全 文 ：第 34 卷 第 3 期
2012 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 3
May，2012
收稿日期:2011--06--24
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD030103)。
第一作者:李庆贱。主要研究方向:林木抗性育种。电话:13627847073 Email:lqj2599@ 163． com 地址:542600 广西贺州市钟山县人民
政府。
责任作者:李悦，教授。主要研究方向:生物技术与林木遗传育种。电话:010--62336064 Email:liyue@ bjfu． edu． cn 地址:100083 北京市
清华东路 35 号北京林业大学 118 信箱。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
盐碱胁迫下白榆苗期遗传变异与优良家系选择
李庆贱1 李 悦1 陈志强1 时瑞亭1 张建秋2 王国柱2 张玉玲2
(1 北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室，林木育种国家工程实验室 2 吉林省白城市林业科学研究院)
摘要:以 8 个盆栽当年生白榆家系苗为材料，分 6 次对其施盐碱溶液，使土壤含盐碱量从 0. 15%开始，逐渐递增到
0. 95%。统计每次施盐碱溶液后白榆不同家系叶片受害形态情况，测定施盐碱前和试验结束后的生长指标。结果
表明，随着盐碱胁迫的增强，中重度受害率、死亡率、总受害率呈递增趋势，而轻度受害率变化很小。方差分析显
示，除轻度受害率外，其他叶片受害形态指标在盐碱浓度和家系因子上差异显著，但盐碱浓度因子对指标变异的
贡献比家系因子大。根据盐碱胁迫受害症状和生长形态指标等对白榆各家系的耐盐碱能力进行评价，结果相似，
选出 2、7 号为较耐盐碱家系，4、1、6、5 号为盐碱胁迫敏感家系，3、8 号为适中耐盐碱家系。
关键词:白榆;盐碱胁迫;家系;遗传变异;耐盐碱评价
中图分类号:S718. 46;S792. 19 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)03--0053--05
LI Qing-jian1;LI Yue1;CHEN Zhi-qiang1; SHI Rui-ting1;ZHANG Jian-qiu2;WANG Guo-zhu2;
ZHANG Yu-ling2. Genetic variation and selection of fine families of Ulmus pumila L． in seedling
stage under saline-alkali stress． Journal of Beijing Forestry University (2012)34(3)53--57［Ch，
15 ref．］
1 Key Laboratory for Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of
Education，National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Beijing Forestry University，100083，P．
R． China;
2 Forestry Academy of Baicheng in Jilin Province，137000，P． R． China．
Eight ploted family seedlings of Ulmus pumila L． were treated by mixture of Na2CO3 and NaHCO3 for
6 times，and the stress was ranging from concentrations (saline-alkali content in soil) of 0. 15% to
0. 95% gradually． Injury characteristics of 8 families under saline-alkali stress were investigated． Growth
traits were measured before the saline-alkali treatment and after the end of experiment． Results showed
that serious injury ratio，death ratio and total injury ratio increased gradually as the stress strengthened，
but light injury ratio changed slightly． Analysis of variance showed that leaf injury characteristic indices
but light injury rate had significant difference between different saline-alkali concentrations and families，
but the contribution of induce variation of concentration was greater than that of families． Based on injury
characteristics and growth traits，the results were similar． The families of 2 and 7 were assessed to be
saline-alkali tolerance germplasm;families 4，1，6，5 were saline-alkali sensitivity germplasm，and the
families of 3，8 were moderate-tolerance germplasm．
Key words Ulmus pumila L．;saline-alkali stress;family system;genetic variation;evaluation of
saline-alkali tolerance
盐碱胁迫下，植物的表观形态和生长指标会发
生相应变化，这些指标可以在一定程度上反映植物
在盐碱胁迫下维持正常生长和代谢的能力。作物
改良中用于检测耐盐性的指标主要有植物表观受
害程度、绝对生长量或绝对产量、相对生长量或相
对产量［1］。国内外对植物在盐碱胁迫下这些生长
和受害形态指标的变化做过不少研究，主要测定苗
高、生物量的相对生长速率以及茎和根的相对生长
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.03.026
速率等指标［2
--3］，但很少对反映盐碱胁迫的有效性
和敏感性的指标进行检测。目前，国内外对榆树种
间、白榆种源间的耐盐或耐碱性有过一些研究，如
夏尚光等［4］对盐胁迫下 3 种榆树幼苗的生理特征
进行了研究，结果表明白榆的抗盐碱能力较弱，属
于中等耐盐树种［5］;但碱胁迫对白榆家系水平的生
长和形态指标研究还未见报道。本文主要研究白
榆家系在盐碱胁迫下的受害情况、生长形态以及各
研究指标的变异情况，分析引起指标变异的主要因
子;评价指标反映盐碱胁迫的敏感性和有效性，筛
选有效指标，研究白榆在家系水平上耐盐碱的遗传
变异规律，为耐盐碱白榆家系选择等方面的研究提
供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料来源及试验设计
试验于 2009 年在吉林省白城市林业科学研究
院试验苗圃进行。8 个白榆(Ulmus pumila)家系种
子来自于白城市林业科学研究院良种繁育基地，为
了方便起见，编号为 1 ～ 8(分别代表枣阳 1 号、焦作
1 号、焦作 2 号、沈阳 1 号、所选 9 号、所选 5 号、魏县
3 号、所选 14 号)。2009 年 4 月采种，5 月底播种于
装满培养基质的塑料容器内。培养基质为细沙土，
pH 值 7. 3，土壤含盐碱量为 0. 025%［6］。试验前均
用自来水冲洗 1 ～ 2 次，以满足试验土壤含盐碱一致
性要求。
试验采用完全随机区组设计，各家系重复 4 次，
每个重复 2 盆，在 6 月到 8 月下旬苗木培养期间，追
肥 2 次、间苗 3 次，最后每个盆内保留形态和长势相
似的 6 株苗木为试验材料，苗木培养 3 个月后开始
施盐试验。
1. 2 试验处理
按土壤含盐碱量递增安排施盐碱溶液(Na2CO3
与 NaHCO3 质量比 1∶ 1) ，依次为 0、0. 15%、0. 25%、
0. 40%、0. 55%、0. 75%、0. 95%，pH 值为 8. 9 ～ 9. 6，
对试验中的 3 个重复每隔 5 d 换一个递增浓度，留
一重复作对照，施等量的自来水。
1. 3 测定指标与分析方法
1. 3. 1 苗木表观受害情况调查
于每次施盐碱处理后的最后一天对苗木的表
观受盐碱害情况进行调查记录。根据盐碱胁迫危
害程度分为以下 3 等级:1)等级 3 为轻度伤害，少
许叶子出现浅黄(褐)色斑点，或叶边缘焦黄卷曲，
枝干未有明显受害症状;2)等级 2 为中重度伤害，
整个植株 1 /2 以上叶子焦黄或出现褐色斑点，尚有
部分叶子为青绿色，植株仍有一定的生命力;3)等
级 1 为死亡，整株叶子已经变成黄(黑)褐色，叶子
萎蔫脱落，枝干干枯变色，已无生长势和生命特征。
1. 3. 2 苗高、地径调查
盐碱处理前 1 d 测量处理苗木的苗高 H1 和地
径 D1、对照苗高 H2 和地径 D2，施盐碱试验结束后
测量处理苗木的苗高 H3 和地径 D3、对照苗高 H4 和
地径 D4，苗高用钢直尺测定，精度为 1 mm，地径用
电子游标卡尺测定，精度为 10 μm。
1. 3. 3 数据统计分析方法
苗高绝对生长量 H J = H3 － H1，苗高相对生长量
HX =(H3 － H1)/(H4 － H2) ，地径绝对生长量 D J =
D3 － D1，地径相对生长量 DX = (D3 － D1)/(D4 －
D2)。
以 H3、D3、H J、HX、D J、DX 的单株观测值为统计
单位，估算遗传力和遗传变异系数，对生长性状指
标在协方差分析基础上做了性状间的遗传及表现
型相关分析［7］。各参数的估算方法如下:
R = 1 － 1 /F
CV =标准差 /家系平均值
式中:R 为家系遗传力;CV 为变异系数;F 为方差分
析的 F 检验值。
受害形态类指标以家系为统计值，用双因素无
交叉分组的线性统计模型分析，家系、区组均为固
定项。方差分析采用 SPSS。
2 结果与分析
2. 1 盐碱胁迫下苗木受害形态指标变化趋势
从图 1 可见:1)施盐碱试验初期，苗木已普遍
受害，但以轻、中度受害为主;在 0. 40% 浓度时，超
过 50%苗木受害，死亡率接近 10%;在 0. 95%浓度
时，超过 90% 的苗木受害，以中重度受害为主。2)
各浓度下，中重度受害率都比轻度受害率和死亡率
高;除最后一个浓度外，轻度受害率也比死亡率高。
3)随着土壤含盐碱量的提高，白榆的中重度受害率
和死亡率呈上升趋势，而轻度受害率在各浓度下基
本保持平衡;死亡率上升趋势较缓和，中重度受害
率和总受害率在 0. 55%浓度后上升幅度明显增大。
图 1 不同盐碱浓度胁迫下叶片受害程度变化趋势
Fig． 1 Variation trend of leaf injury characteristics
under different saline-alkali stresses
45 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
2. 2 各受害形态指标遗传变异分析
从方差分析(表 1)可见，除轻度受害率外，其他
指标在浓度因子上都有极显著差异，且在方差分量上
都占有较大比率，至少达到 50%。同样，除轻度受害
率外，其他指标在家系因子上也都有极显著差异，但
方差分量明显比浓度因子的小，最大为死亡率也只有
32. 3%，其他指标均在 14%以下。轻度受害率在误差
项的方差分量很大，达到 78. 9%，其他指标较小，最大
只有 23. 3%。可见，除轻度受害率外，引起指标变异
的最主要因子是盐碱胁迫浓度。
表 1 各指标变异方差、方差分量
Tab． 1 Analysis of variance，variance component of indices
来源
轻度受害率 中重度受害率 死亡率 总受害率
DF MS 方差分量 /% DF MS 方差分量 /% DF MS 方差分量 /% DF MS 方差分量 /%
家系 7 0. 010 13. 2 7 0. 015＊＊ 7. 8 7 0. 026＊＊ 32. 3 7 0. 045＊＊ 12. 9
浓度 5 0. 009 7. 9 5 0. 123＊＊ 68. 9 5 0. 053＊＊ 51. 5 5 0. 293＊＊ 72. 8
误差 35 0. 005 78. 9 35 0. 005 23. 3 35 0. 002 16. 2 35 0. 007 14. 3
总计 47 100 47 100 47 100 47 100
注:＊＊表示在 0. 01 水平上显著;* 表示在 0. 05 水平上显著。下同。
2. 3 白榆各家系在盐碱胁迫过程中受害情况
从表 2 中可见:第一次施盐碱后，亦即 0. 15%
浓度时，轻度受害率明显较高的是家系 4 号，较低的
是 8 号;中重度受害率较高的是 3、5、6 号，较低的是
2、7、8 号。在后续的施盐碱试验中，除 8 号外，各家
系轻度受害率没有明显的增加趋势;中重度受害率
和死亡率总体上呈增加趋势，但各家系增加幅度不
同。中重度受害率方面:0. 75%浓度以前，受害率较
小的是 7、8 号家系，其他家系间没有显著差别;在最
后的 2 个浓度下，各家系均较高，尤其是 8 号在试验
后期增加更明显。死亡率方面:各家系差别明显，2、
7、8 号在各浓度下较低;1、4、5、6 号在中后期施盐碱
中上升较明显;3 号虽然在中前期增长较快，但后期
变化小，且整个过程相对较低。
表 2 盐碱胁迫下白榆各家系苗木受害情况
Tab． 2 Injury characteristics of different families of Ulmus pumila under saline-alkali stress %
家系
轻度受害率 中重度受害率 死亡率
0. 15% 0. 25% 0. 40% 0. 55% 0. 75% 0. 95% 0. 15% 0. 25% 0. 40% 0. 55% 0. 75% 0. 95% 0. 15% 0. 25% 0. 40% 0. 55% 0. 75% 0. 95%
1 16. 7 25. 0 25. 0 25. 0 25. 0 22. 2 19. 4 22. 2 27. 8 30. 6 38. 9 41. 7 0 2. 8 8. 3 13. 9 25. 0 30. 6
2 16. 7 19. 4 19. 4 16. 7 16. 7 2. 8 16. 7 33. 3 30. 6 38. 9 44. 4 50. 0 0 5. 6 5. 6 11. 1 13. 9 16. 7
3 22. 2 16. 7 19. 4 19. 4 19. 4 11. 1 25. 0 33. 3 27. 8 30. 6 41. 7 52. 8 0 2. 8 11. 1 13. 9 13. 9 19. 4
4 33. 3 30. 6 25. 0 25. 0 19. 4 13. 9 19. 4 22. 2 27. 8 30. 6 33. 3 38. 9 0 5. 6 11. 1 22. 2 33. 3 44. 4
5 25. 0 19. 4 8. 3 25. 0 25. 0 5. 6 25. 0 27. 8 25. 0 27. 8 38. 9 50. 0 5. 6 8. 3 19. 4 22. 2 22. 2 25. 0
6 19. 4 22. 2 13. 9 16. 7 16. 7 13. 9 33. 3 33. 3 38. 9 38. 9 44. 4 52. 8 0 2. 8 13. 9 19. 4 25. 0 27. 8
7 22. 2 19. 4 19. 4 19. 4 30. 6 25. 0 16. 7 19. 4 19. 4 25. 0 44. 4 47. 2 0 0 5. 6 5. 6 5. 6 11. 1
8 5. 6 8. 3 22. 2 30. 6 30. 6 19. 4 5. 6 5. 6 11. 1 13. 9 47. 2 55. 6 0 0 0 5. 6 11. 1 19. 4
2. 4 苗高、地径的绝对、相对生长量指标的遗传变
异分析
方差分析(表 3)表明:盐碱胁迫下，苗高(H)、
地径(D)、地径绝对生长量、地径相对生长量在各家
系间有极显著差异;苗高相对生长量在家系间有显
著差异;苗高绝对生长量在家系间没有显著差异。
表 3 主要生长性状变异分析
Tab． 3 Variation analysis of main growth traits
性状
家系
均方
剩余项
均方
F 值
家系
遗传力
均值
变异系
数 /%
H 677. 13 157. 06 4. 311＊＊ 0. 77 82. 42 31. 6
H J 7. 72 6. 87 1. 123 0. 11 2. 64 105. 2
HX 0. 89 0. 35 2. 541 * 0. 61 0. 48 196. 4
D 3. 38 1. 05 3. 214＊＊ 0. 69 6. 14 30. 0
D J 2. 05 0. 27 7. 727＊＊ 0. 87 0. 79 181. 4
DX 1. 23 0. 12 10. 670＊＊ 0. 91 0. 51 217. 5
注:各指标的分子和分母自由度分别为 7、199。
苗高绝对生长量的家系遗传力仅为 0. 11，但变
异系数较高，为 105. 2%;其他指标的家系遗传力均
达到 0. 6 以上，特别是地径绝对生长量和地径相对
生长量，分别为 0. 87 和 0. 91，而且变异系数也较
大，分别达到了 181. 4%和 217. 5%。虽然苗高相对
生长量的变异系数高达 196. 4%，但家系遗传力
一般。
生长是植物对盐胁迫反应的综合体现及对盐
胁迫的综合适应，是植物耐盐性的最优评价指
标［8
--9］。从表 4 中可见:所有生长指标值均较高的
家系为 2、7 号，较低的是 6 号;其他家系表现不同，
在有些生长指标上表现好的家系，在其他指标上可
能会相反。如 3 号的 H J 最大，而 HX 较小;1 号 D 较
大，而 D J 和 DX 较小。所以，不同的指标反映不同
的信息，必须选用合适的生长指标进行种质耐盐碱
55第 3 期 李庆贱等:盐碱胁迫下白榆苗期遗传变异与优良家系选择
评价。从各家系的表现来看，可粗略地判定 2、7 号
为既生长好又耐盐碱家系，6 号既是生长差又是盐
碱胁迫敏感家系。
表 4 各白榆家系生长指标多重比较
Tab． 4 Multi-comparison of growth traits among
different families of Ulmus pumila
家系 H H J HX D D J DX
1 90. 2a 2. 6a 0. 269c 6. 59ab 0. 59cd 0. 373c
2 85. 3ab 2. 9a 0. 494abc 6. 98a 1. 57a 0. 764a
3 80. 5bcd 3. 4a 0. 319bc 6. 22bc 0. 91bc 0. 515bc
4 84. 0abc 2. 1a 0. 363bc 6. 06bcd 0. 60cd 0. 360c
5 75. 1d 3. 0a 0. 683ab 5. 92cd 0. 58d 0. 480bc
6 77. 0cd 2. 2a 0. 323bc 5. 53d 0. 73bcd 0. 412c
7 86. 5ab 3. 1a 0. 766a 6. 33bc 0. 94b 0. 674ab
8 80. 4bcd 1. 9a 0. 562abc 5. 89cd 0. 75bcd 0. 408c
注:相同字母表示没有达到统计学意义上的差异。
2. 5 生长指标间的遗传相关分析
主干生长指标以及形质指标是林木遗传育种
的重要性状指标，研究其不同形状指标的表型相关
和遗传相关，可以为多性状选择提供一定的选择依
据。从表 5 中可见:H 与 D，H J 与 HX、D J，D J 与 DX
遗传相关绝对值达到 0. 7 以上，H 与 D、D J 与 DX 表
型相关达到 0. 7 以上;H 与 H J，H J 与 D、DX，HX 与
DX，D 与 D J、DX 的遗传相关介于 0. 3 ～ 0. 7 之间，HX
与 H J、D J 与 D、DX 与 H J、D 的表型相关介于 0. 3 ～
0. 7 之间;其他指标间的遗传相关和表型相关均在
0. 3 以下。
表 5 白榆家系性状间的表型和遗传相关
Tab． 5 Phenotypic and genetic correlations among
family traits of U． pumila
性状 H H J HX D D J DX
H － 0. 477 8 － 0. 294 0 0. 934 7 0. 034 9 0. 032 6
H J － 0. 020 3 － 0. 854 7 0. 524 6 0. 897 5 0. 545 2
HX － 0. 097 0 0. 639 1 － 0. 125 7 0. 215 0 0. 465 3
D 0. 705 9 0. 137 1 － 0. 100 1 0. 422 7 0. 499 4
D J 0. 003 8 0. 246 6 0. 135 9 0. 334 1 0. 953 2
DX 0. 002 7 0. 310 4 0. 265 6 0. 361 9 0. 942 1
注:对角线以上为遗传相关值，以下为表型相关值。
3 结论与讨论
在较低浓度下，白榆受到的盐碱伤害主要为轻
度和中重度为主，死亡较少;在较高浓度下，受到的
伤害主要为中重度伤害，其次为死亡率。说明随着
盐碱胁迫增强，白榆苗木受到的危害加重;也说明
了中重度受害率、死亡率和总受害率与土壤含盐碱
量的变化协同性较好，呈正相关关系。分析其原因
为受害程度比率之间的变化不是孤立的，而是一个
“推进式”不可逆动态变化过程:轻度受害向中重度
受害转化，中重度受害向死亡转化。所以才有中重
度受害率和死亡率的不断上升，而轻度受害率基本
保持平衡并有小幅下降的趋势。
同因子对不同指标的影响是不同的，同因子不
同水平下，有些指标差异显著，有些不显著，如果差
异显著，说明此因子是引起指标变异的主要因素;
另一方面，如果因子对引起指标变异的贡献较大，
也就是占有的方差分量百分比较大，也说明是影响
指标变异的主要因子。除轻度受害率外，其他指标
都明显受到土壤盐碱含量因子影响。虽然也受到
家系因子的显著影响，但从方差分量百分比来看，
家系因子对指标变异的贡献要比土壤盐碱含量因
子小得多，所以从某种意义上说，土壤盐碱含量因
子对各种指标的影响更深刻。
在盐胁迫的研究中，植株的存活率是表现植株
抗盐能力的可靠指标［10］，叶片症状可以作为衡量苗
木耐盐性的一种辅助手段［11］。在低浓度下，叶片受
害状况可以反映种质对盐碱胁迫早期的敏感性。
据施盐碱初期的叶片轻度受害率可推断，4 号是对
盐碱胁迫很敏感的家系，8 号则相反。总体上，2、7、
8 号家系在各盐碱浓度下死亡率较低，4、1、6、5 号在
中后期较高，3 号虽然在中前期增长较快，但后期变
化小;中重度受害率方面，有相似结果，但 8 号在试
验后期增加幅度最大。因此，根据叶片受害总体情
况评价，2、7 号为耐盐碱家系，4、1、6、5 号为盐碱敏
感家系，8 号家系对中低盐碱浓度抗耐能力较强，3
号对盐碱胁迫有一定的适应能力。从生长指标看，
2、7 号为既生长好又耐盐碱家系，6 号既是生长差又
是盐碱胁迫敏感家系，其他家系不同生长指标间的
表现不一致。通过形态和生长指标的各自评价，筛
选出 2、7 号为较耐盐碱家系，4、1、6、5 号为盐碱胁
迫敏感家系，3、8 号为适中耐盐碱家系。
家系遗传力高的性状，说明在盐碱胁迫下的变
异受较大程度的遗传控制，环境效应影响相对较
小;但遗传力只是一般地表明了性状的相对遗传能
力，不能完全作为选择效果的指标，它是受性状遗
传力和变异系数 2 个参数影响的，与二者的乘积成
正比。遗传力高、遗传变异系数又大的性状，在一
定选择强度下可获得较大的遗传增益，选择效果较
好［12
--13］;所以，根据各生长性状变异的分析结果，把
地径绝对生长量和地径相对生长量作为白榆家系
耐盐碱选择的评价指标。
遗传相关或表型相关超过 0. 7，表明指标间有
较高的相关性;介于 0. 3 ～ 0. 7 之间可认为有一定相
关性;低于 0. 3 说明指标间相关性不强。从上述分
析可知，部分指标间有较强相关性，多数指标间相
关性达到中等水平，表明了单一性状的选择不能很
65 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
好地达到改良的目的。植物耐盐性是一个多基因
控制的数量性状［14］，对盐胁迫的反应是一个整体的
植株反应，因此，建议采用一系列的综合指标来反
映植物的抗性［15］。
参 考 文 献
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(责任编辑 董晓燕
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本刊 2012 年第 4 期要目预告
王艳萍等:3 种长白山高山杜鹃叶片结构及其对环境的适应性
许晨璐等:日本落叶松、长白落叶松及其杂种光合特性比较
许 林等:紫珠属 2 种植物的花粉生活力及柱头可授性研究
刘林馨等:黑龙江丰林自然保护区种子植物区系研究
蒋桂娟等:吉林省汪清林业局云冷杉天然林结构特征研究
牛树奎等:北京山区主要针叶林可燃物空间连续性研究———可燃物水平连续性与树冠火蔓延
李 丹等:基于 TLS 数据的单木胸径和树高提取研究
张国君等:刺槐无性系叶片营养价值的变异分析
张 敏等:光皮桦茎叶 cDNA 文库构建及部分 EST 序列 SSR 分析
李彦杰等:湿地松家系产脂力、树脂密度和松节油含量的测定与遗传分析
75第 3 期 李庆贱等:盐碱胁迫下白榆苗期遗传变异与优良家系选择