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不同干扰类型栲树次生林林分结构特征分析



全 文 :第42卷 第2期
2014年2月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.)
Vol.42 No.2
Feb.2014
网络出版时间:2014-01-02 16:06 DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2014.02.071
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/doi/10.13207/j.cnki.jnwafu.2014.02.071.html
不同干扰类型栲树次生林林分结构特征分析
 [收稿日期] 2013-03-13
 [基金项目] “十二五”国家科技支撑计划项目“南方集体林区生态公益林可持续经营技术研究与示范”(2012BAD22B05)
 [作者简介] 杜 燕(1986-),女,贵州六盘水人,在读硕士,主要从事森林健康经营研究。E-mail:duyan@bjfu.edu.cn
 [通信作者] 刘东兰(1955-),女,黑龙江佳木斯人,副教授,主要从事森林可持续经营技术研究。E-mail:zheng8355@bjfu.edu.cn
杜 燕,刘东兰,郑小贤
(北京林业大学 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室,北京100083)
[摘 要]  【目的】研究南方集体林区栲树次生林的干扰类型及其林分结构特征,为今后南方地区常绿阔叶林
的健康恢复提供参考依据。【方法】选取香农威纳指数、多样性指数、优势度、均匀度,分析福建省将乐林场栲树次生
林乔木层的物种多样性,将多样性指数作为快速聚类因子,进行方差检验后划分林分不同干扰类型,分析不同林分类
型的多样性和空间结构特征。【结果】1)将乐县栲树次生林与其顶级群落相比,其乔木层的物种多样性较小,未达顶
级群落状态;2)经分析可将栲树次生林划分为3种干扰类型,即轻度干扰(类型Ⅰ),栲树占6成及以上;中度干扰(类
型Ⅱ),栲树占3~5成;严重干扰(类型Ⅲ),栲树占2成及以下。3)不同干扰类型林分的香农威纳指数、多样性指数和
均匀度大小排序为类型Ⅰ>类型Ⅱ>类型Ⅲ,优势度大小排序则相反;角尺度大小排序为类型Ⅰ(0.528 0)<类型Ⅱ
(0.547 0)<类型Ⅲ(0.561 0),大小比数大小排序为类型Ⅰ(0.549 0)>类型Ⅱ(0.507 0)>类型Ⅲ(0.476 0),混交度
大小排序为类型Ⅰ(0.840 0)>类型Ⅱ(0.740 0)>类型Ⅲ(0.600 0)。【结论】不同干扰类型栲树次生林的林木生长
状态中庸,随着干扰程度的增加,其乔木层物种多样性指数降低,林分趋向于团状分布,混交度逐渐降低。
[关键词] 栲树;干扰类型;物种多样性;角尺度;大小比数;混交度
[中图分类号] S750 [文献标志码] A [文章编号] 1671-9387(2014)02-0072-05
Stand structure characteristics of Castanopsis fargesi secondary
forest with diferent interference types
DU Yan,LIU Dong-lan,ZHENG Xiao-xian
(The Key Laboratory of State Forestry Administration for Forest Resources and Environmental Management,
Beijing Forestry University,Beijing100083,China)
Abstract:【Objective】The interference types and spatial structures of Castanopsis fargesii secondary
forest were studied to improve the restoration of the evergreen broad-leaved forests in south China.【Meth-
od】The Shannon-wiener index,diversity index,dominance index and evenness index were selected to ana-
lyze the species diversity of Castanopsis fargesii secondary forests in Jiangle forest farm,Fujian Province.
Then the diversity indexes were used as the fast clustering factor to classify the interference types based on
variance test.At last,the diversity and spatial structure of each type were analyzed.【Result】(1)Compared
to its climax community,Castanopsis fargesii secondary forest in Jiangle forest farm had less diversity
than the state of climax community.(2)Castanopsis fargesii secondary forest could be divided into three
interference types:light interference(typeⅠ,≥60%),moderate interference(typeⅡ,30%-50%)and
serious interference(typeⅢ,≤20%).(3)The Shannon-wiener indexes,diversity indexes and evenness in-
dexes values of interference types were in a decreasing order of typeⅠ>typeⅡ>typeⅢ while the domi-
nances were opposite.The uniform angle indexes were in an increasing order of typeⅠ (0.528 0)<typeⅡ
(0.547 0)<typeⅢ(0.561 0),the neighborhood comparison indexes were in a decreasing order of typeⅠ
(0.549 0)>typeⅡ(0.507 0)>typeⅢ(0.476 0),and the mingling indexes were in a decreasing order of
typeⅠ (0.840 0)>typeⅡ(0.740 0)>typeⅢ(0.600 0).【Conclusion】Castanopsis fargesii secondary
forest with different interference types showed mild growth.As the increase of inference degree,the diver-
sity index decreased,the forest tended to be union-like,and the mingling degree gradualy reduced.
Key words:Castanopsis fargesii;interference type;species diversity;uniform angle index;neighbor-
hood comparison;mingling
  常绿阔叶林是我国南方的地带性顶级群落,其
生态功能显著,优于人工针叶林[1-2]。但近年来,由
于人为干扰加剧,南方大部分常绿阔叶林资源退化
严重,生态环境问题日益突出。以福建省将乐地区
为例,由于建国初期大量的木材需求,集体林区以杉
木、马尾松为主的用材林发展迅速,常绿阔叶林被大
面积皆伐而迅速减少。由于长期营造人工针叶林,
地区土壤稳定性减弱,水土流失加重,生物多样性减
少,地区小气候改变,大气污染等环境问题层出不
穷[3-4],严重影响着人们的生产生活。这就要求当地
的森林充分发挥其生态功能,而只有健康的森林才
能发挥多种功能效益,更好地为人类服务。因此,掌
握森林现阶段的干扰类型及其林分空间结构特征,
对有针对性地制定经营措施、促进森林向顶级群落
发展尤为重要。
将乐地区的常绿阔叶林多数为20世纪50年代
森林皆伐后自然生长起来的次生林,栲树次生林即
是主要类型之一。在外界干扰下,次生林的演替或
加速或暂停或逆向进行,与干扰的类型、频度和强度
有关。Indra等[5]、高伟等[6]研究表明,随着干扰强
度和频度的增大,乔木层物种多样性随之降低,优势
度逐渐升高。以往对栲类次生林的研究,以森林空
间结构、群落特征的探究为主[7-12],对受不同程度干
扰的林分结构特点的研究较少,宋云民[13]曾以林分
的土壤厚度、坡度和树种组成对森林类型进行划分,
但结论在量化依据上略显不足。因此,本研究通过
对将乐地区栲树次生林的野外调查,从人为干扰的
频度和强度出发,分析林分的内部特征,以乔木层的
物种多样性指标为标准对林分的干扰类型进行划
分,并分析不同干扰类型乔木层的物种多样性及林
分空间结构的量化特征,以期为后期常绿阔叶林的
恢复提供参考依据。
1 研究地概况
将乐林场位于福建省将乐县城区,地处武夷山
支脉,为闽西北低山丘陵地带,海拔平均在400~
800m,最高海拔1 203m,最低海拔140m,年平均
气温18.7℃,年平均降雨量1 669mm,林场土地面
积7 113.6hm2,森林覆盖率93.8%,有林地面积
6 568.9hm2,其中阔叶林占13.09%,阔叶林乔木层
以壳 斗 科 树 种 为 主,主 要 是 栲 树 (Castanopsis
fargesii)、木荷(Schima superba)、甜槠(Castanop-
sis eyrei)、米槠(Castanopsis carlesii)、青冈(Cy-
clobalanopsis chungii)等,其他树种还包括拟赤杨
(Alniphyllum fortunei)、檵 木 (Loropetalum
chinensis)等,灌木层以细枝柃(Eurya loquaiana)、
毛冬青(Ilex pubescens)、黄瑞木(Adinandra mille-
ttii)为主,草本层以狗脊蕨(Woodwardia japoni-
ca)、菝葜(Smilax china)、福建莲座蕨(Angiopteris
fokiensis)、淡竹叶(Lophatherum gracile)为主。研
究区栲树次生林为1958年皆伐后自然恢复的林分,
火灾、气象灾害等干扰少见,主要干扰来自人为砍
伐。
2 研究方法
2.1 调查方法
主要采用野外调查法获取研究数据。在研究区
内,通过踏查选择试验区立地条件相似且具有代表
性的典型地段,设立9块栲树次生林长方形固定样
地(20m×30m),对起测直径(5cm)以上的树木进
行每木检尺和定位测定。
2.2 数据处理
统计各树种的株数、胸高断面积及频度,计算重
要值,计算公式如下:
重要值=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3。
(1)
采用香农威纳指数(Shannon-wiener index,
H)、多样性指数(Simpson’s index,D)、优势度
(Simpson’s dominance index,C)和均匀度(Even-
ness,J)作为物种多样性测度指标,其计算公式如
下:
H=-∑

i=1
(Pi)(ln Pi); (2)
37第2期 杜 燕,等:不同干扰类型栲树次生林林分结构特征分析
D=1/∑

i=1
(Pi)2; (3)
C=∑

i=1
(Pi)2; (4)
J=H/ln S。 (5)
式中:Pi为物种i的相对重要值,S为样地的物种总
数。
采用体现树种空间隔离程度的树种混交度
(Mi)、反映林木个体优势度的大小比数(Ui)、描述
林分分布格局的角尺度 (Wi)3个参数对林分结构
进行分析。本研究选定相邻木n=4,标准角α0=
72°[14]。
采用下式计算各结构单元的参数:
Mi=1n∑

j=1
vij。 (6)
式中:vij=
1,参照树i与第j株相邻木为非同种;
0,否则{ 。
Ui=1n∑

j=1
kij。 (7)
式中:kij=
1,若相邻木j比参照树i大;
0,否则{ 。
Wi=1n∑

j=1
zij。 (8)
式中:zij=
1,当第j个α角小于标准角α0;
0,否则{ 。
3 结果与分析
3.1 栲树次生林乔木层的物种多样性
分别计算各样地乔木层的物种多样性指数,结
果见表1。
表1 栲树次生林各样地乔木层的物种多样性
Table 1 Tree species diversity of each plot of Castanopsis fargesii secondary forest
样地号
Number
香农威纳指数(H)
Shannon-wiener index
多样性指数(D)
Simpson’s index
优势度(C)
Simpson’s dominance index
均匀度(J)
Evenness
1  2.103 6  5.704 6  0.175 3  0.846 6
2  2.371 3  7.399 8  0.135 1  0.820 4
3  2.084 4  4.306 6  0.232 2  0.710 5
4  2.804 3  12.687 7  0.078 8  0.894 4
5  2.119 9  4.704 8  0.212 5  0.733 4
6  2.429 8  7.915 9  0.126 3  0.825 2
7  2.437 8  8.572 6  0.116 7  0.813 8
8  2.330 7  7.238 6  0.138 1  0.806 4
9  2.548 1  7.603 3  0.131 5  0.764 7
  由表1可看出,栲树次生林中乔木种的香农威
纳指数为2.084 4~2.804 3,全林分平均值为
2.358 9,而福建省栲树顶级群落的香农咸纳指数值
为5.14[15],可知研究区的栲树次生林还未达到顶级
群落状态;多样性指数为4.306 6~12.687 7,说明
林分树种组成、物种数量和分布的均匀程度都不相
同,各 样 地 物 种 多 样 性 差 异 较 大;优 势 度 为
0.078 8~0.232 2,其中4号样地的优势度最低,3
号样地最高,说明后者受干扰程度大于前者,其余样
地受干扰程度介于二者之间;均匀度为0.710 5~
0.894 4,林木分布比较均匀。
3.2 栲树次生林干扰类型的划分
各样地乔木层主要树种的重要值见表2。
表2 栲树次生林各样地主要树种的重要值
Table 2 Importance values of main tree species in each plot of Castanopsis fargesii secondary forest %
样地号
Number
栲树
Castanopsis
fargesii
苦槠
Castanopsis
sclerophylla
木荷
Schima
superba
青冈
Cyclobalanopsis
chungii
檵木
Loropetalum
chinensis
南酸枣
Choerospondias
axillaris
拟赤杨
Alniphyllum
fortunei
1  12.0  16.7  5.0  3.8
2  15.5  7.6  9.0  2.8  3.6  6.1  20.4
3  12.1  14.1  13.5  13.9  2.2  4.7  10.7
4  28.8  6.9  10.1  6.5  5.5  3.8
5  24.7  6.1  7.6  19.7  5.3
6  17.6  4.4  16.5  9.1
7  24.4  5.4  12.1  3.3  2.4  3.4  18.2
8  20.8  4.1  9.3  3.3  7.6  18.3
9  15.5  7.6  9.0  2.8  3.6  6.1  20.4
  由表2可知,各样地树种组成多样,为典型的栲
树次生林群落,从组成树种的重要值来看,不同样地
间存在差别,为了进一步分析物种多样性的差异性,
根据表1中的4个指标值对调查样地进行快速聚类
47 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第42卷
分析,并进行方差检验,结果如表3和表4所示。
表3 基于香农威纳指数(H)、多样性指数(D)、优势度(C)和
均匀度(J)的栲树次生林样地的聚类结果
Table 3 Clustering results of Castanopsis fargesii secondary forest plots based on H,D,Cand J
样地号
Number
聚类
Cluster
距离
Distance
样地号
Number
聚类
Cluster
距离
Distance
1  1  0.357  6  1  0.099
2  1  0.034  7  1  0.160
3  3  0.075  8  1  0.047
4  2  0.000  9  1  0.264
5  3  0.075
表4 栲树次生林样地聚类结果的方差分析
Table 4 Variance analysis of clustering results of Castanopsis fargesii secondary forest plots
多样性指标
Diversity Index
聚类Cluster
均方
Mean squar
自由度
df
误差Error
均方
Mean squar
自由度
df
F值
Fvalue
显著度
Sig.
香农威纳指数(H)
Shannon-wiener index 0.107  2  0.012  6  8.703  0.017
多样性指数(D)
Simpson’s index 0.253  2  0.008  6  29.790  0.001
优势度(C)
Simpson’s dominance index 0.156  2  0.007  6  22.700  0.002
均匀度(J)Evenness  0.228  2  0.014  6  16.844  0.003
  由表3可知,9块样地可划分为3类,即{1,2,
6,7,8,9}、{3,5}、{4}。由表4可知,4个分类变量
在3个类别中差异显著,表明分类结果具有可信度。
综上,将栲树次生林划分为3个类型,类型Ⅰ
{4}、类型Ⅱ{1,2,6,7,8,9}和类型Ⅲ{3,5}。
类型Ⅰ:人为干扰轻,栲树占6成及以上,主要伴
生树种为木荷和苦槠,其余伴生树种包括青冈、杨梅、
台湾冬青、檵木等,记为:栲树+木荷+苦槠类型;
类型Ⅱ:人为干扰中等,栲树占3~5成,主要伴
生树种为木荷或拟赤杨,其余伴生树种包括青冈栎、
南酸枣、苦槠、山矾等,记为:栲树+木荷或栲树+拟
赤杨类型;
类型Ⅲ:人为干扰严重,栲树占2成及以下,伴
生树种杂,包括青冈、甜槠以及人工补植的樟树和杉
木,记为:栲树+青冈类型。
从划分结果来看,属于中度干扰类型的林分较
多,与实际调查情况相符。而林分中优势树种栲树
所占比例的多少是划分不同干扰类型的重要特征之
一,如果研究结论成立,则在今后的森林调查中可据
此进行林分干扰类型划分。
3.3 栲树次生林不同干扰类型的林分结构
为了验证划分结果的合理性,对不同干扰类型
的栲树次生林林分空间结构进一步进行分析。经计
算,不同干扰类型栲树次生林的林分特征见表5。
表5 不同干扰类型栲树次生林的林分特征
Table 5 Community characteristics of different interference types of Castanopsis fargesii secondary forest
林分类型
Forest type
香农威纳指数
Shannon-
wiener index
多样性指数
Simpson’s
index
优势度
Simpson’s
dominance
index
均匀度
Evenness
角尺度
Uniform
angle index
大小比数
Neighborhood
comparison
混交度
The mingling
Ⅰ 2.804 3  12.687 7  0.078 8  0.894 4  0.528 0  0.549 0  0.840 0
Ⅱ 2.370 2  7.405 8  0.137 2  0.812 8  0.547 0  0.507 0  0.740 0
Ⅲ 2.102 1  4.505 7  0.222 4  0.722 0  0.561 0  0.476 0  0.6000
  由表5可知,从乔木层物种多样性指标看,香农
威纳指数、多样性指数和均匀度均随着干扰程度的
增大而逐渐减小,表明类型Ⅰ林分是由多个树种组
成的以栲树为相对优势树种的林分类型,受人为干
扰程度轻;类型Ⅱ各项指标值介于类型Ⅰ与类型Ⅲ
之间,由于受干扰程度增大,因此优势度增大,物种
多样性降低;林分类型Ⅲ受干扰程度最大,因此其香
农威纳指数、多样性指数和均匀度均最小,优势度最
高。
由表5还可知,从空间结构来看,不同林分类型
角尺度排序为类型Ⅰ<类型Ⅱ<类型Ⅲ,根据角尺
度的计算标准,当结果大于0.517时为不均匀或团
状分布,因此3种类型都属于轻微的团状分布,且随
着干扰程度的加重,林分越趋向于团状分布。研究
57第2期 杜 燕,等:不同干扰类型栲树次生林林分结构特征分析
表明,在林分恢复初期由于受外界干扰的影响,会导
致幼树幼苗被压、天窗形成、地形破坏等情况发生,
使林分处于初期的暂时不稳定状态,符合天然林由
团状分布向随机分布的演替规律[16],因此类型Ⅰ到
类型Ⅲ是一个逆向演替的过程。
表5显示,不同林分类型的大小比数排序为类
型Ⅰ>类型Ⅱ>类型Ⅲ,3种类型大小比数的平均
值为0.51,即每1株林木的4株相邻木中有一半比
参照树的直径大,林木生长基本处于中庸状态。
表5表明,不同林分类型混交度的大小排序为
类型Ⅰ>类型Ⅱ>类型Ⅲ,3种类型的混交度平均
值约为0.7,即平均每株林木周围平均都有2~3棵
其他树种,林木个体为强度混交和极强度混交状态。
研究表明,在群落向顶级阶段发展的过程中,零度、
弱度和中度混交结构单元会逐渐减少[16]。因此,本
研究区的栲树次生林还处于向顶级群落状态发展的
过程之中。
4 结 论
1)福建将乐林场栲树次生林的香农威纳指数为
2.084 4~2.804 3,多 样 性 指 数 为 4.306 6~
12.687 7,优势度为0.078 8~0.232 2,均匀度为
0.710 5~0.894 4,与福建省栲树顶级群落相比,该
研究区的栲树次生林尚未达顶级群落状态。
2)以乔木层物种多样性指标为划分依据,通过
快速聚类及方差检验,最终将研究区栲树次生林划
分为3种干扰类型:类型Ⅰ为栲树+木荷+苦槠类
型,类型Ⅱ为栲树+木荷或栲树+拟赤杨类型,类型
Ⅲ为栲树+青冈类型,类型Ⅰ到类型Ⅲ干扰程度依
次为轻度、中度、重度干扰,栲树所占比例依次递减。
3)从林分类型Ⅰ到林分类型Ⅲ,随着干扰程度
的加重,林分香浓威纳指数、多样性指数和均匀度均
逐渐下降,优势度则逐渐升高,林分的多样性逐渐降
低。从林分空间结构分析,不同类型栲树次生林林
分的角尺度排序为类型Ⅰ(0.528 0)<类型Ⅱ
(0.547 0)<类型Ⅲ(0.561 0),林分均处于轻微的
团状分布状态;不同林分类型的大小比数排序为类
型Ⅰ(0.549 0)> 类型 Ⅱ(0.507 0)> 类型 Ⅲ
(0.476 0),表明林木生长处于中庸状态;不同林分
类型混交度大小排序为类型Ⅰ(0.840 0)>类型Ⅱ
(0.740 0)>类型Ⅲ(0.600 0),显示随着干扰程度的
增大,林分混交度降低。
研究区林分干扰主要来自当地民众的滥砍盗
伐,因此林分中树种多且杂,尤其以栲树为主的壳斗
科优势树种由于具有较高的经济价值,受到的干扰
较为严重,因此栲树次生林以中度干扰类型居多。
本研究以乔木层的物种多样性指标划分林分干扰类
型,较为符合当地的实际情况,且不同干扰类型林分
的空间结构特征也由于干扰程度的不同呈现出了特
定的规律性。因此,本试验结果可推广到研究区其
他常绿阔叶林林分,利用优势树种所占比例快速确
定林分的干扰类型,对经营者制定具有针对性的经
营措施、促进林分的健康恢复具有参考价值。
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08 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第42卷