从细胞膜中折出与周围水分混合
被铁酸后固定而形成 。 体外实验证实是一些未被彻底消化的类脂物质 , 并将其归人次级
溶酶体的一种剩余小体类型 。 天麻大型细胞内有许多来自菌方的被消化后的残余物 , 而
真菌含有较多的类脂物质 (如固醇类 ) 。 所以 , 可以认为在大型细胞内这些大小不等的成
层小体是来自菌方的一种剩余小体 。
参 考 文 献
〔1 〕 刘成运 , 1 98 1: 天麻食菌过程中细胞结构形态变化的研究 。 植物学报 , 2:3 92 一 95 。
[ 2 」 刘成运 , 1 9 82 : 天麻食菌过程中蜜环菌活力的变化及几种酶的组 织化学定位 。 植物学报 , 2:4 3 07 一 3 1 1。
【3 〕 张维径 、 李碧峰 、 19 8:0 天麻与蜜环菌的关系 。 植物学报 , 2 2 : 5 7一 620
【4 ] 陈华癸编 , 1 9 65 : 豆类— 根瘤菌的共生关系及其农业利用 。 上海科学技术编译馆出版 ,第 1一67 页 。[ 5 ] B e n lyt o o d , B . J . an d J . C r o n血 a w , 1 9 7 6 : B i o e h e m i s t r y a n d e了 t o e h em i o a l l~ l i z iat o n o f a e i d
p l i o sP h a t a s e i n 士h e p h l o e m o f 爪 e o艺艺a 花 a 亡a 石a e 舰饥 . P la 九艺a ( B e r l . ) , 1 30 . 9 7一1 0 4 -
t 6 ] B印 j a k . P , 1 9 7 2 : .3L s o s o m a l e o m p a r mt e n t a t i o n : U l t r a s t r u e t u r a l a s p e e t s o f th e o ir g i n
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[ 7 ] E s a u
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1 9 7 5 : A n u l t r a s tru
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61 9一 6 30 .
[ 8 ] E v e r t
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A ” n . 五 e ;夕. P Za , ,亡 P再 , 沉 0 2. 2 8 : 1 9 9一
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[ 9 ] F i g i e i
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1 9 72 : L o e a lZ
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I ?、 夕 a 才艺e , ; h o l s t五 . P 乙雌 t a (B e r l〕 , 10 8 : 2 1 5一 2 2 6 .
[ 10 ] H o i i d a
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M a t s u i
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, , 仙d 1 . T ak e b e , 1 9 7 4 : U l t r a s t l 、 I c t u r e o f t o b姗 0 m e s o p h y l l p r o -士o p la s t s i n o忧 la t e d 杭 th cu 皿m b e r m o s a j e v i r u s . P h夕t o p a 才h o Zo夕夕 , 6 4 : 3 0一3 4 .
[1 1〕 K u as n o , 5 ., 1 91 1 : 口公才, d协 e Z时 a a n d lst o y m b i o t i e a s s o d a t i o n 袱切 A了仍落l协 , 公a 饥 e了ze a . J如 r ·
C o乙2 . A g r公。 . 2饥夕 . U兄艺公 . 全。 论夕。 , 4 : 1一6 6 .
[ 1 2〕 L e s忱 r , H . H . an d R . F . E v e r t , 1 9 65 : 助 i d 一p h o s p h a t a s e a o ivt ity i n s i e v e 一 t u b e m e m b e r s o f
到 l乞a 哪 e代犯彻 . P la 儿艺a (B e ; 1 . ) , 65 : 1 8 0一 1 85 .
[ 1 3 ] L i n
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i n th e p o ll e n tu b e o f P 州胡 祝: 召优佩仍 L . ( S w e e t hc e对万 ) P 乙a ” 云a , 135 : 18 3一 1 9 0 .
[ 1 4 ] M a t i l e
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[1 5 ] o p a r k a
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a 牡己 E 件优 r o件饥 e妈才, 4 : 2 7一3 5 .
[ 1 6 ] P a r i s h
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1 9 7 5 : T h e ly印 s o m e 一加 n eC p t i n p l a n t s l : P e r o x i d a s e s a s s o e认 t ed 诚ht s u b喊 -
lu l a r a n d w a l l f r a e t i o n s q f m a 让。 r o o t t ip s : i m p l i e a it o n s f o r y助u o le d ve e l o p m e n t · p za ,: t a , 123 :
1一 1 5 .
[ 1 7 ] — , 1 9 7 5 : 几 e ly s o s o m e o e o n e印 t i n p la n t s 11 . L o e a it o n o f a e i d h了d r o l a s es 还 m a i z er o o t 一 t i p s P Z邵 t a , 123 : 1 5一3 0 .[ 1 8 ] H a , n m p , R . an d H . Z ie g l e r , 1 9 8 0 : o n th e u s e o f A 公 e n a p r o t o p las 坛 t o s恤d y e h lo r o p la s * d柳 e -lo P m e n t . P 乙叭才a , 1 4 7 : 4 8 5 we 一4 9 4 .
斗 期 刘成运等: 天麻消化蜜环菌过程中超微结构的变化及酸性磷酸酶细胞化学定位3 05
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二 植 物 学 报 2 5卷
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a r ,
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o w s e e l l w a l l
,
( CW ) 火 6 600 卫19 . 7 . hS o诫n g th e r ea e t i o n p r o d u e t o f e n z y m e o n th e d i g e s t e d
h y p h a w山 ( ar o w s )
.
x 2 0 0 0 0 卫 59 . 8 . A 。l u m p f r o m b o d了 ( e P ) , 血。杭n g ht e r e a o it o n p ; o d u e t o f
e n z 了m e ( a r r o w s ) a n d i n e o哪 l e t e h y p h a ( a r r o w ) . x 1 00 00 F i g . 9 . hS o w i n g a r e n e w a b le n u o l e u s
(N )
,
e n l ar g
e d E R (
a r r o w ) 助d m a n y m i t o o h o n d r i a . N o t e ht e i n e r e a s e d o r i s t a e . 又 88 0 0 F i g . 10 .
A l
o t o f E R P r o d u e e d s m
a l l v 助u o le (V ) e o n v o hi t e d e a比 o t h e r , a t t l l e s a m e t im e t h e E R e i s t e r : l s e
e x p a n d ( a
r r o w s )
.
X 1 6000
lP a t e 111
F i g
.
1 1
.
S h o币 n g ht e r e舰 it o n p r o d u e t o f e n z y m e o n ht e t o n o p la s t (压 r r o w s ) . X 3 1 00 0 P i g . 1 2 .
C o n廿 0 1 o f 叨 z y m e , hs o w i n g ht e n o n · r e韶桩o n p r o d u e t o f e n yZ m e o n 比 e t o n o p la 就 , b u t i t ca n b e o b , e r v e
g 刃a l l o w 一 u p a e t svi it e s o f v a叨 o ze s ( a r r o w ) . 又 12 0 00 F i g . 1 3 . P a r t o f a r e n e w a b l e o u e l e u s (N ) ,
sh
o杭 n g t h e p r o j e o t e d n u e l e o la r v a e u o l e o n ht e n u e l o ih s (N o ) ( a r r o w ) . X 6 4 0 0 F i g . 1 4 . S h o w
in g d i s i n t e g r a t e d s t a r血 g r a i n X 1600 0 F i g . 1 5 . C ar p s m u l t i la m e ll滋r e ( M u ) . X 8 800