全 文 ：第 29卷　第 3期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 29　 No. 3
　 2009年 6月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Jun. 2009　
文章编号: 1673- 923X ( 2009) 03- 0065- 05
大蜀山大叶榉种群数量动态研究
程红梅
(合肥植物园 ,安徽合肥 230031)
摘　要: 　为了更好地了解大蜀山大叶榉 Zelkova schneideriana种群的数量动态 ,根据对大叶榉种群的实地调查资料 ,以种群生命表
及生存分析理论为基础 ,采用空间序列代时间变化的方法 ,以林木径级结构代替年龄结构 ,编制大叶榉种群静态生命表 ,绘制亏损率
曲线、存活曲线、死亡率曲线和生存函数曲线 .结果表明:大叶榉种群的个体数量主要集中在Ⅰ (胸径为 0～ 5 cm)、Ⅱ龄级 (胸径为 5～
10 cm) (个体数量比例占 72. 60% ) ,幼龄个体数量较多 ;生命过程中的 I龄级的年龄阶段为死亡高峰 ,而Ⅳ龄级 (胸径为 15～ 20 cm )死
亡率最小 ,种群存活曲线趋于 Deevey-Ⅲ型 ;大叶榉生长更新良好 ,更新方式为种子繁殖 ,幼龄数量储备充足 ,结合量化分析为增长型
种群 .结果表明种群在发展前期出现较大的波动 ,选择合适的恢复和保存方法为大叶榉更新层个体发育创造适宜的生境是保护该物
种的有效途径 .
关键词: 　生态学 ;大叶榉 ;种群数量 ;结构动态 ;大蜀山
中图分类号: 　 Q145+ . 1; Q948. 1　　　　　文献标志码:　 A
A Dynamic Study of Zelkova schneideriana
Population Quantity in Mountain Dashu
CHENG Hong-mei
( Hefei Bo tanical Garden, Hefei 230031, Anhui, China)
Abstract: By using the m ethod of“ spatial sequence as a surrogate for tempo ral change” , thi s paper mad e an analysis of th e si ze s t ruc-
tu re of Zelkova schneideriana population in Moun tain Dash u. Based on the li fe table of a population and th e th eory of su rvival analy-
sis, a s tat ic lif e table of Z. schneideriana was wo rk ed ou t, i ts curv es of loss rate, su rvival rate, mortali t y rate and function v alue w ere
draw n , and i ts li f e process w as analyzed. Resul ts sh ow that young individ uals of th is population are d ramat ically abundan t, mos t of
th em ( 72. 60% ) concent rated in th e Age I and II class es ( th e ag e of 0～ 10) ; th at th e population has a peak of mortali t y in th e Ag e I
class and a low est rate of m ortali ty in th e Age IV class , and th e su rvival cu rve of th e population tends to fol low th e type of Deevey-
III; and th at this population g row s w el l and is capable of keeping i ts population s table th rough seed germination. To s elect righ t reh a-
bi lit ation and pres ervation m ethods for th e creation of sui table h abi tat s for th e d evelopmen t of Z . schneid eriana individuals i s an ef fec-
tive w ay to protect this species.
Key words: ecology; Zelkova schneideriana; population quanti ty; s tructure dynamics; Mountain Dashu
种群数量变化和空间分布规律是种群生态学的主要研究任务 ,编制种群生命表和生存分析是研究种群数
量动态的有效方法 ,不仅可以反映种群的数量动态和发展趋势 ,了解物种在特定条件下存活与繁殖的可能性 ,
而且在很大程度上反映了种群与环境间的相互关系以及它们在群落中的作用和地位 [1～ 6 ] .大叶榉 Zelkova
schneideriana是优良的园林风景树种和珍贵的用材树种 ,主要分布于淮河流域和长江中下游及其以南地区 .因
资源开发利用过度 ,天然植被遭受严重破坏而处于濒危状态 ,被列为国家二级重点保护野生植物 [7～ 9 ] .目前对
大叶榉的研究多集中于生物、生理学特性 ,有关种群数量动态的研究相对较少 .江淮丘陵大蜀山以大叶榉为优
势种或建群种的混交林 ,群落结构稳定 ,自然更新良好 ,为该区重要的地带性植被 [ 9] .笔者在野外调查的基础
收稿日期: 2008-11-13
作者简介: 程红梅 ( 1979- ) ,女 ,江苏丰县人 .工程师 ,博士 ,主要研究方向为园林植物和生态学 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2009. 03. 027
上 ,统计分析其种群数量特征及更新状况 ,探讨其濒危机制 ,了解该种群的现存状态和未来发展趋势 ,对研究大
叶榉种群的生态学特性以及大叶榉种质资源保存和迁地保护具有重要的现实意义 .
1　研究区自然条件概况
研究地大蜀山位于安徽省合肥市 ,属于北亚热带湿润季风气候 ,年均气温 15～ 16℃ ,极端最高温度
41. 2℃ ,极端最低温度 - 20. 6℃ ,年降水量 900～ 1 000 mm ,年均蒸发量 1 538 mm,年均相对湿度 74% ～ 78% ,
全年无霜期 230 d.土壤类型主要是黄棕壤、黄褐土、粗骨土和水稻土 .植被类型有马尾松Pinus massoniana针叶
林和麻栎 Quercus acut issima林、枫香 Liquidambar formosana林等落叶阔叶林以及处于过渡阶段的马尾松-刺
槐 Robinia pseudoacacia等针阔混交林类型 ,落叶阔叶林是该区的地带性植被 .
大叶榉种群分布在海拔 80～ 120 m的东坡 ,地理位置 117°10′72″E, 31°50′35″N ,土层较厚 ,地形平缓 ,地表
枯枝落叶层厚 5～ 6 cm,植被类型主要是以大叶榉为主的落叶阔叶林或与马尾松形成的针阔混交林 .林分层次
结构明显 ,乔木层高 12～ 15 m ,有大叶榉、马尾松、山槐 Albizia kalkora和枫香等树种 ;灌木层主要有青灰叶下
珠 Phyl lanthus glaucus、六月雪 Serissa japonica、白檀 Symplocos paniculata、郁李 Prunus japonica、狭叶山胡椒
Lindera angusti folia和扁担杆 Grewia biloba等 ;草本层种类单调 ,有荩草 Arthraxon hispidus、天名精 Carpe-
sium abrotanoides和紫花地丁 Viola phil ippica等 ;层间植物数量不多 ,有小果蔷薇 Rosa cymosa、南蛇藤 Celas-
t rus orbiculatus、木香 Rosa banksiae和木防己 Cocculus orbiculatus等 .
2　研究方法
2. 1　样地调查
对分布区大叶榉充分踏查的基础上 ,在大叶榉占优势的林分中选取有代表性的地段共设置 7块样地 ,每块
样地面积为 20 m× 20 m或 15 m× 30 m.在所设样地的四角与中心各设置 1个 2 m× 2 m的灌木与更新层样方 ,
并在它们中各设置 1个 1 m× 1 m草本层小样方 .对样地内胸径≥ 4 cm的大叶榉进行每木调查 ,记录其胸径、树
高、冠幅和数量等基本指标 .统计更新层幼苗幼树的株数、高度和盖度等 ,记录群落内草本和层间植物名称、盖
度和高度等状况 .同时测定每块样地的海拔高度、坡度和坡向等环境因子 .
2. 2　种群年龄结构分析
年龄结构是种群的重要特征 ,采用立木级结构代替年龄结构进行种群统计 ,对分析种群的数量动态、推知
所在群落的历史和预测种群未来具有重要作用 [3～ 6 ] .采用陈晓德的量化方法定量描述种群动态 [10 ] ,推导出衡量
大叶榉种群年龄结构的动态指数 ,其计算方法为:
　　Vn= Sn - Sn+ 1
max ( Sn , Sn+ 1 )
× 100% ;
　　Vpi= 1΢k- 1
n= 1
Sn
΢k- 1
n= 1
( Sn· Vn ) .
式中: Vn为种群从n到n+ 1级的个体数量变化动态 ; Vp i为整个种群结构的数量变化动态指数 ; Sn为第n年龄级
种群个体数 ; Sn+ 1为第 n+ 1年龄级种群个体数 .当考虑未来的外部干扰时 ,
　　Vpi= ΢k - 1
n= 1
( Sn· Vn ) / [K· min( S1 , S2 , S3 ,… , Sk )· ΢k- 1
n= 1
Sn ] .
式中: K为种群年龄级数量 . Vpi与 Vn取正、负、零值的意义分别反映种群或相邻年龄级个体数量的增长、衰退
及稳定的动态关系 .
2. 3　静态生命表的编制
根据大叶榉的生活史特点 ,结合研究区大叶榉种群的实际年龄结构特征 ,将林木依胸径大小分级 ,共分为 9
个等级 ,每级间隔为 5 cm , 0～ 5 cm为第 1径级 , 5～ 10 cm为第 2径级…… (上限排外 ) .把树木径级从小到大的
顺序看作是时间顺序关系 ,第 1径级对应第 I龄级 ,第 2径级对应第 II龄级 ,以此类推 ,统计各个龄级数量 ,编制
种群静态生命表 ,绘制种群的存活曲线和死亡曲线 .特定时间生命表内容如下 [ 3～ 5]: x为单位时间内年龄等级
的中值 ; ax 为在 x龄级内现有个体数 ; lx 为在 x龄级开始时标准化存活个体数 (一般转换为 1 000) ; dx为从 x到
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x+ 1龄级间隔期内标准化死亡数 ; qx 为从 x到 x+ 1龄级间隔期间死亡率 ; Lx为从 x到 x+ 1龄级间隔期间还存
活的个体数 ; Tx为从 x龄级到超过 x龄级的个体总数 ; ex为进入 x龄级个体的生命期望或平均期望寿命 ; K x为
亏损率 (损失度 ) .以上各项相互关联 ,通过实测值 ax或 dx 求得 ,其关系为: lx= (ax /a0 )× 1 000; dx= lx - lx+ 1 ;
qx= (dx /lx )× 100% ; Lx= (l x+ lx+ 1 ) /2; Tx= ΢∞
x
Lx ;ex= Tx /l x ; K x= lglx - lgl x+ 1 .
2. 4　生存分析
引入生存分析中的4个函数项目 ,生存率函数 S( t )、累积死亡率函数F ( t )、死亡密度函数 f ( t )和危险率函数
λ( t )等指标对大叶榉种群结构和生存规律进行分析 ,具体计算方法见参考文献 [3, 4] .
图 1　大叶榉种群年龄结构
Fig. 1　 Age structure of Zelkova schne iderana populations
3　结果与分析
3. 1　大叶榉种群年龄结构分析
对调查样地内大叶榉个体统计得出大叶榉种群年
龄结构 (见图 1) .由图 1可看出 ,大叶榉各个立木均有
一定的数量分布 ,拥有较多的幼苗和幼树以及少量大
树 ;Ⅰ龄级幼苗幼树非常丰富 , 1～ 5 a的幼龄期数量占
种群总数的 59. 6% ;Ⅱ龄期幼苗占总株数的 12. 99% ,
幼苗阶段的数量明显高于后几个阶段 .从年龄结构看 ,
虽然种群结构有波动变化过程 ,但种群整体已趋于稳
定 .大叶榉种群年龄结构整体呈现出倒“ J”型分布 ,显示出大蜀山大叶榉种群是稳定发展的 .与英山吴家山榉树
种群 [ 7]中幼树和中成树占绝大多数 ,幼苗幼树储备不足 ,视为中衰型不稳定种群的状况相比较 ,大蜀山大叶榉
种群显然Ⅰ龄和Ⅱ龄级幼苗幼树丰富 ,幼龄数量储备充足 ,理论上生存发展空间更大 .
依据量化方法进行分析 ,大蜀山大叶榉种群相邻各级间个体数量变化动态为: V1= 78. 20% , V2= 6. 64% ,
V3= 4. 74% , V4= 0. 95% ,V 5= 4. 27% ,V6= 1. 90% , V7= 1. 90% , V8= 0. 47% ,整个种群年龄结构的动态指数
Vpi= 48. 58% ;在考虑到种群的外部干扰时 ,Vpi= 2. 7% > 0,种群表现为增长型种群 .
3. 2　大叶榉种群静态生命表
根据对大叶榉种群的实地调查资料编制大叶榉种群静态生命表 (见表 1) .大叶榉种群结构存在波动性 ,幼年
阶段个体数量丰富 ,成年阶段数量趋于稳定 ,幼年阶段的个体向成年阶段的发育是不连续的 .幼苗在通过一个强
度较高的环境筛之后 ,以高死亡率为代价 ,得以发育成幼树 .种群死亡率在 I、V、 V II龄级出现峰值 ,最高峰出现在
I龄级的年龄阶段 ,在 I龄级受到环境因素的强烈筛选 ,死亡个体数达到种群总数的 78. 91% .随着年龄增加 ,死亡
率逐渐下降 ,到 IV龄级时死亡率最小 ,但 IV龄级以后 ,死亡率再次升高 ,持续到 V II龄级 ,整体表现出波动变化过
程 .亏损率在 I龄级最大 ,为 0. 662,此后亏损率逐渐下降 ,到V龄级再次升高 ,到 V II龄级又达到一次高峰 ,表现为
波动变化过程 .种群死亡率与亏损率曲线反映了大叶榉种群发展动态变化的一般特征 ,死亡率与亏损率曲线动态
趋势基本一致 (见图 2) ,各龄级之间波动变化幅度较大 ,在 I、V、 V II龄级死亡率和亏损率较高 .
表 1　大叶榉种群静态生命表
Table 1　 Static lif e table of Z . schneiderian populations
龄级 径级 /cm 组中值 / cm ax lx lglx dx qx L x T x ex K x
Ⅰ 0～ 5 2. 50 211 1 000 3. 000 782 0. 782 609 1 177 1. 177 0. 662
Ⅱ 5～ 10 7. 50 46 218 2. 338 66 0. 303 185 568 2. 606 0. 156
Ⅲ 10～ 15 12. 50 32 152 2. 182 48 0. 316 128 383 2. 520 0. 165
Ⅳ 15～ 20 17. 50 22 104 2. 017 9 0. 087 100 255 2. 452 0. 039
Ⅴ 20～ 25 22. 50 20 95 1. 978 43 0. 453 74 156 1. 637 0. 262
Ⅵ 25～ 30 27. 50 11 52 1. 716 19 0. 365 43 82 1. 577 0. 197
Ⅶ 30～ 35 32. 50 7 33 1. 519 19 0. 576 24 40 1. 197 0. 373
Ⅷ 35～ 40 37. 50 3 14 1. 146 5 0. 357 12 16 1. 143 0. 192
Ⅸ 40～ 45 42. 50 2 9 0. 954 - - 5 5 0. 500 -
67第 3期 程红梅:大蜀山大叶榉种群数量动态研究
图 2　大叶榉种群的亏损率 (K x )曲线和死亡率 ( qx )曲线
Fig. 2　 Lose rate (Kx ) and mortality rate ( qx ) of
Zelkova schneiderana populations
图 3　大叶榉种群的存活曲线 ( lx )和死亡曲线 ( dx )
Fig. 3　 Survival curve (lx ) and mortality curve (dx )
of Zelkova schneiderana populations
　　种群期望寿命最高值出现在Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ龄级 ,表明
此阶段大叶榉种群的生存质量较好 ,生理活动达到旺
盛期 .随着年龄的增加 ,种群期望寿命先增大后减弱 ,
说明种群的生存能力先增大后减小 ,个体的生理能力
也先增大后减弱 .
3. 3　存活曲线和死亡曲线
以存活数量 ( lx )为纵坐标 ,以径级相对的年龄级为
横坐标绘制大叶榉种群的存活曲线和死亡曲线 (见图
3) .由图 3可以看出 ,存活曲线在 5～ 10 cm径级之前下
降较快 ,曲线斜率较大 ; 10 cm径级之后存活曲线缓慢
下降 ,逐渐趋于平缓 ,存活数随着径级的增加而减少 .据
Deevey对存活曲线的划分 [11 ] ,大叶榉种群的存活曲线
趋向于 Deevey-Ⅲ型 ,种群早期死亡率较高 ,曲线斜率较
大 ,一旦生活到某一年龄阶段 ,死亡率就较低 .种群幼龄
期存活率高 ,但死亡率也高 ,在 I龄后幼苗幼树的转化阶
段个体数目迅速下降 ,此后动态变化趋于平衡 .
从死亡曲线来看 ,种群死亡趋势是早期死亡数较
高 ,环境筛的选择强度大 ,总体趋势是生长前期大于生
长后期 ,后期死亡率低 ,曲线较为平缓 .在 I龄期死亡
率最高 ,表明这一时期个体间的竞争压力大 ,种群处于
极不稳定的状态 ,应在这一阶段加强幼林的抚育管理 .
经过 I至 II龄这一阶段后 ,种群密度减小 ,个体竞争力
增强 ,种群死亡率降低 ,并保持稳定状态 .调查发现该
区大叶榉结实率高 ,种子发芽率高 ,幼苗多聚集分布 ,
较为稠密 ,在发育成幼树的过程中 ,个体不断长大 ,对
光照、营养需求量增大 ,且此时大叶榉种群以及与其他
伴生树种多处于同一层次 ,种内、种间竞争强度加大 ,
少量个体得以进入营养生长和生殖生长阶段 .一旦进入幼树期 ,在与其他树种的竞争时 ,大叶榉处于优势的位
置 ,种群数量趋于稳定 ,能保持相对稳定的生长 .
表 2　大叶榉种群生存分析函数
Table 2　 Values of survival analysis funct ion of Z . schne iderian populations
龄级 生存率函数 S ( t ) 累积死亡率函数 F ( t ) 死亡密度函数 f ( t ) 危险率函数λ( t )
Ⅰ 0. 218 0. 782 0. 013 0. 061
Ⅱ 0. 152 0. 848 0. 013 0. 087
Ⅲ 0. 104 0. 896 0. 010 0. 092
Ⅳ 0. 095 0. 905 0. 002 0. 019
Ⅴ 0. 052 0. 948 0. 009 0. 165
Ⅵ 0. 033 0. 967 0. 004 0. 115
Ⅶ 0. 014 0. 986 0. 004 0. 271
Ⅷ 0. 009 0. 991 0. 001 0. 111
Ⅸ 0. 000 1. 000 0. 000 0. 000
3. 4　种群生存函数分析
大叶榉种群的存活率呈单调减少 ,
相应的累积死亡率呈单调增加 ,其下降
或增加的幅度是前期高于后期 ,显示幼
龄种群的死亡率较高 (见表 2) .种群生存
函数呈单调下降 ,累积死亡率函数呈单
调上升 , 2个函数的变化幅度也是前期
大于后期 (见图 4) ,这与生命表、存活曲
线和死亡率曲线分析的结果一致 .大叶
榉种群幼苗幼树阶段的死亡率较高 ,当
达到一定径级和高度后 ,种群的个体数量趋于稳定 .生存率和累积死亡率的下降和升高都与种群前期变化幅度
较大而后期变化幅度较小有关 ,也说明种群在生长前期很不稳定 ,到中后期才趋于稳定 .
危险率函数在前期较小 ,后期增大 ,在 V龄级出现一次峰值 ,为 16. 5% ,其后危险率又有所下降 ,主要原因
是种内 (如养分、水分、空间、光照 )和种间 (如与其他乔木树种 )的竞争 .随着个体生存能力的增强 ,种群进入相
对稳定的发展阶段 .随着年龄的增加 ,个体抵抗外界干扰的能力会有所下降 ,以致危险率函数在 V II龄级又一
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次达到一个峰值 ,为 27. 1% ,种群的生理能力减弱 ,趋于生理成熟 .
图 4　大叶榉种群生存函数曲线
Fig. 4　 Survival function curves of Zelkova schneiderana
populations
死亡密度函数在整个生活史中逐渐下降 ,其中在 I、
II龄级最大 ,为 1. 3% ,这主要与大叶榉的更新方式及其
个体间的竞争有关 ,死亡密度函数在后期趋于稳定 .
4　讨　论
大蜀山大叶榉种群数量统计的特定生命表表明 ,
种群早期死亡率较高 ,后期死亡率低而稳定 ,种群死亡
率高峰出现在 I龄级的年龄阶段 ,存活曲线趋于
Deevey-III型 .幼龄个体数量最多 ,并有一定数量的中
龄和成熟龄级立木 ,定量分析整体为增长型种群 .大叶
榉更新方式为种子繁殖 ,幼苗多聚集分布 ,个体间资源
竞争激烈 ,幼龄阶段环境筛的选择强度大 ,在幼苗幼树转化阶段个体数目急剧减少 .种群生存分析危险率曲线
前期变化较为平缓 ,后期变化幅度较大 ,呈波浪状 .生存率函数呈单调下降 ,累积死亡率函数呈单调上升 ,且两
个函数的变化幅度均是前期大于后期 .生存率和累积死亡率的下降和升高都与种群前期变化幅度较大而后期
变化幅度较小有关 .
研究区大叶榉生长更新良好 ,与该地的自然环境相适应 ,所处立地环境较为平缓 ,土层较厚 ,土壤中保存有
大量大叶榉种子 ,种群处于进展稳定状态 .但在幼苗幼树转换阶段出现较大的波动 ,是大叶榉自疏和他疏的相
互作用而成 .调查中发现大叶榉幼苗幼树多在林窗和林缘附近呈聚集分布 ,且密度较大 ,可能是由于林窗空间
能提供相对充足的光资源 ,有利于个体的更新 .种群数量的增长和消亡是一个变化的过程 ,与种群自身特性有
关 ,同时受到环境因素和人为因素的干扰 .应针对物种的种群遗传学特性和种群濒危的原因 ,选择合适的恢复
和保存方法 ,进行适度的人为干扰 ,为大叶榉更新层个体发育创造适宜的生境 ,加强幼龄的抚育管理 ,以增强种
群长期的存活能力 ,保持种群的稳定持续发展 .
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[本文编校:谢荣秀 ]
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