全 文 ：第 32 卷 第 5 期
2010 年 9 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 32，No. 5
Sep.，2010
收稿日期:2010--03--24
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD030103)。
第一作者:李庆贱。主要研究方向:林木抗性育种。电话:010--62336064 Email:lqj2599@ 163. com 地址:100083 北京市清华东路 35 号
北京林业大学 629 信箱。
责任作者:李悦，教授。主要研究方向:生物技术与林木遗传育种。电话:010--62336064 Email:liyue@ bjfu. edu. cn 地址:100083 北京市
清华东路 35 号北京林业大学 118 信箱。
本刊网址:http:∥www. bjfujournal. cn;http:∥ journal. bjfu. edu. cn
白榆家系苗期耐盐碱研究
李庆贱1 陈志强1 时瑞亭1 张建秋2 王国柱2 张玉玲2 李 悦1
(1 北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室，林木育种国家工程实验室 2 吉林省白城市林业科学院)
摘要:为研究白榆苗木在盐碱胁迫下的生理指标变化规律，筛选有效评价指标，并对家系进行耐盐碱能力评价，以 9
个白榆家系的一年生苗为材料，在土壤盐碱含量梯度控制试验条件下，测定了不同家系苗木的生理指标与受害情
况。结果表明:苗木耐盐碱能力在家系间不同，净光合速率(Pn)、气孔导度(G s)、蒸腾速率(T r)、光系统Ⅱ(PSⅡ)
内稟光能转换效率(F v /Fm)、PSⅡ潜在活性(F v /F0)与土壤盐碱含量的变化协同性较好，且在家系间有显著差异，
其中 F v /Fm、F v /F0 与土壤盐碱含量梯度无交互作用，Pn、G s、T r 对盐碱胁迫反应更敏感，两类指标各具优点，均是评
价白榆家系耐盐碱的有效指标;水分利用效率(WUE)可作一般性参考指标。根据光合和荧光有效指标以及苗木受
害情况对白榆家系耐盐碱能力有相似评价效果，用 3 类指标综合评价显示:家系 2、6、9 苗木耐盐碱;家系 1、4、5 苗
木耐盐碱胁迫较弱;家系 3、7、8 对盐碱胁迫较敏感，但对中低强度胁迫表现出一定抗耐性。多数家系苗木在土壤
盐碱含量为 0. 6%时指标增大，说明白榆可耐土壤盐碱含量为 0. 6%的胁迫强度。相关性分析表明，有效指标间存
在显著或极显著相关。利用生理指标评选有较高耐盐碱能力的白榆家系是可行的。
关键词:白榆;盐碱胁迫;指标;家系变异;耐盐碱评价
中图分类号:S722. 3 + 6 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2010)05--0074--08
LI Qing-jian1;CHEN Zhi-qiang1;SHI Rui-ting1;ZHANG Jian-qiu2;WANG Guo-zhu2;ZHANG Yu-
Ling2;LI Yue1 . Alkaline-salt tolerance indices of Ulmus pumila L. seedling and family evaluation
on alkaline-salt tolerance. Journal of Beijing Forestry University(2010)32(5)74--81［Ch，49 ref.］
1 Key Laboratory for Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of
Education，National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Beijing Forestry University，100083，P.
R. China;
2 Forestry Academy of Baicheng in Jilin Province，137000，P. R. China.
To evaluate alkaline-salt tolerance of one-year-old Ulmus pumila seedlings，ten physiological indices
and three adaptability indices were investigated under simulation control test with different alkaline-salt
content levels. Results showed that among these physiological indices，the photosynthetic rate (P n)，
stomatal conductance (G s)，transpiration rate (T r)，optimal photochemical efficiency(F v /Fm) and
potential activity (F v /F0)of photosystem II were sensitively response to alkaline-salt stress in soil for
seedlings，and there were significant variations between tested families. These five indices are valuable
for family evaluation. Two indices，F v /Fm and F v /F0，have no significant interaction effects between
family and soil alkaline-salt content level，which means that they can better reflect the tolerance response
for all tested families and are the first choice. While water use efficiency (WUE) only acts as a
referenced index. The results of family evaluation based on the effective photosynthesis and fluorescence
indices and damaged symptom conditions were similar，the integrated evaluation with three types of
indices showed that:the families 2，6 and 9 were among the most tolerant ones;while families 1，4 and
DOI:10.13332/j.1000-1522.2010.05.023
5 were weaker and the families 3，7 and 8 were sensitive to alkaline-salt stress，but were tolerant at
certain degree to slight and moderate stress. The 0. 6% of alkaline-salt content in soil should be the point
to limit seedling growth and adaptation in most tested families of U. pumila. The significant positive
correlative coefficients among the five indices mentioned above have suggested that one index could be
referenced to others. In conclusion，selection of family for higher tolerance to alkaline-salt stress in
seedlings by physiological indices is feasible.
Key words Ulmus pumila;alkaline-salt stress;index;family variation;evaluation of alkaline-salt
tolerance
选育耐盐树种，在盐碱地上造林绿化，是具有巨
大生态效益、经济效益和社会效益的生物系统工
程［1］。张建锋等［2］对耐盐碱植物的选育做了较详
尽的综述。耐盐碱植物选育方法有:常规选育方
法［3］;利用组织培养和突变体选育耐盐植物［4
--6］;利
用基因工程选育耐盐植物［7
--9］，但转基因植株仍无
法抵抗高浓度的盐伤害，离实际生产应用还有一定
的距离［7］。常规选育方法仍然是目前最有效的植
物抗逆性选育途径。
在胁迫生境下植物的生长、生理等指标，是其耐
逆境的重要信息，是评价植物耐逆境能力的基础，而
不同植物种质的各种指标对逆境胁迫的响应灵敏度
不同。针对不同植物种质选择合适的耐逆境指标，
是评价其抗逆性，选择耐逆境优良种质的重要工作。
在盐胁迫的研究中，植株的存活率是表现植株抗盐
能力的可靠指标［10
--11］，叶片症状可以作为衡量苗木
耐盐性的一种辅助手段［12
--13］。
白榆(Ulmus pumila )是有较强抗逆能力的优良
乡土树种，在北方一定的干旱寒冷生境条件下可以
顽强生存，并具备一定的耐盐碱特性，是在大范围苏
打盐碱土上具有一定发展潜力的乔木树种。国内对
白榆种源试验有过系统研究［14］，对白榆耐盐碱能力
做过一定研究［15
--17］。但通过筛选指标对不同白榆
种质进行耐盐碱分析和评价尚未见报道。
本研究旨在探索白榆家系苗木在盐碱胁迫下的
指标变化规律，筛选白榆耐盐碱评价指标，检测家系
的耐盐碱能力，为认识白榆家系耐盐碱遗传变异，评
价和筛选优良种质提供理论和方法参考。
1 试验地基本概况及材料与方法
1. 1 试验地基本概况
试验地点在吉林省白城市，位于松嫩平原西部，
年平均气温 4. 3℃，极端最高气温 － 26. 3℃，极端最
高气温 40. 5℃，年降雨量为 430 mm，无霜期 135 ～
140 d，属于大陆性季风气候，有效积温 2 750 ～
3 012℃。
该地区土壤属于内陆苏打盐碱型，盐分组成以
苏打和小苏打(Na2CO3 和 NaHCO3)为主，含有少量
的硫酸盐和氯化物，土壤含盐碱量为 0. 2% ～
1. 0%，pH 值 8. 5 ～ 10。土壤有不同程度的盐化和
碱化特性。天然优势群落为碱蓬(Suaeda glauca)群
落和羊草(Leymus chinensis)群落，光板地(植被覆盖
率低于 5%)分布广，面积占盐碱地面积的 50%
以上。
1. 2 材 料
材料为来自河南省济源白榆良种基地 9 个优良
无性系的自由授粉家系，试验编号记为 1 ～ 9。
1. 3 育苗及试验设计
2008 年裸地播种育苗，每个家系1 000株以上，
各家系培育条件一致，自然条件下越冬。
拟态试验在容器栽植条件下进行。塑料容器:
底部直径 20 cm，开口直径 25 cm，容器高度为 25
cm。培养基质为细沙土，pH 值 7. 3，土壤电导率［18］
为 100 μΩ / cm，换算成土壤盐碱含量为 0. 025%，试
验前均用纯净地下水冲洗 1 ～ 2 次，以满足试验土壤
含盐碱一致性要求。
试验于 2009 年 5 月实施。采用完全随机区组
设计，重复 3 次，每个家系小区 10 株，各家系 1 年生
苗样株随机抽取，分别种植在 5 个容器内，缓苗两个
月后开始施盐试验。
土壤盐碱胁迫试验:按土壤盐碱含量递增安排
施盐碱溶液(Na2CO3 ∶ NaHCO3质量比为 1 ∶ 1)，依次
为 0(对照)、0. 2%、0. 4%、0. 6%、0. 9%，pH 值为
8. 9 ～ 9. 6，每隔 5 d 换 1 个胁迫强度。
1. 4 测定指标与方法
用 Li--6400 便携式光合仪测定以下参数:1)叶
片气体交换特征参数:净光合速率(P n)、气孔导度
(G s)、蒸腾速率(T r)、胞间二氧化碳浓度(C i)、大气
二氧化碳浓度(C a)等，计算二氧化碳浓度比(C i /
C a)、水分利用效率(WUE)
［19］。2)叶片荧光动力学
参数:初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、可变荧光
(F v)、光系统Ⅱ(PSⅡ)内稟光能转换效率(F v /
Fm)、PSⅡ潜在活性(F v /F0)
［20］。
测定方法如下:叶片光合参数测定于施盐碱前
和每次施盐碱后 2 ～ 3 d，选择晴朗无风天气，在 09:
00—12:00 进行。每重复随机选取 4 株苗木，在苗
57第 5 期 李庆贱等:白榆家系苗期耐盐碱研究
木中上部位随机选取一叶片，待植物充分活化后，对
选取叶片进行测定，每片叶测 3 次，取平均值(控制
光照有效辐射为1 000 μmol /(m2·s))。叶片荧光动
力学参数测定于施盐碱前和每次施盐碱后 2 ～ 3 d，
22:00 后(叶子得到充分的暗适应)进行，测定样品
选取方法和光合参数的一致。
于每次施盐碱处理后的最后一天对苗木受盐胁
迫后的叶子和枝干形态变化和成活情况做调查记
录。根据盐碱胁迫后叶子和枝干形态变化程度分为
以下受害等级:1)轻度伤害:少许叶子出现浅黄
(褐)色斑点，或叶边缘焦黄卷曲，枝干未有明显受
害症状;2)中重度伤害:整个植株 1 /2 以上叶子焦
黄或出现褐色斑点，尚有部分叶子为青绿色，植株仍
有一定的生命力;3)死亡:整株叶子已经变成黄
(黑)褐色，叶子萎蔫脱落，枝干干枯变色，已无生长
势和生命特征。
1. 5 统计分析方法
以小区平均值为统计单元，对 P n、G s、T r、C i /C a、
WUE、F0、Fm、F v、F v /Fm、F v /F0 在家系和盐碱胁迫
强度间变异的显著性用双因素交叉分组的线性模型
分析，各变异来源的方差分量用固定模型分析，利用
SPSS16. 0 统计软件进行统计分析，EXCEL 软件绘制
图表。
2 结果与分析
2. 1 各指标随土壤盐碱含量的变化幅度和趋势
从表 1 可知，各指标表现的变化趋势有 3 种类
型:1)随着土壤盐碱含量(胁迫强度)增加，P n、G s、
T r、F v /Fm、F v /F0 先下降，在 0. 6%时小幅上升，而后
再下降;2)变化趋势为 V 形:WUE 随着土壤盐碱含
量增加先下降，到 0. 4% 时降到最低，而后上升，但
上升幅度很小;3)变化趋势为抛物线形:C i /C a、F0、
Fm、F v 随着土壤盐碱含量增加先上升，到 0. 4% 时
达到最大，然后下降，但下降的幅度差别较大。
从以上 3 种类型的指标变化趋势可知:与土壤
盐碱含量变化协同性较好的是第 1 种，即 P n、G s、T r、
F v /Fm、F v /F0;各指标随盐碱胁迫强度的变化表明，
指标 P n、G s、T r、F0、Fm、F v 变化幅度较大，说明这些
指标对盐碱胁迫反应灵敏。
表 1 不同盐碱胁迫强度下白榆的各指标值
Tab. 1 Index values of U. pumila under different intensities of alkaline-salt stress
盐碱含量 /%
P n /
(μmol·m －2·s －1)
Gs /
(mmol·m －2·s －1)
Tr /
(mmol·m －2·s －1)
Fv /Fm Fv /F0
WUE/
(μmol·mmol －1)
F0 C i /C a Fm F v
0 17. 06 0. 305 4. 8 0. 811 4. 40 3. 67 81. 0 233. 7 433. 6 353. 9
0. 2 11. 72 0. 219 3. 73 0. 770 3. 91 3. 26 110. 1 241. 7 547. 7 436. 2
0. 4 8. 44 0. 165 2. 83 0. 746 3. 68 2. 90 122. 1 249. 8 592. 3 468. 6
0. 6 10. 00 0. 194 3. 37 0. 776 3. 98 3. 00 111. 6 239. 3 546. 1 436. 5
0. 9 7. 15 0. 122 2. 29 0. 742 3. 55 3. 06 106. 0 239. 2 488. 4 382. 9
2. 2 各指标在家系因子间的变异
从表 2 可知:在家系间有显著差异的指标为
P n、G s、T r、WUE、F v /Fm、F v /F0。其中 F v /Fm、F v /F0
方差分量接近 20%，是重要变异指标;T r、WUE 在
15%左右，而 P n、G s 在 8%以下。
指标 P n、G s、T r 和 WUE 在家系与胁迫强度上有
显著交互作用，而 F v /Fm、F v /F0 与胁迫强度无交互
作用，是反映家系随胁迫强度变化的更稳定指标。
2. 3 各指标在胁迫强度因子间的变异
从表 2 可知:不同胁迫强度下，有显著差异的指
标是 P n、G s、T r、WUE、F0、Fm、F v、F v /Fm、F v /F0，只有
C i /C a 没受胁迫强度因子的显著影响。由胁迫强度
因子造成较大变异的指标是 P n、G s、T r、F0，方差分
量达到 30% 以上;指标 WUE、Fm、F v、F v /Fm、F v /F0
的方差分量在 10% ～ 22%之间。显然，前者对胁迫
强度变化更敏感。
表 2 不同盐碱胁迫强度下白榆苗木性状指标的方差分析
Tab. 2 Variance analysis of seedling traits in U. pumila families treated by different intensities of alkaline-salt stress
P n G s T r F v /Fm F v /F0 WUE Fm F v F0 C i /C a
变异
来源
DF
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
均方
分量 /
%
家系 8 41. 02 5. 5 0. 019 4 7. 5 6. 615 13. 1 0. 017 1 19. 4 1. 947 5 19. 2 1. 918 15. 4 15 077. 4 1. 8 15 710. 7 3. 9 237. 86 0 1 456. 87 4. 8
胁迫
强度
4 401. 50 42. 9 0. 125 7 35. 9 24. 410 31. 3 0. 020 5 13. 4 2. 850 6 16. 7 2. 534 12. 0 10 207. 821. 1 57 670. 115. 1 6 281. 57 42. 6 917. 56 0. 7
家系 ×
强度
32 24. 87* 11. 4 0. 009 9* 12. 0 2. 125* 10. 9 0. 003 1 0 0. 369 6 1. 2 0. 693* 15. 6 15 723. 5 10. 4 12 197. 3 9. 9 348. 43 4. 4 1 318. 71* 19. 5
小区内 90 13. 90 40. 1 0. 005 5 44. 7 1. 227 44. 7 0. 003 2 68. 3 0. 349 3 62. 9 0. 381 57. 1 10 724. 3 66. 8 8 587. 5 71. 1 278. 97 54. 0 740. 23 75. 0
注:为极显著差异，* 为显著差异。
67 北 京 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
2. 4 盐碱胁迫下白榆各家系有效指标对比分析
从表 3 可知:除家系 9 在土壤盐碱含量为
0. 2%时小幅上升，家系 8 一直下降之外，大部分家
系的 P n、G s、T r 随土壤盐碱含量增加先下降，到
0. 6%时上升，而后下降，但各家系升降幅度差别
较大。
在各胁迫强度下，P n、G s、T r 较大且整体升降幅
度相对较小的是家系 2、6、9;家系 7、8 虽然总体上
较高，但下降幅度大，且家系 8 呈一直下降趋势;家
系 3 在自然条件下各指标明显高于其他家系，但施
盐碱后明显降低，在各胁迫强度下保持较低水平;
家系 1、5总体相对较低，尤其是家系 5 除在自然条
件外，各胁迫强度下均为最低值;家系 4 在胁迫初
期，下降明显，但在胁迫后期各指标均回到较高
水平。
指标 F v /Fm、F v /F0，除家系 2、3 随土壤盐碱含
量增加先下降后上升外，其他家系均为先下降，到
0. 6%时上升，而后下降。从所有家系的变化幅度来
说，比气体特征参数指标小得多，这是由指标的性质
和对盐碱胁迫反应的敏感性决定的。
在各胁迫强度下，F v /Fm、F v /F0 较大且升降幅
度相对较小的是家系 2、3、6、9，且家系 2、3 在盐碱
胁迫后期不降反升，逐渐接近自然状态水平;家系 1
的变化幅度小，但自然状态下也小;家系 4、5、7、8 总
体变化趋势为下降，变化幅度大，家系 5 下降得尤为
明显。
表 3 不同盐碱胁迫强度下白榆家系主要指标的变化趋势及多重比较
Tab. 3 Changing trend and multi-comparison of main indices of U. pumila families under different intensities of alkaline-salt stress
指标 盐碱含量 /% 1 2 3 4 5 6 7 8 9
P n 0 10. 2a 17. 5a 27. 6a 16. 7a 13. 4a 15. 9a 19. 3a 17. 2a 15. 7ab
0. 2 8. 7a 12. 0ab 8. 6b 8. 7b 7. 0b 12. 0a 15. 2a 15. 5a 17. 7a
0. 4 7. 5a 9. 6 ab 6. 7b 6. 4b 6. 7b 10. 8a 7. 7b 10. 7b 9. 7ab
0. 6 9. 8a 12. 3 ab 10. 3b 12. 5ab 6. 3b 11. 2a 9. 5b 7. 4b 10. 7ab
0. 9 6. 6b 7. 1b 5. 0b 9. 0b 4. 8b 7. 3b 6. 3b 6. 5b 8. 5b
G s 0 0. 224a 0. 288a 0. 506a 0. 261a 0. 182a 0. 285a 0. 391a 0. 340a 0. 267ab
0. 2 0. 171ab 0. 147ab 0. 153b 0. 180ab 0. 124abc 0. 243a 0. 311ab 0. 311a 0. 330a
0. 4 0. 164ab 0. 185ab 0. 132b 0. 142b 0. 096bc 0. 213a 0. 138cd 0. 237a 0. 181b
0. 6 0. 190ab 0. 216ab 0. 181b 0. 203ab 0. 143ab 0. 216a 0. 229bc 0. 161b 0. 205ab
0. 9 0. 129b 0. 126b 0. 077b 0. 171ab 0. 069c 0. 136a 0. 095d 0. 135b 0. 162b
T r 0 3. 74a 4. 02a 7. 64a 3. 75a 3. 00a 4. 64a 6. 36a 5. 84a 4. 21a
0. 2 2. 86ab 3. 01a 2. 38b 3. 10a 2. 18b 4. 10a 5. 59ab 5. 45a 4. 90a
0. 4 2. 85ab 2. 89a 2. 24b 2. 26a 1. 87b 3. 43a 2. 63cd 4. 14a 3. 13a
0. 6 3. 45ab 3. 69a 2. 78b 3. 27a 2. 25ab 3. 73a 4. 23bc 3. 33b 3. 64a
0. 9 2. 40b 2. 31a 1. 73b 2. 59a 1. 39b 2. 52a 2. 00d 2. 74b 3. 00a
F v /Fm 0 0. 792a 0. 816a 0. 824a 0. 816a 0. 818a 0. 801a 0. 810a 0. 805a 0. 814a
0. 2 0. 789a 0. 735a 0. 783a 0. 760ab 0. 727b 0. 769ab 0. 808a 0. 737b 0. 824a
0. 4 0. 726a 0. 795a 0. 763a 0. 745ab 0. 628c 0. 797a 0. 739ab 0. 737b 0. 780a
0. 6 0. 778a 0. 789a 0. 809a 0. 785ab 0. 654c 0. 797a 0. 806a 0. 754b 0. 812a
0. 9 0. 767a 0. 798a 0. 818a 0. 703b 0. 613c 0. 744b 0. 717b 0. 752b 0. 770a
F v /F0 0 4. 11a 4. 48a 4. 74a 4. 54a 4. 54a 4. 12ab 4. 36a 4. 20a 4. 47a
0. 2 4. 04a 3. 85a 4. 12a 3. 48ab 3. 44ab 3. 87ab 4. 27a 3. 41b 4. 75a
0. 4 3. 49a 4. 01a 4. 06a 3. 67ab 2. 80b 4. 26a 3. 40b 3. 41b 4. 00a
0. 6 3. 88a 4. 11a 4. 30a 3. 90ab 3. 60ab 4. 08ab 4. 01a 3. 67b 4. 41a
0. 9 3. 65a 4. 23a 4. 53a 3. 21b 2. 30b 3. 42b 3. 21b 3. 60b 3. 82a
注:相同字母表示没有达到统计学意义上的差异。
2. 5 盐碱胁迫下不同白榆家系的受害情况
从表 4 可知:各家系的变化情况较复杂，但也表
现出一定规律性。1)家系 3、4、5、7 在各胁迫强度下
轻度受害率和中重度受害率较高，且家系 4、5 有苗
木死亡，随胁迫增强，死亡率升高，尤其是家系 5;而
家系 3、7 在土壤盐碱含量为 0. 6%时才出现死亡苗
木，且比率较小。说明这 4 个家系均对盐碱胁迫敏
感，但家系 3、7 对中低强度的盐碱胁迫表现出一定
抗耐性，而家系 4、5 对盐碱胁迫抗耐性较弱，容易死
亡，尤其是家系 5。2)家系 2、6 的轻度受害率和中
重度受害率虽然在各胁迫强度下均不低，但其死亡
数很少，只在土壤盐碱含量为 0. 9%时有 3. 3%的死
亡率。说明对盐碱胁迫有一定敏感性，但抗耐性较
强。3)家系 1 在各胁迫强度下都有较高的死亡率，
说明其抗盐碱能力较弱;家系 8 在中低胁迫强度下
只有轻度受害率较高，无死亡率，但随胁迫增强，死
77第 5 期 李庆贱等:白榆家系苗期耐盐碱研究
亡率上升较快。说明其对中低盐碱胁迫有一定抗
性，但不耐高强度盐碱胁迫。家系 9 是表现最好的
家系，在各胁迫强度下，各受害率都不高，只在土壤
盐碱含量为 0. 9%时的高强度胁迫下才出现少量苗
木死亡，说明其有很强的抗盐碱能力。
表 4 不同盐碱胁迫强度下白榆各家系的受害情况
Tab. 4 Damaged symptom of U. pumila families treated by
different intensities of alkaline-salt stress %
家系
盐碱
含量
轻度受
害率
中重度受
害率
死亡
率
1 0. 4 3. 3 16. 7 6. 7
2 0. 4 10. 0 13. 3 0. 0
3 0. 4 23. 3 23. 3 0. 0
4 0. 4 13. 3 23. 3 6. 7
5 0. 4 13. 3 30. 0 3. 3
6 0. 4 10. 0 13. 3 0. 0
7 0. 4 26. 7 13. 3 0. 0
8 0. 4 16. 7 6. 7 0. 0
9 0. 4 10. 0 6. 7 0. 0
1 0. 6 13. 3 6. 7 13. 3
2 0. 6 16. 7 20. 0 0. 0
3 0. 6 26. 7 20. 0 3. 3
4 0. 6 16. 7 26. 7 6. 7
5 0. 6 16. 7 16. 7 13. 3
6 0. 6 13. 3 16. 7 3. 3
7 0. 6 40. 0 13. 3 3. 3
8 0. 6 13. 3 10. 0 6. 7
9 0. 6 10. 0 13. 3 0. 0
1 0. 9 10. 0 20. 0 13. 3
2 0. 9 16. 7 23. 3 3. 3
3 0. 9 20. 0 43. 3 6. 7
4 0. 9 16. 7 30. 0 16. 7
5 0. 9 26. 7 16. 7 26. 7
6 0. 9 20. 0 16. 7 3. 3
7 0. 9 23. 3 36. 7 6. 7
8 0. 9 16. 7 16. 7 13. 3
9 0. 9 13. 3 16. 7 6. 7
2. 6 各指标间的相关性分析
从表 5 可知:P n、G s、T r、F v /Fm、F v /F0 间，Fm、F v
间为极显著相关;P n、WUE 间，C i /C a 与 F0、Fm、F v
间，F0 与 Fm、F v 间为显著相关;WUE、F0 间为显著
负相关。
3 结论与讨论
3. 1 白榆有效耐盐碱评价指标的选择
叶绿素荧光的变化可以反映植物受胁迫的情
况［21］，盐胁迫使 F v /Fm、F v /F0 下降
［22］，但在有些植
物上，盐胁迫对 PSⅡ活性如 F0、Fm、F v /Fm等无影
响［23
--24］。到目前为止，尚未确定某一个荧光参数的
变化适于反映所有作物在盐胁迫下的变化情况［25］。
梁英等［26］指出，叶绿素荧光参数可作为麦类作物耐
盐品种的筛选指标，但对其是否能够作为筛选耐盐
微藻品种的评价指标提出了疑问。蒲光兰等［27］研
究表明，F v、F v /F0 可作为杏树(Prunus armeniaca)耐
旱性评定的重要指标，参与抗旱品种的筛选，但由
于树种间自身生物学特性的差异，能否将以上几项
指标推广到其他植物，还有待于进一步研究。史胜
青等［28］的研究也有相似结果。因此，不同的胁迫环
境和植物种质，适用的评价指标可能不同，进一步说
明了指标选择的必要性和重要性。
评价指标选择的方法有少量报道［29
--30］，本研究
主要根据指标对盐碱胁迫的反应敏感性和变化规
律，筛选白榆耐盐碱评价指标。指标如果随着土壤
盐碱含量递增而协同变大或者变小，则说明指标能
够反映植物种质对盐碱胁迫的响应，可作为植物耐
盐碱评价的有效指标。总体上保持与土壤盐碱含量
协同变化的指标为 P n、G s、T r、F v /Fm、F v /F0，而随土
壤盐碱含量递增呈抛物线和 V 形变化的 C i /C a、F0、
Fm、F v、WUE，与土壤盐碱含量变化协同性较差。初
步筛选出植物耐盐碱评价的有效指标 P n、G s、T r、
F v /Fm、F v /F0。
表 5 各指标间相关系数及差异显著性
Tab. 5 Correlation coefficient of indices and significance of variation
指标 G s F v /Fm F v /F0 T r C i /C a WUE F0 Fm F v
P n 0. 991 0. 960 0. 966 0. 986 － 0. 641 0. 931 * － 0. 831 － 0. 624 － 0. 546
G s 0. 960 0. 974 0. 997 － 0. 568 0. 877 － 0. 755 － 0. 521 － 0. 436
F v /Fm 0. 995 0. 966 － 0. 736 0. 863 － 0. 819 － 0. 625 － 0. 544
F v /F0 0. 977 － 0. 669 0. 841 － 0. 782 － 0. 569 － 0. 484
T r － 0. 585 0. 870 － 0. 743 － 0. 509 － 0. 423
C i /C a － 0. 767 0. 889 * 0. 903 * 0. 881 *
WUE － 0. 939 * － 0. 819 － 0. 770
F0 0. 953 * 0. 919 *
Fm 0. 995
注:为极显著相关，* 为显著相关。
F v /Fm、F v /F0 与胁迫强度无交互作用，是反映
家系随土壤盐碱含量变化的更稳定指标;P n、G s、T r
对土壤盐碱含量变化更敏感，这两类指标各具优点，
可应用两类指标对白榆家系做耐盐碱评价。WUE
在家系间有显著差异，但在家系与胁迫强度上有显
著交互作用，且随土壤盐碱含量变化的协同性较差，
87 北 京 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
可作参考;F0、C i /C a、Fm、F v 在家系间无显著差异，
且随土壤盐碱含量变化的协同性较差，不适合作为
白榆耐盐碱评价指标。
用指标 F0、Fm、F v 评价植物对逆境胁迫耐适能
力曾有过报道［27，31］。Cowan 等［32］认为，植物对环
境的适应使得 WUE 达到最高，而 Damesin 等［33］认
为 WUE 是指导干旱区作物栽培、造林树种选择和
耐旱生产力评价的重要指标。C i /C a 是一个抗旱性
指标，表征植物对水分变化的响应，C i /C a值越小，
抗旱性越强［34］。但本研究的结果表明，F0、Fm、F v、
WUE、C i /C a 并不是合适的白榆种质耐盐碱能力评
价指标。
3. 2 白榆家系耐盐碱的评价
光合作用可作为判断植物生长和抗逆性大小的
指标［35］。盐胁迫下，植物净光合速率降低［36--37］。
也有报道指出在盐分存在条件下植物光合作用并没
有被削弱，甚至在低盐浓度下光合作用还有小幅增
强。这主要与植物的种类有关，不同植物对盐胁迫
的响应机制不同［38］。本研究中的家系 9 有相似结
果。植物在盐碱胁迫下能保持较高的净光合速率且
总体下降幅度小，说明其对胁迫的适应能力较强。
根据白榆各家系 P n 在不同盐碱胁迫强度下的
动态变化，初步得出:1)较耐盐碱的白榆家系 2、6、
9，尤其是家系 9，低胁迫强度下 P n 不降反升，且在
各胁迫强度下，均能保持较高水平。2)不耐盐碱或
盐碱敏感的家系 3、4、5、7、8，尤其是家系 5，随着盐
碱胁迫增强，P n 一直下降，在每个胁迫强度下均为
最低，说明其光合反应中心受到的破坏加大，不可恢
复。家系 3 虽然在自然条件下明显高于其他家系，
但施盐后保持较低水平，说明自然条件下优势明显
的种质不一定耐盐碱，这与刘友良［39］的观点相似。
家系 4 在胁迫初期，下降明显，但在后期回到较高水
平，说明其对初期胁迫反应敏感，但在后期有一定适
应。3)家系 1 虽然 P n 总体相对较低，但随胁迫增强
变化较小，可能是耐盐碱种质，特性与家系 3 相反。
叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合生理状
况及植物与逆境胁迫关系的理想探针［40
--41］，研究表
明，逆境胁迫的轻重与 F v /Fm、F v /F0 被抑制的程度
之间存在着正相关，可作为植物抗逆的指标［42］，并
在作物耐盐碱品种选育方面显示出较好的应用前
景［43
--44］。也有将其应用于林木的抗逆机制和抗逆
品种选育等方面的报道［28，45
--46］。本研究通过分析
各白榆家系叶绿素荧光参数的变化，评价其耐盐碱
能力。
根据白榆各家系 F v /Fm、F v /F0 在不同盐碱胁
迫强度下的动态变化，初步得出:1)耐盐碱的家系
2、3、6、9。尤其是家系 2、3、9 在各胁迫强度下，指标
值相对较高，且家系 2、3 在胁迫后期呈上升状态，说
明这些家系的光合反应中心受损小，自我恢复功能
较强。2)不耐盐碱或盐碱敏感的家系 4、5、7、8。虽
然这些家系在盐碱胁迫过程中，光合中心表现出一
定的恢复水平，但指标值下降明显，距自然状态水平
差距较大。尤其是家系 5，下降幅度远大于其他家
系。3)家系 1 虽然自然状态下值不高，但盐碱胁迫
下变化小，说明其可能具有较好的耐盐碱特性。
在盐胁迫的研究中，植株的存活率是表现植株
抗盐能力的可靠指标［10
--11］，叶片症状可以作为衡量
苗木耐盐性的一种辅助手段［12
--13］。根据对苗木受
害情况的分析，耐盐碱能力较好的有家系 2、6、9，尤
其是家系 9 表现最好;家系 1、4、5 对盐碱胁迫敏感，
家系 5 表现最差;家系 3、7、8 对盐碱胁迫较敏感但
对中低强度胁迫表现出一定抗耐性。
从光合参数、荧光参数以及苗木受害情况的分
析结果可知，用这 3 类指标对白榆家系的耐盐碱评
价结果大致相似，这进一步说明了这些评价指标和
方法的有效性和可靠性。但由于不同类有效指标客
观存在的差异(如敏感性差异)，评价结果也有不同
之处:1)以光合参数评价，家系 3 为盐碱胁迫敏感
家系，而以荧光参数评价，结果相反。对家系 3 的评
判差异可能跟指标对盐碱胁迫的反应灵敏性，或跟
影响 P n 下降的因素有关。根据 Farquhar 等
［47］的观
点，P n 的下降由气孔导度或叶肉细胞同化能力降低
引起，也就是说，胁迫初期家系 3 的 P n 下降可能只
是自我保护机制的体现，并未伤及植物机体本身，而
荧光参数类指标没有这些特点。2)以光合参数评
价，家系 4 为盐碱胁迫敏感家系，但对高强度胁迫仍
有一定适应性，而其他两类指标评价家系 4 为不耐
盐碱家系。评判差异可能是测定叶片的选取误差
所致。
根据光合、荧光参数以及苗木受害情况 3 类指
标的分析结果相似，略有不同。综合分析 3 类有效
指标的评价结果，认为家系 2、6、9 为较耐盐碱家系;
家系 1、4、5 为不耐盐碱家系;家系 3、7、8 对盐碱胁
迫较敏感，但对中低强度胁迫表现出一定抗耐性。
3. 3 其他研究结果及进一步研究建议
大部分家系的有效指标，在土壤盐碱含量为
0. 6%时有所增大，可能是白榆对盐碱胁迫适应、光
合反应中心有所恢复的体现。如是，表明白榆在一
定程度上能耐 0. 6% 的土壤盐碱含量，这需要进一
步的研究验证。
姜国斌等［46］研究表明，随着盐处理浓度的升
高，各杨树(Populus)品种的幼苗叶片叶绿素荧光参
97第 5 期 李庆贱等:白榆家系苗期耐盐碱研究
数 F0、Fm、F v /Fm 均大致呈逐渐下降趋势，与本研究
结果相同;而盐胁迫下星星草(Puccinellia tenuiflora)
幼苗的叶绿素荧光参数 F v /Fm、F v /F0 呈显著非线
性关系［48］，与本研究结果不一致。这可能是草本与
木本植物的生物学特性不同决定的，也可能是盐碱
胁迫强度起点和梯度不同引起的。在后期的研究
中，应再增加胁迫处理次数并减小盐碱梯度，进一步
探讨变异特点。
从相关性分析可知，在所有有效性评价指标间
均存在极显著的正相关性，其他一些指标间也有显
著相关性，郑淑霞等［49］的研究也有相似结果。说明
对白榆种质进行耐盐碱评价可用较典型的指标代替
其他有效指标进行，或探索一种对有相关关系的指
标进行综合分析的方法。
致谢 对“十一五”国家科技支撑计划项目内陆耐盐碱植物选育专
题(2006BAD030103)提供的经费支持和林木育种国家工程实验室白
城市林业科学院试验基地提供的研究条件，以及为试验调查过程提
供帮助的科研技术人员表示诚挚的谢意!
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(责任编辑 李文军)
18第 5 期 李庆贱等:白榆家系苗期耐盐碱研究