全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 578–590 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.012
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-09-02 接受日期Accepted: 2009-01-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhenying@ibcas.ac.cn)
种子异型性及其生态意义的研究进展
王 雷1, 2 董 鸣1 黄振英1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 种子异型性是指同一植株产生不同形状或行为种子的现象。根据异型种子在植株上的生长位置, 种子异型性可划分
为地上下结实性和地上种子异型性两类。此现象已在26科129属292种被子植物中报道。异型性种子植物主要分布于干旱半干
旱区、荒漠和盐渍土地区等干扰强烈的环境, 在菊科和藜科中最为常见, 主要出现在一年生植物中。种子异型性在避免密集
负效应、减弱同胞子代间的竞争、采取两头下注策略以适应时空异质性环境等方面具有重要的进化生态意义。该文系统总结
了国内外种子异型性的研究工作, 主要内容包括: 1)种子异型性的概念、类型和种类, 2)具有异型种子植物的生境和生活型, 3)
异型种子的生态学特性, 4)种子异型性的理论模型, 5)种子异型性的生态意义。在综述文献的基础上, 对今后的研究进行了展
望。针对国内外的研究现状, 提出两点建议: 1)系统调查具有种子异型性现象的植物种类, 摸清其生物学特性; 2)确定研究种
子异型性现象的模式植物, 从生态学、生理学和分子生物学等学科角度来研究种子异型性的个体发育机制及分子调控机理。
关键词 两头下注, 传播, 休眠, 萌发, 生活史对策, 种子异型性
Review of research on seed heteromorphism and its ecological significance
WANG Lei1,2, DONG Ming1, and HUANG Zhen-Ying1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Seed heteromorphism is the production of seeds of different form or behavior by single individuals. According to
the relative position of seeds on the plant, seed heteromorphism can be divided into amphicarpy and heterodias-
pory. Seed heteromorphism has been reported in 26 families, 129 genera and 292 species of angiosperms. Most
heteromorphic plants studied are annuals, often species in Asteraceae and Chenopodiaceae faced with stochastic
environments such as arid, semiarid, desert and saline soil. Seed heteromorphism is generally considered to play
an important role in escaping from the negative effect of crowding, reducing sib competition and adapting to en-
vironment by following bet-hedging strategy. We review and analyze recent advances in seed heteromorphism
research, with emphases on 1) conception and types of seed heteromorphism and the species of the heteromorphic
plants, 2) habitats and life types of the heteromorphic plants, 3) ecological characteristics of heteromorphic seeds,
4) theoretical model of seed heteromorphism and 5) ecological significance of seed heteromorphism. In addition,
we discuss prospects for further research in this area and suggest 1) species with seed heteromorphism should be
investigated and their biological characteristics should be studied and 2) the model plant of seed heteromorphism
needs to be selected and ecological, physiological and molecular biological methods should be used to reveal the
ontogenetic and molecular controlling mechanisms.
Key words bet-hedging, dispersal, dormancy, germination, life history strategy, seed heteromorphism

种子异型性(seed heteromorphism)这一术语为
Venable (1985a)第一次使用, 指同一植株产生不同
形状或行为的种子的现象。Correns (1906)和Ernst
(1906)分别发现, 菊科植物异果菊(Dimorphotheca
pluvialis)与金腰箭(Synedrella nodiflora)植株的同一
头状花序中, 具有中央果和外围果两种类型的种
子。Becker (1912)也在Achyrachaena mollis (菊科)、
Buphthalmum saliafolium (菊科)、Calendula erio-
carpa (菊科)等40余种植物上观察到种子异型性现
象。随后, 越来越多的种子异型性植物相继被报道
(Dowling, 1933; Beadle, 1952; Cavers & Harper,
1966; Sorensen, 1978; Ungar, 1979; Venable & Levin,
王雷等: 种子异型性及其生态意义的研究进展 579

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1985a; Maxwell et al., 1994; Imbert et al., 1997;
Brändel, 2004; Wei et al., 2007)。
目前, 种子异型性的研究主要集中在异型种子
的形态结构特征(McEvoy, 1984; Tanowitz et al.,
1987; Beneke et al., 1993)、异型种子的萌发和休眠
特性(Baskin & Baskin, 1976; Khan et al., 2001; Wang
et al., 2008)、异型种子的传播特点(McEvoy, 1984;
Telenius & Torstensson, 1989; Imbert, 1999)、异型种
子产生的幼苗和植株差异(Baker & O’Dowd, 1982;
Cheplick, 1983; Ruiz de Clavijo & Jiménez, 1998;
Mandák & Pyšek, 1999; Sadeh et al., 2009)等方面。
近年来, 种子异型性研究已成为国际上适应对
策研究中的热点问题和植物进化生态学的重要研
究方面(Ganders et al., 1977; Venable, 1985a; Imbert,
2002; Ruiz de Clavijo, 2005; Brändel, 2007; Sadeh et
al., 2009)。我国对种子异型性的研究才刚刚起步,
已有的少量报道仅限于种子的形态、萌发和休眠等
方面, 缺乏系统性(魏岩等, 2003; Wei et al., 2007;
孙华之等, 2008; Wang et al., 2008)。本文以种子异型
性与环境的适应关系为主线, 全面总结了种子异型
性的类型、异型种子的植物种类、种子异型性植物
的生境和生活型、种子异型性的生态学特性、种子
异型性的理论模型及其可能的进化生态意义, 并对
今后的研究工作进行了展望, 以期为深入认识植物
种子异型性及其生态学意义提供科学依据。
1 种子异型性的概念、类型和种类
1.1 种子异型性的概念
种子是由受精胚珠发育而来的有性繁殖单位。
广义上讲, 种子的概念经常包括果实, 也就是种子
加上子房壁(甚至雌蕊的其他部分, 如假果)发育来
的果皮或其他花器附属物。本文中所使用的种子概
念是广义上的种子, 指传播体(diaspore)。文中某些
地方仍采用约定俗成的名词, 比如, 菊科的中央果
和外围果。本文采用更为常见的术语“种子”, 而不
是更为正确的术语“传播体”。选用“异型性”而不是
“多态性”, 因为多态性一般是遗传多态性的缩写。
因而, 对于同一植株上有不同类型种子的现象, 本
文采用的术语是种子异型性。种子异型性是指同一
植株产生不同形状或行为种子的现象 (Venable,
1985a)。行为是指生态行为, 主要是传播能力和萌
发条件(Imbert, 2002)。
不同类型的种子常常在形状、结构、大小和颜
色等形态学特征, 以及传播、休眠、萌发和幼苗生
长等生态行为上存在着明显的差异 (Williams &
Harper, 1965; Ellner & Shmida, 1984; Berger, 1985;
Venable et al., 1987; Takeno & Yamaguchi, 1991;
Wang et al., 2008)。种子异型性与植物个体内种子一
些特征(如质量和大小)的连续变异有区别。各种植
物在种子的质量和大小上普遍表现出连续的变异,
但是具有种子异型性的植物种子通常呈现典型的
双峰或多峰型分布, 或者具有明显不同的外部结构
和生态学行为(Khan & Ungar, 1984a; Philipupillai &
Ungar, 1984; Pollux et al., 2007)。
文献中描述种子异型性存在多种不同的名词
术语。常见的术语包括 : 果实多态性(fruit poly-
morphism)、种子多态性(seed polymorphism)、果实
异型性(heterocarpy)、细胞体种子多态性(somatic
seed polymorphism)、地上下结实性(amphicarpy)、
种子异型性(seed heteromorphism, heterospermy)、种
子二型性(seed dimorphism)、传播体异型性(diaspore
heteromorphism)和异胚体(heteroblasty)等。
1.2 种子异型性的类型
依据不同的标准, 种子异型性可划分为不同类
型。依据异型种子的种类数, 种子异型性可划分为
种子二型性和种子多型性; 根据异型性发生的器官,
广义的种子异型性可划分为果实异型性和狭义的
种子异型性; 依据异型种子在植株上的生长位置,
种子异型性可划分为地上下结实性和地上种子异
型性两类(Mandák, 1997)。其中, 依据异型种子生长
位置进行的分类最为常用。
1.3 具异型种子的植物种类
在 Imbert (2002)、Cheplick (1987)和Kaul等
(2000)文献统计的基础上, 参考《中国植物志》和《新
疆植物志》, 作者增补了1998年以来ISI Web of
Knowledge收录文献中出现的种子异型性植物, 增
加了1995年以来维普数据库收录文献中出现的种
子异型性植物。共统计具异型种子的植物26科129属
292种, 其中地上种子异型性植物20科102属246种,
地上下结实性植物12科28属46种。地上种子异型性
植物占总种数的84%, 而地上下结实性植物仅占总
种数的16%。种子异型性现象主要集中在菊科、藜科、
豆科、禾本科和十字花科等有限的几个科中。在有
记载的具有种子异型性的物种中, 有146个种属于菊
580 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (5): 578–590

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科, 占总种数的50%, 隶属于54个属; 有38个种属于
藜科, 占总种数的13%, 隶属于12个属; 有22个种属
于豆科, 占总种数的8%, 隶属于14个属。
本文的统计数据是根据已搜集到的文献资料
计算的, 随着新的种子异型性植物被发现, 各科所
占的比例也会发生变动。当前所能得到的结论是:
被子植物中种子异型性在菊科和藜科中出现的频
率较高。
2 具异型种子植物的生境和生活型
2.1 生境
种子异型性代表了一种混合策略, 可以降低适
合度的时间变异, 所以具有异型种子的物种应该主
要出现在不可预测的生境中(例如, 荒漠、盐渍土地
区)。在以色列的604种植物中, 荒漠生境中具有异
型种子的物种比例(13.2%)要比地中海式气候生境
中的(0.7%, 共1 560种)高(Ellner & Shmida, 1981)。
根据文献资料统计出的具有异型种子的292个
物种中, 76个物种有明确的生境描述。76个物种中
有66个物种(约占87%)的生境是不可预测的生境(干
旱半干旱区、荒漠、盐渍土地区和干扰强烈的地区),
其余10个物种的分布较广。
目前为止, 国内报道的具有异型种子的植物共
17种(表1)。除豆科植物三籽两型豆(Amphicarpaea
edgeworthii)外, 其余的物种都分布在干旱半干旱
区、荒漠、盐渍土地区和干扰强烈的地区。
2.2 生活型
许多文献都提到, 种子异型性主要发生在单次
结实物种中, 可能原因是多次结实可以将繁殖风险
分摊到几年里(Venable & Brown, 1988)。Plitmann
(1986)的研究表明, 土耳其的菊科植物一年生的生
活周期和果实异型性显著相关。但是, 这种相关性在
Spergularia属中并没有出现(Ellner & Shmida, 1981)。
根据文献资料统计出的具有异型种子的292个
物种中, 97个物种有明确的生活型描述。97个物种
中有74个物种(76%)是一年生植物, 23个物种是多
年生草本或灌木。国内报道的具有异型种子的17个
物种全部是一年生植物。
3 异型种子的生态学特性
3.1 传播
对于大多数具有种子异型性的植物来说, 不同
类型的种子在形状、结构、大小或者在植株上的着
生位置(尤其是地上下结实植物)的不同, 决定了异
型种子在传播过程中具有不同的行为。
Amphicarpum purshii (豆科) (Cheplick & Quinn,
1982)、Amphicarpaea bracteata (豆科) (Schnee &
Waller, 1986)、Catananche lutea (菊科) (Ruiz de
Clavijo & Jiménez, 1998)和藜科植物角果藜
(Ceratocarpus arenarius) (高蕊和魏岩, 2007)等具有
地上地下结实性的植物, 产生的地下种子成熟后不
脱离母株, 所以不会传播; 而地上种子成熟后脱离
母株, 借助于风等媒介传播。
在菊科植物的异型种子中, 由于中央果通常具
有冠毛, 借风力传播, 传播距离远, 而外围果一般
缺少风媒传播结构, 所以传播距离近(或不传播)
(Sorensen, 1978; Venable & Levin, 1985a; McGinley,
1989; Imbert et al., 1996)。在Hemizonia increscents
(Tanowitz et al., 1987)、Prionopsis ciliate (Gibson,
2001)等植物中, 中央果具冠毛, 正常散落传播, 外
围果不易分离, 紧包在总苞内, 以果序形式整体传
播, 成熟后可在母株上保存几个月的时间。小疮菊
(Garhadiolus papposus) 3种类型的瘦果具有不同的
传播特征: 中央果成熟后容易从母株脱落, 冠毛借
助风力能进行远距离扩散, 外围果与宿存苞片紧密
相连, 成熟后不易脱落, 散布在母株周围, 而过渡
果的传播特征介于两者之间(孙华之等, 2008)。在
Picris echiodes (Sorensen, 1978)、Senecio jacobaea
(McEvoy, 1984)、Heterosperma pinnatum (Venable et
al., 1987)等菊科植物中, 外围果具刺, 可附在动物
体表, 传播到较远的地方。而Calendula arvensis表
现出与一般菊科异型种子完全不一样的特性: 3种
外围果中, 具喙种子和舟形种子能进行远距离传播,
而环形种子只能近距离传播(Ruiz de Clavijo, 2005)。
藜科植物中的种子异型性植物一般具有两种
或3种类型的种子, 主要是靠风媒传播。藜科滨藜属
(Atriplex)中Atriplex sagittata有3种类型的果实: 第
一种类型的果实具有黑色种子和五裂花被, 不传播;
第二种类型的果实具有黑色种子和苞片, 风媒传播;
第三种类型的果实具有棕色种子和苞片, 风媒传播
(Mandák & Pyšek, 1999)。藜科猪毛菜属( Salsola)中,
紫翅猪毛菜(Salsola affinis) 3种类型的种子可分为
两种类型的传播方式: A类型种子具有“逃避型传播
策略”, 成熟的种子能借助于果翅传播较远的距离;
王雷等: 种子异型性及其生态意义的研究进展 581

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表1 国内报道的种子异型性植物种
Table 1 List of seed heteromorphic species in China
科名
Family
物种
Species
类型
Type
生境
Habitat
生活型
Life form
参考文献
Reference
菊科
Asteraceae
小疮菊
Garhadiolus papposus
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
Qu, 2004; Sun et al., 2008
菊科
Asteraceae
异喙菊
Heteracia szovitsii
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
Qu, 2004
十字花科
Brassicaceae
异果芥
Diptychocarpus strictus
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒地
Desert
一年生植物
Annual
Wu & Tan, 2007
藜科
Chenopodiaceae
榆钱菠菜
Atriplex hortensis
地上种子异型性
Heterodiaspory
农田
Cropland
一年生植物
Annual
He & Li, 1995
藜科
Chenopodiaceae
野榆钱菠菜
Atriplex aucheri
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
He & Li, 1995
藜科
Chenopodiaceae
戟叶滨藜
Atriplex prostrata
地上种子异型性
Heterodiaspory
湿地
Wetland
一年生植物
Annual
He & Li, 1995
藜科
Chenopodiaceae
滨藜
Atriplex patens
地上种子异型性
Heterodiaspory
盐渍土
Saline soil
一年生植物
Annual
He & Li, 1995
藜科
Chenopodiaceae
光滨藜
Atriplex laevis
地上种子异型性
Heterodiaspory
湿草地
Wet grassland
一年生植物
Annual
He & Li, 1995
藜科
Chenopodiaceae
异苞滨藜
Atriplex micrantha
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
He & Li, 1995
藜科
Chenopodiaceae
中亚滨藜
Atriplex centralasiatica
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
He & Li, 1995
藜科
Chenopodiaceae
角果藜
Ceratocarpus arenarius
地上下结实性
Amphicarpy
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
Gao & Wei, 2007
藜科
Chenopodiaceae
盐生草
Halogeton glomeratus
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
Yu, 2008
藜科
Chenopodiaceae
紫翅猪毛菜
Salsola affinis
地上种子异型性
Heterodiaspory
砾质荒漠
Gravel desert
一年生植物
Annual
Wei et al., 2007
藜科
Chenopodiaceae
散枝猪毛菜
Salsola brachiata
地上种子异型性
Heterodiaspory
荒漠
Desert
一年生植物
Annual
Wang et al., 2007
藜科
Chenopodiaceae
异子蓬
Suaeda aralocaspica
地上种子异型性
Heterodiaspory
盐生荒漠
Salinized desert
一年生植物
Annual
Wang et al., 2008
藜科
Chenopodiaceae
盐地碱蓬
Suaeda salsa
地上种子异型性
Heterodiaspory
盐渍土
Saline soil
一年生植物
Annual
Li et al., 2005
豆科
Fabaceae
三籽两型豆
Amphicarpaea edgeworthii
地上下结实性
Amphicarpy
林下或草地
Understory or grassland
一年生植物
Annual
Zhang et al., 2006


B和C类型种子具有“保护型传播策略”, 不发达的
果翅使得种子散布在母株周围(王宏飞和魏岩, 2007;
Wei et al., 2007, 2008)。碱蓬属( Suaeda)中的异子蓬
( Suaeda aralocaspica)有棕色和黑色的两种种子。棕
色种子的胞果长6–10 mm, 成熟时被风传播的距离
较远; 黑色种子的胞果长约3 mm, 成熟时被风传播
的距离较近, 或者保留在母株上不传播(Wang et al.,
2008)。
其他科的种子异型性植物, 不同类型的种子也
普遍具有不同的传播能力。荷包牡丹科植物
Ceratocapnos heterocarpa 产生两种类型的果实 :
含有一粒种子的短果实和含有两粒种子的长果实。
短果实不开裂, 只能短距离传播; 长果实开裂, 适
宜于长距离传播(动物传播) (Ruiz de Clavijo, 1984)。
十字花科植物Cakile maritima果实的上部和下部能
够传播不同的距离, 果实上部传播67.0 cm, 果实下
部传播27.8 cm, 果实上部最远可传播723 cm (Cor-
dazzo, 2006)。黑三棱科植物Sparganium emersum产
生两种类型的种子被水传播: 短期漂浮种子(4周内)
和长期漂浮种子(至少6个月)。每种类型的种子有不
同的潜在水传播距离, 这代表了水生植物的水传播
策略(Pollux et al., 2009)。
3.2 休眠
具有种子异型性的植物不同类型的种子会有
不同的休眠类型或休眠程度(Mandák, 1997; Imbert,
2002; 李伟强等, 2006)。对地上下结实植物来说, 地
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下种子的休眠程度普遍要低于地上种子的休眠程
度(Koller & Roth, 1964; McNamara & Quinn, 1977;
Weiss, 1980; Schnee & Waller, 1986)。但也有少数物
种地上下种子的休眠水平与此不同。例如角果藜的
地上种子和地下种子都具有生理休眠, 但是地下种
子的休眠程度要深(高蕊等, 2008)。菊科植物的外围
果和中央果常常表现出不同的休眠特性。
Heterotheca subaxillaris var. subaxillaris的外围果具
有休眠特性, 必须经过一段时间的后熟才能萌发,
并且这种后熟作用可以被高温促进, 而中央果没有
休眠 , 只要条件适宜就能萌发(Baskin & Baskin,
1976)。另外有些具有异型种子的菊科植物的外围果
和中央果均存在休眠, 但解除休眠的时间和速度不
同, 如Bidens frondosa的外围果休眠较浅, 在层积
处理13周后比中央果更快地打破休眠 (Brändel,
2004)。藜科植物的异型种子一般是一种类型的种子
不休眠, 另外一种或两种种子存在生理休眠。藜科
滨藜属植物Atriplex sagittata有3种类型的种子: 没
有苞片的黑色小种子休眠程度较深; 具有苞片的黑
色种子休眠程度居中; 具有苞片的棕色种子没有休
眠(Mandák & Pyšek, 1999)。藜科碱蓬属植物异子蓬
的黑色种子具有非深度生理休眠(non-deep physio-
logical dormancy), 而棕色种子没有休眠(Wang et
al., 2008)。藜科植物Salsola volkensii和Aellenia
autrani分别产生两种类型的种子: 含有叶绿素的绿
色种子成熟后没有休眠, 可立即萌发; 不含叶绿素
的黄色种子有休眠, 需经过后熟阶段才能打破休眠
(Negbi & Tamari, 1963)。
果皮的厚度和结构影响胚组织的水分吸收和
气体交换 , 对休眠的产生起着重要作用。在He-
terotheca latifolia (Venable & Levin, 1985a) 、
Heterosperma pinnatum (Venable et al., 1987)、
Prionopsis ciliata (Gibson, 2001)等菊科植物中, 具
有较厚果皮的外围果休眠程度较深。果皮或种皮中
化学成分的差异也能引起休眠的不同。在藜科植物
Salsola komarovii中, 短翅果实比长翅果实含有更
多的脱落酸, 导致短翅果实休眠程度更深(Takeno
& Yamaguchi, 1991)。
3.3 萌发
对地上下结实物种来说, 地下种子的萌发率一
般要高于地上种子的萌发率(Koller & Roth, 1964;
McNamara & Quinn, 1977; Walker & Evenson, 1985;
Trapp & Hendrix, 1988)。个别物种地下种子的萌发
率低于地上种子的萌发率, 例如, 角果藜的地下种
子和地上种子在5 /25℃ ℃ (模拟夜间温度/白天温
度 , 下同 )时萌发率分别为27%和32% (高蕊等 ,
2008)。
对菊科异型种子来说, 中央果的萌发率一般要
高于外围果的萌发率 (Venable & Levin, 1985a;
Tanowitz et al., 1987; Venable et al., 1987;
EI-Keblawy, 2003)。例如, 小疮菊3种类型的瘦果具
有不同的萌发特性: 刚收获的中央果在2 /15℃ ℃
和10 /20℃ ℃光照条件下萌发率为10%– 21%, 过渡
果和外围果的萌发率还不到5% (孙华之等, 2008)。
Calendula arvensis有3种类型的外围果: 具喙种子、
舟形种子和环形种子。3种类型的种子能在很宽的
温度范围内萌发, 最适的萌发温度为12–26 ℃。然
而舟形种子的萌发率最高, 环形种子的萌发率最低
(Ruiz de Clavijo, 2005)。
对藜科植物来说, 颜色浅、质量重的种子萌发
率一般要高于颜色深、质量轻的种子(Negbi & Ta-
mari, 1963; Khan & Ungar, 1984b; Li et al., 2005)。紫
翅猪毛菜有3种类型的种子: A)绿色种子背部有果
翅, B)绿色种子背部无果翅, C)黄色种子背部无果
翅。A和B类型的种子能在5–30 ℃下萌发, B类型种
子的萌发率和萌发速率高于A类型种子, 在相同萌
发条件下A和B类型种子的萌发率和萌发速率高于
C类型种子(Wei et al., 2007)。除了5 /15℃ ℃条件下,
异子蓬的棕色种子在其他萌发温度(5 /20℃ , 1℃ 0
/25℃ , 15℃ /30℃ , 20℃ /35℃ )℃ 下萌发率都超过
87%, 而黑色种子在所有温度下萌发率都低于39%。
在所有相同的萌发温度下, 异子蓬棕色种子的萌发
率都要高于黑色种子。棕色种子在0–1.4 mmol·L–1
NaCl溶液中萌发率高于10%, 而黑色种子只在
0–0.2 mmol·L–1 NaCl溶液中萌发率高于8%。棕色种
子的耐盐性高于黑色种子。在0.2 mmol·L–1 NaCl溶
液中, 棕色种子萌发率为80%, 而黑色种子的萌发
率只有9% (Wang et al., 2008)。Suaeda splendens的
黑色种子能在低盐浓度下萌发, 但是对盐浓度的升
高特别敏感, 而且在光照条件下, 萌发受到抑制。
棕色种子萌发不受光照的影响, 能在高盐浓度下萌
发 , 而且萌发速率较快 (Redondo-Gómez et al.,
2008)。
异型种子并不总是存在萌发差异。例如, 虽然
王雷等: 种子异型性及其生态意义的研究进展 583

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.012
菊科植物Tragopogon dubius的外围果比中央果含有
更多的酚类物质, 但是不同位置的果实萌发特性不
存在显著差异(Maxwell et al., 1994)。瑞香科植物
Thymelaea velutina产生两种类型的成熟果实: 干果
实和鲜果实。其不同类型果实中的种子在萌发率和
萌发速率上没有显著差异(de la Bandera & Traveset,
2006)。
3.4 土壤种子库
具有异型种子的植物产生两种或两种以上的
种子, 通常只有一种类型的种子形成持久土壤种子
库, 而其他类型的种子形成短暂土壤种子库。
对地上下结实植物来说, 地下种子埋藏在土壤
里, 容易形成持久土壤种子库; 而地上种子更倾向
于形成短暂种子库(Cheplick, 1987)。地上种子异型
性植物产生的不同类型种子一般在传播能力和休
眠水平上存在差异。通常传播距离近、休眠深的种
子形成持久土壤种子库, 而传播距离远、休眠浅或
不休眠的种子形成短暂土壤种子库, 例如, 藜科植
物Salicornia europaea (Philipupillai & Ungar, 1984)
和Atriplex triangularis (Wertis & Ungar, 1986), 菊科
植物Heterotheca latifolia, 它们同时产生中央果和
外围果, 土壤种子库中中央果在春天时几乎没有,
而外围果经过一年的时间仍有24%的种子有活力
(Venable & Levin, 1985b)。藜科植物异子蓬产生两
种类型的种子: 不休眠的棕色种子和具有非深度生
理休眠的黑色种子。棕色种子形成短暂土壤种子库,
萌发季节过后, 全部形成地上种群; 而对黑色种子
来说, 一部分种子打破休眠, 在萌发季节萌发, 形
成地上种群, 其余黑色种子则成为持久土壤种子库,
可以陆续更新地上种群(Wang et al., 2008)。藜科植
物Atriplex sagittata产生3种果实, 其中C类型果实含
有不休眠的棕色大种子, 夏天时从土壤种子库中消
失, 属于短暂土壤种子库; A和B两种类型果实含有
休眠的黑色小种子, 形成持久土壤种子库(Mandák
& Pyšek, 2001) (图1)。
3.5 幼苗和成株
异型种子产生的幼苗存在差异, 较大的种子产
生的幼苗生长更快, 萌发后同一时间内比较时差异
更大。而异型种子幼苗表现出的差异, 可能随生长
时间的增加逐渐消失, 也可能在生殖分配和结种量
上体现出差异 (Khan & Ungar, 1984b; Venable,
1985b; Imbert et al., 1997)。

图1 藜科Atriplex sagittata土壤种子库的季节动态(引自
Mandák & Pyšek, 2001)。柱状图表示特定月份的每m2土壤的
平均种子数目。A, 不带苞片, 含深度休眠种子的果实; B,
带苞片, 含休眠种子的果实; C, 带苞片, 含不休眠种子的果
实。
Fig. 1 Seasonal dynamics of the soil seed bank in Atriplex sag-
ittata (Chenopodiaceae) (Adapted from Mandák & Pyšek,
2001). Mean number of fruits in the soil per m2 are shown for
particular months. A, ebracteate fruits with deeply dormant
seeds; B, fruits with bracts and dormant seeds; C, fruits with
bracts and non-dormant seeds.


十字花科地上下结实植物Cardamine chenop-
odifolia, 两种种子产生的幼苗差异显著, 与地上种
子产生的幼苗相比, 地下种子产生的幼苗, 根生长
速度和干物质累积更快, 子叶和初生叶更大。与地上
种子长成的成株相比, 地下种子长成的植株开花更
早, 产生更多的地上种子, 地上生殖部分所占的总
生物量比例更高(Cheplick, 1983)。Cheplick和Quinn
(1983)发现, 禾本科植物Amphicarpum purshii两种种
子产生的植株混合栽培时, 地上种子产生的植株受
到的生长抑制更严重。密度增加会导致地上种子生
物量分配的显著降低, 但是地下种子生物量的分配
没有明显变化。播种深度的增加会提高地下种子的
生物量分配。蓼科地上下结实植物Emex spinosa, 种
子比例的变化随着营养水平和植物密度的改变而
改变。每盆只有一株植物时, 地上种子与地下种子
的比例会随着营养水平的升高而显著增加; 每盆有
8株植物时, 比例的增加呈中等水平(Sadeh et al.,
2009)。菊科植物Catananche lutea能产生5种类型的
果实, 包括2种地下果实和3种地上果实(外围果、过
渡果和中央果)。与中央果产生的植株相比, 其中一
种类型的地下果和外围果产生的植株更有活力, 而
且开花较早。混合栽培实验表明, 地下果产生的植
584 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (5): 578–590

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株具有相对较高的竞争能力, 而地上的中央果具有
最低的竞争能力(Ruiz de Clavijo & Jiménez, 1998)。
Mandák和Pyšek (1999)研究了营养水平和植物
密度对藜科植物Atriplex sagittata种子生物量分配
的影响。特定类型种子的生物量分配在不同的密度
养分处理下有相当大的变化: 不休眠带苞片的果实
类型占了子代总量的80%–90%, 而且不受处理的
影响, 此类型的种子在母株的顶部分布较多; 深度
休眠无苞的果实类型在较好条件时增多, 而且在母
株的底部分布较多; 中间类型的种子在亚适宜条件
下产生, 集中分布在母株中部。一年生菊科植物
Centaurea eriophora在水分条件一般的时候只产生
大瘦果, 在水分条件好的时候才会二次开花结实,
再产生少量小瘦果(Ruiz de Clavijo, 2002)。菊科植
物Leontodon saxatilis的外围果和中央果萌发出的幼
苗经过2周和4周的生长后, 总生物量和根茎重量比
都没有显著差异, 但是水分的减少会增加植株中央
果的数目(Brändel, 2007)。藜科植物Suaeda splen-
dens的棕色和黑色种子产生的幼苗都能在 0.4
mmol·L–1 NaCl中很好地生长, 但是棕色种子产生
的幼苗在低盐浓度时生长状况较差 (Redondo-
Gómez et al., 2008)。
4 种子异型性的理论模型
4.1 地上下结实物种的进化假说
地上下结实植物产生地下种子的选择优势在
于: 使后代处于与母株相同的适宜的小环境中; 避
免土壤表面小环境的极端变化; 防止火烧; 避免地
表捕食。而产生地下种子的进化限制包括: 闭花受
精的花缺乏基因交流; 相对较大的地下繁殖结构会
造成较高的能量消耗; 传播限制; 单个地下种子产
生的植株的后代之间会造成同胞竞争; 地下种子的
捕食压力 (Cheplick, 1994)。下面以Amphicarpum
purshii为代表植物来阐述地上下结实植物的进化假
说。Amphicarpum purshii的进化分为4个阶段: 第一
阶段, 多年生亚热带祖先具有根茎和无性系分株;
第二阶段为多年生过渡阶段, 具有变短的根茎和减
少的无性系分株; 第三阶段为没有根茎的一年生植
物, 具有变短的地上幼芽, 幼芽可长出具有少量小
穗的减少了的圆锥花序; 第四阶段为一年生植物,
具有短的地下芽, 地下芽的圆锥花序只产生单个小
穗。其中生长季节的缩短和可供资源的局限促使A.
purshi由第一阶段向第二阶段进化, 而火烧、干扰或
干燥的土壤条件促使A. purshi由第三阶段向第四阶
段进化(Cheplick, 1994)。
与地下种子进化紧密相连的是地下种子普遍
增大。对于地上下结实植物来说, 大的地下果实的
适应优势在于: 较多的营养储藏, 以保证出苗; 产
生较大的幼苗, 能够抵御干燥的土壤条件; 具有较
强的竞争能力; 降低捕食者或病菌攻击的感受性。
大的地下果实的潜在劣势在于: 高能量消耗; 可能
由种子大小 /数目权衡引起种子数目的限制
(Cheplick, 1994)。
4.2 地上结实物种的发育模型
4.2.1 细胞体异时性时钟模型(clock model of so-
matic heterochrony)
细胞体异时性(somatic heterochrony)是指种子
个体发育多样化 , 产生细胞体多态性 (somatic
polymorphism)的过程。此模型是在总结豆科植物种
子种皮硬实的发育基础上提出的。豆类植物种子细
胞体多态性的发育基础有5条基本规律: (1)种子萌
发行为的差异经常与种子发育时间的开始、发育过
程的速度及发育过程的终止相联系, 而且是发育的
结果; (2)种子大小的多态性常常与萌发行为的多态
性相联系; (3)同一植株内的多态性可能在同一果实
内的种子之间, 也可能是在不同果实的种子之间;
(4)种子类型和不同类型种子的比例可能随时间和
季节而改变。所以, 根据种子发育过程的开始和终
止时间, 同一植株休眠种子和不休眠种子的比例会
改变; (5)同一植株的细胞体多态性程度可能是可遗
传的(Silvertown, 1984)。
以豆科植物Ononis sicula为例来说明此时钟模
型(图2)。钟面上的3个指针分别表示种子不同部分
(果皮、种皮和胚)的发育进程。在指定的时间内, 每
一组织的发育程度都可以用指针来指示。分开的指
针表示种子不同部分具有不同的发育进程。指针以
独立的速度移动, 表示种子不同部分以独立的速度
成熟。棕色、绿色和黄色种子发育速度的相对差异
表示当果皮完全成熟时具有不同萌发特征的种子
开始脱落。对O. sicula种子来说, 种子发育的差异是
永久存在的, 而有的物种在传播后种子可以继续发
育, 最终发育差异消失(Silvertown, 1984)。
细胞体异时性时钟模型虽然可以解释大部分
种子异型性现象的出现, 但无法解释形态上有显著
王雷等: 种子异型性及其生态意义的研究进展 585

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图2 以Ononis sicula的3种类型种子的发育为例说明细胞体异时性时钟模型(引自Silvertown, 1984)。A, 果皮: 横杠左侧: 不
成熟, 横杠右侧: 成熟; B, 种皮: 横杠左侧: 可渗透, 横杠右侧: 不可渗透; C, 胚: 横杠左侧: 无活力, 横杠右侧: 有活力。
Fig. 2 Clock model of somatic heterochrony illustrated by the development of 3 types of seed in Ononis sicula (Chenopodiaceae)
(Adapted from Silvertown, 1984). A, pericarp: left: unripe, right: ripe; B, testa: left: permeable, right: impermeable; C, embryo: left:
inviable, right: viable.


差异的异型种子。例如, 地上下结实现象就不能用
此模型来解释。
4.2.2 个体发育限制模型(ontogenetic constraint
model)
基于头状花序个体发育的观察资料, Bachmann
(1983)提出了个体发育限制模型。此模型的3个假设
是: (1)外围果与中央果的差异只与一种激素有关;
(2) Ci是时间为i时这种激素的浓度; (3)激素只在分
裂组织处于植物生长或静止阶段时产生。当环境条
件适宜时, 植物的分生组织开始向花芽转变。因而,
激素的浓度具有开始的最大值(C1)。分生组织的外
围部分停止有丝分裂活动, 开始分化成小花。因而,
这些外围细胞的Ci具有最大值C1, 或者当激素不具
有时间稳定性时小于C1。相反, 花芽的中央部分仍
然具有有丝分裂活性, 并且对每次细胞分裂来说,
Ci变为原来的一半。这样就会导致头状花序从外围
向中央激素由多到少的梯度分布, 从而造成了种子
的形状和行为的差异。
用此模型来解释种子类型间的个体发育差异
会得到这样的结论: 异型种子间的差异仅仅受母体
影响(maternal effect), 没有遗传上的差异。这样的结
论与有些研究结果矛盾 (Bachmann et al., 1984;
Andersson, 2001; Soliman, 2003)。
4.3 种子异型性生态进化模型
许多作者提出植物采取两头下注策略
(bet-hedging strategy)来应对环境的时空变异。
Venable (1985a)在此基础上建立了种子异型性生态
进化的数学模型。对多数具有异型种子的物种来说,
传播距离近的种子会表现出推迟萌发的特性, 即在
时间上的散布(spread over time), 因而它们种群的
建立具有很高的成功率, 特别是在环境条件不利的
年份。这些种子表现出低风险策略。长距离传播的
种子一般萌发较快, 这在随后的环境条件适宜萌发
时具有优势, 但是在环境条件不可预测或者不利的
时候, 快速萌发可能是有害的。这种类型的种子采
取了高风险策略。在低风险策略和高风险策略概念
的基础上, Venable (1985a)将具有异型种子的植物
分为两大类: (1)高风险-低风险异型性, (2)高风险-
高风险异型性。这两类异型性的产生是同株植物不
同种子形态行为的进化受到不同方式的限制引起
的。高风险-低风险异型性, 系指异型种子萌发条件
类似时, 其中的一种种子更严格地受条件控制。例
如, 与中央果相比, Grindelia squarrosa的外围果只
能在较窄的温度范围内缓慢萌发 (McDonough,
1975)。高风险-高风险异型性, 系指一种类型种子的
萌发有一个环境主控因子, 而另外一种类型的种子
萌发有另外一个环境主控因子。例如, 菊科植物
Hypochoeris glabra的具喙瘦果对光更敏感, 而不具
喙瘦果对温度更敏感(Baker & O’Dowd, 1982)。
种子异型性生态进化模型不仅考虑了环境的
影响, 而且充分体现了植物本身的限制作用(可能
的限制包括花序设计、生理、发育或者遗传)。此模
型的最大适合度标准是种子产量的几何平均数最
大。而几何平均数的增加有两个途径: 即增加一年
生植物种子产量的算术平均数和减少年际变异。只
产生一种种子并不会使几何平均数达到最大值, 相
586 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (5): 578–590

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反, 两种种子的几何平均数会高于只有一种种子的
几何平均数(两种类型的种子不会增加算术平均数,
但会减少年际变异) (Venable, 1985a)。种子异型性生
态进化模型既可以用来解释地上下结实, 又可以用
来探讨地上种子异型。
5 种子异型性的生态意义
种子异型性作为一种植物器官的多态现象, 在
避免密集负效应, 减弱同胞子代间的竞争, 采取两
头下注策略以适应时空异质性环境等方面, 具有重
要的进化生态意义(Venable, 1985a; Mandák, 1997;
Imbert, 2002)。
5.1 避免密集负效应(negative effect of crowding)
在变化的环境中, 异型种子可以通过空间或时
间上的散布来避免密集负效应。空间上的散布指异
型种子植株同时产生传播和不传播的种子类型。时
间上的散布是指异型种子植株同时产生休眠和不
休眠的种子类型(Venable et al., 1995)。一般来说, 传
播的种子不具有休眠特性, 不传播的种子具有休眠
特性。
5.2 减弱同胞子代间的竞争(sib competition)
同胞子代通过空间和时间上的散布, 倾向于减
少同胞间的相互影响, 从而减弱同胞子代间的竞争
(不考虑密度是否降低或改变)。这种策略有利于进
一步提高种子异型性的适合度, 比减弱密集负效应
的影响更深一层。
5.3 采取两头下注策略以适应时空异质性环境
环境的时空异质性倾向于提高多种策略的选
择优势。产生不止一种类型的种子能降低时间适合
度的变异, 从而确保至少一部分后代在剧烈变化的
环境中存活。例如, Amphicarpum purshii采取的就是
这种策略。Amphicarpum purshii首先将资源分配到
数目有限的地下大果实中, 剩余的资源再分配到地
上尽可能多的小果实上。但是, 当环境条件严酷时,
哪种类型的种子更适合也是不确定的(Cheplick &
Quinn, 1982, 1983)。
6 研究展望
种子异型性作为植物器官的一种多态现象, 以
其在研究进化生态上的重要价值受到国内外越来
越多的植物进化生态学家的关注。但是从研究的内
容和范围来看, 大量的研究主要集中在形态学和生
态学某些方面的研究, 无法从广度和深度上全面揭
示种子异型性在植物生态进化中的意义。在今后的
工作中, 有待于从以下几个方面对种子异型性进行
系统研究:
(1)发现具有种子异型性的新物种及其新形式。
目前为止, 已经发现近300种植物存在种子异型性
现象, 并且新发现的具有种子异型性的物种还在不
断增加。在种子异型性现象最常出现的地区(干旱
区、荒漠、盐渍土地区等), 对容易出现种子异型性
的科(菊科、藜科、豆科等)进行全面的野外考察, 相
信会有一大批的种子异型性物种被发现。种子异型
性具体表现为不同的形式, 有菊科的外围果和中央
果(Venable, 1985b), 有藜科碱蓬属的棕色种子和黑
色种子(Wang et al., 2008), 有猪毛菜属的含叶绿素
种子和不含叶绿素种子(Negbi & Tamari, 1963), 还
有地上下结实性物种的地上小果实和地下的大果
实(Cheplick & Quinn, 1982)。随着种子异型性新物
种的发现, 可能会有新的种子异型性形式出现。
(2)进一步研究生态因子对种子异型植物生长
和结实的影响, 以及对子代生长的影响。虽然在土
壤深度、养分、密度等生态因子影响种子异型植物
萌发、生长、结实等方面已有广泛深入的研究, 但
对某些生态因子还缺乏研究。比如, 盐分对种子异
型植物生长和结实的影响。种子异型植物中有相当
一部分是盐生植物, 因此开展盐分相关的研究工作
是对种子异型植物研究内容的重要补充。另外, 大
多数的研究集中在生态因子对种子异型植物萌发、
生长的影响上, 忽视了不同生态环境条件对植物子
代可能产生的不同影响。
(3)研究种子异型植物的花和种子的个体发生。
种子异型性经常发生在某些特定的类群, 这些类群
中植物不同部位的种子有不同的进化预设限制。例
如, 菊科中的边花和盘花在种子异型植物中会相应
地产生外围果和中央果两类种子。还有某些地上下
结实性植物能同时产生开花受精的花和闭花受精
的花。它们除了繁育系统有差异外, 在花的生物气
候、发育、形态等方面也可能有差异。开花受精的
花和闭花受精的花对应产生的地上种子和地下种
子在形态和生态行为上也可能存在差异。目前为止,
异型性花和种子个体发生差异的研究还很少。
(4)解释种子异型性的进化机制。异型种子进化
机制的研究目前仍停留在推测和假说阶段。探讨进
王雷等: 种子异型性及其生态意义的研究进展 587

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化机制, 不但要考虑环境因子的影响, 还要考虑到
植物本身的发育限制。此外, 应该利用RAPD、SSR
等技术来比较异型种子的遗传多样性。
针对前人开展的研究, 结合研究展望, 提出两
点建议: 1)系统调查具有种子异型性现象的植物种
类, 摸清其生物学特性; 2)确定种子异型性现象的
模式植物, 从生态学、生理学和分子生物学等不同
角度来研究种子异型性的个体发育机制及分子调
控机理。
致谢 国家自然科学基金(30970461和30872074)资
助。
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责任编委: 安黎哲 责任编辑: 王 葳