全 文 ：生物多样性 2006, 14 (1): 29-40 doi: 10.1360/biodiv.050102
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2005-04-28; 接受日期: 2005-09-27
基金项目: 教育部留学回国人员科研启动基金(400-095431)、湖北省自然科学基金(2005ABA202)和湖北省教育厅科学研究基金(400-094111)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: leiyun-cn@21cn.com; wangzx66@huhu.edu.cn
亚热带山地亮叶水青冈林的群落分类及
物种组成与更新
汪正祥1 雷 耘2* Kazue Fujiwara 3 刘林翰4 薛跃规5
1 (湖北大学资源环境学院, 武汉 430062)
2 (华中师范大学生命科学学院, 武汉 430079)
3 (日本横滨国立大学环境情报研究院, 横滨 240-8501)
4 (湖南师范大学生命科学学院, 长沙 410000)
5 (广西师范大学生命科学学院, 桂林 541000)
摘要: 水青冈属(Fagus)约有11种, 我国有5种。亮叶水青冈(Fagus lucida)是我国间断分布于亚热带高海拔山地的主
要落叶树种。近年来亮叶水青冈林受砍伐严重, 为了保护残存的林地, 作者采用Braun-Blanquet (1964)、Fujiwara
(1987) 的植物社会学方法, 对分布于中国亚热带山地的南山、梵净山、宽阔水、八大公山4地域的亮叶水青冈林
进行了植被的比较研究。根据37个样方调查的资料, 区分出3个群丛6个亚群丛。比较3个群丛的物种组成、生活型
结构发现, 位于南山的毛玉山竹–亮叶水青冈群丛(Yushanio basihirsuto–Fagetum lucidae)及位于梵净山与宽阔水的大箭
竹–亮叶水青冈群丛(Sinarundinario chungii–Fagetum lucidae), 其常绿落叶阔叶混交林的特征明显; 而八大公山的箭竹–
亮叶水青冈群丛(Sinarundinario nitido–Fagetum lucidae), 其落叶阔叶林的特征较显著。南山与八大公山的亮叶水青冈
林立木结构分析结果表明, 前者呈“Ｌ”型分布, 林窗的存在使亮叶水青冈可以保持更新, 密集的竹子是妨碍其自
然更新的主要因素; 后者呈“Λ”状分布, 尽管林下竹子稀疏, 自然更新却严重不良, 其原因尚待继续定点观测分
析。
关键词: 群丛, 生活型组成, 植物社会学分类, 立木结构
Community classification，species composition，and regeneration of
Fagus lucida forests in subtropical mountains, China
Zhengxiang Wang1, Yun Lei2*, Kazue Fujiwara3, Linhan Liu4, Yuegui Xue2
1 College of Resources and Environment, Hubei University, Wuhan 430062
2 College of Life Science, Central China Normal University, Wuhan 430079
3 Graduate School of Environment and Information Sciences, Yokohama National University, Japan Yokohama 240-8501
4 Department of Biology, Hunan Normal University, Changsha 410000
5 Department of Biology, Guangxi Normal University, Guilin 541000
Abstract: Fagus (Fagaceae) is a small genus with 11 monoecious tree species. Fagus lucida, occurring in
high subtropical mountains, is an abundant deciduous species which forms an important component of mixed
broad-leaved evergreen and deciduous forests. Using Braun-Blanquet and Fujiwara phytosociological meth-
ods, we compared the F. lucida forests distributed in Mt. Nanshan，Mt. Fanjing，Kuankuoshui Nature Re-
serve, and Mt. Badagong in order to protect remanet forests due to overexploitation. Based on data from 37
sites, three associations and six subassociations were identified. Comparing species composition and
life-form structure of the associations, we found that the Yushanio basihirrsuto–Fagetum lucidae communi-
ties in Mt. Nanshan and Sinarundinario chungii–Fagetum lucidae communities in Mt. Fanjing and Kuanku-
oshui Nature Reserve had similar characteristics of mixed evergreen and deciduous broad-leaved forests,
30 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 14 卷
while Sinarundinario nitido–Fagetum lucidae communities in Mt. Badagong presented feature of deciduous
broad-leaved forests. The DBH size classes of F. lucida in Mt. Nanshan and Mt. Badagong had an L-shaped
distribution and a monomodal distribution, respectively. In Mt. Nanshan, F. lucida regeneration benefits from
forest gaps but is hindered by dense bamboo. In Mt. Badagong, natural regeneration of F. lucida is poor al-
though bamboo is scarce. Further researches is needed to explain this phenomenon.
Key words: association, life-form structure, Fagus lucida forests, phytosociological classification

水青冈属(Fagus)约有11种, 中国有5种(张永田
和黄成就, 1988)。第三纪时, 水青冈属植物曾广布
于北半球各大陆; 由于受更新世大冰期干冷气候的
影响, 其分布区在欧亚及北美大陆大为缩小。而中
国受更新世冰期气候的影响较小, 使得水青冈属植
物得以保存。但由于其喜温凉、湿润的生态习性, 水
青冈属植物的分布区已退缩到亚热带山地(洪必恭
和安树青, 1993)。在中国的5种水青冈中, 亮叶水青
冈(Fagus lucida) 的分布北至长江北部的神农架
(31º30′N), 南达南岭山脉的北部(24ºN), 是间断分
布于亚热带高海拔山地的主要落叶树种, 常常在山
顶及中上坡形成优势群落, 构成亚热带山地常绿落
叶阔叶混交林的典型林分。在亮叶水青冈林的种类
组成中含有许多濒危物种。
20世纪60年代以来, 关于亮叶水青冈林的植被
生态学研究已有一些报道(简焯坡等, 1975; 吴征镒,
1980; 周政贤, 1985, 1990; 朱守谦等, 1985; 朱守谦
和杨业勤, 1985; 曹铁如等, 1997; Cao, 1995; Wang
& Fujiwara, 2003), 但由于各个研究者研究方法不
同, 群落命名比较混乱, 影响了多地域的比较研
究。近年来, 随着工业及建筑用材的增长, 对亮叶
水青冈林的乱砍滥伐现象十分严重, 为了保护残存
的亮叶水青冈林, 我们对分布于中国亚热带南山
(湖南省)、梵净山(贵州省)、宽阔水(贵州省)、八大
公山(湖南省)的亮叶水青冈林进行了植被调查, 对
其种类组成与更新特征进行了比较研究。
1 研究地概况
南山位于湖南省城步县西南边陲, 地处湘桂边
界, 南跨广西龙胜, 属雪峰山南端余脉, 主峰南山
顶海拔1,940 m, 气候温暖湿润, 建有我国南部最大
的山地牧场; 亮叶水青冈林主要生长在山顶及东南
坡。梵净山地处武陵山脉主峰, 位于贵州省东北部
的印江、江口、松桃三县交界处, 最高峰凤凰山海
拔2,572 m, 为深切割的穹隆状山地, 1986年被列入
联合国“人与生物圈”自然保护区网。宽阔水林区是
贵州省省级自然保护区, 位于贵州省绥阳县境内,
为一深切割的倾斜高台地 , 最高峰太阳山海拔
1,751 m。八大公山位于湖南省桑植县西北部的湘鄂
交界处, 属武陵山脉; 主峰斗蓬山海拔1,890 m; 地
势呈西北高东南低的四级台阶状, 1986年被定为国
家级自然保护区。这4个地域的水青冈林的研究样
地的地理位置、海拔高度、气候因子、基岩等环境
数据如表1所示。
2 研究方法
温暖系数(WI)和寒冷系数(CI)的计算:
WI=Σ(t–5) (1)
CI=Σ(t′– 5) (2)
t为大于5℃的月平均温度; t′为小于5℃的月平均温
度。
植被调查分别于2002年8–9月(梵净山和宽阔
水, 调查样方各为17个)、2003年7–8月(南山和八大
公山, 调查样方各为20个)。调查采用植物社会学的
方法进行 (Braun-Blanquet, 1964; Fujiwara, 1987),
即: 分别在不同的地域依据不同的地形及海拔选取
一定面积均质的样方(每个样方>200 m²), 分层(乔
木层T1, 乔木亚层T2, 灌木层S, 草本层H)记录各
层出现的植物种类及其多度、盖度; 并记录调查地
的位置(经度, 纬度)、地形、方位、坡度、海拔高度、
土壤与地质条件、风的强度、干扰状况等。
根 据 植 被 调 查 资 料 列 成 初 表 , 按 照
Ellenberg(1956)的方法进行一系列表的转换, 完成
存在度表、群落组成表并确定群落类型及各群落的
特征种、区分种、优势种。存在度是指某个种在一
个包括许多样地记录的群落表中出现的百分数。在
存在度表中, 如果调查样方数是5或5个以下时, 存
在度用阿拉伯数字5, 4, 3, 2, 1表示; 如果调查样方
数是5个以上时, 用罗马数字表示, 存在度级按Ⅴ
=100–81%, Ⅳ=80–61%,Ⅲ=60–41%,Ⅱ=40–21%,Ⅰ
第 1 期 汪正祥等: 亚热带山地亮叶水青冈林的群落分类及物种组成与更新 31

=20–11%,﹢=10–6%(如表2)。群落命名采用国际植
被学会(International Association for Vegetation Sci-
ence)公布的植物群落学命名法规第三版规定的原
则(Weber et al., 2000)。
各研究样地的种类组成及结构特征比较: 优势
种的比较通过计算各群落内每种植物的平均优势
度(cover-abundance value, CAV)。
CAV=ΣPi/n × 100 (3)
其中, Pi为种i的盖度, 盖度级按5=87.5%, 4=62.5%,
3=37.5%, 2=15%, 1=2.5%, +=0.1%计算。n 为样方
数。
各群落的生活型结构比较: 将各群落的全部种
类分为亮叶水青冈、亮叶水青冈以外的落叶种、常
绿种和竹类４个类型组, 分层计算各群落各类型组
的优势度的百分比。
进行植物社会学调查的同时, 我们选择经度相
近的南山与八大公山的亮叶水青冈林进行每木调
查。测定T1, T2, S层立木(DBH＞2 cm)的胸径及株
数, 对优势种进行立木分析, 并比较两地亮叶水青
冈林的更新状况。
3 结果
3.1 群落的分类
根据Braun-Blanquet及Fujiwara的植物社会学
的调查与分析方法, 四地域的水青冈林可区分为3
个群丛6个亚群丛, 如表2所示。
3.1.1 A. 毛玉山竹–亮叶水青冈群丛 (Yushanio
basihirsuto–Fagetum lucidae ass. nov.)
调查样方数为10个。此群丛分布在南山海拔
1,690–1,830 m的山顶部及东北坡的中上部。分布地
域常常浓雾弥漫, 湿度很高。林分中特征种为毛玉
山竹(Yushania basihirsuta)、山柳(Clethra faberi)、东
方古柯(Erythroxylum kunthianum)、摆竹(Indosasa
shibataeoides)、木莲 (Manglietia fordiana)、薯蓣
(Dioscorea batatas)、异药花(Fordiophyton faberi)、
粗 叶 悬 钩 子 (Rubus alceaefolius) 、 短 柄 紫 珠
(Callicarpa brevipes)、狗枣猕猴桃 (Actinidia ko-
lomikta)等。群落的乔木层平均树高21 m, 盖度
75–85%。除了优势种亮叶水青冈外 , 多脉青冈
(Cyclobalanopsis multinervis)、竹叶青冈 (C. bam-
busaefolia)、甜槠(Castanopsis eyrei)、木莲、石斑木
(Rhaphiolepis indica )等10多种常绿阔叶种与枫香
(Liquidambar formosana)、中华槭(Acer sinense)、石
灰花楸(Sorbus folgneri)等落叶阔叶树混生。乔木
亚层的树高8–12 m, 盖度差异很大 , 在10–85%
间变化, 但常绿阔叶种占优势。在林下, 毛玉山
竹、 摆竹生长茂密。在林窗存在的地方 , 亮叶
水青冈的幼树与幼苗较多。此群落样方的平均植
表1 调査地的概况
Table 1 Background data for stands surveyed in the present study

南山
Nanshan
梵净山
Fanjingshan
宽阔水
Kuankuoshui
八大公山
Badagongshan
位置 Location 26°7N, 110°8E 27°53N, 108°42E 28°12N, 107°9E 29°46N, 110°4E
海拔分布 Elevation(m) 1,690–1,830 1,570–1,980 1,460–1,710 1,430–1,600
气候数据的海拔位置 Elevation of climatic data (m) 1,800 1,700 1,700 1,500
年平均温度 Mean annual temperature (℃) 11 9.8 10.6 9.2
7月平均温度 Mean temperature of July (℃) 21.4 22 20.4 20.5
1月平均温度 Mean temperature of January (℃) 4 0.4 –0.1 –2.2
绝对最低温度 Extreme maximum temperature (℃) –11 –12 –12.9 –12
温暖指数 WI (℃・月) 88.7 72.5 79.9 71.3
寒冷指数 CI (℃・月) –5.9 –14.8 –12.7 –21
降水量 Rainfall (mm) 1,900 2,600 1,350 2,105
相对湿度 Relative humidity (%) 88 >90 88 >90
基岩 Parent substrate

花冈岩, 页岩
Granite, Shale
砂岩,页岩,石英岩
Sandstone, Shale,
Quartz
砂岩,页岩
Sandstone, Shale
砂岩,页岩
Sandstone, Shale
32 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 14 卷

表2 亮叶水青冈林的存在度表
Table 2 Summarized table of Fagus lucida forests
A B C
a1 a2 b1 b2 c1 c2
调查样地数 Number of releves 6 4 10 7 3 7
平均出现种数 Average number of species 42 41 57 43 36 48
毛玉山竹–亮叶水青冈群丛特征种 Character species of Yushanio basihirsuto–Fagetum lucidae
毛玉山竹 Yushania basihirsuta V 4 ･ ･ ･ ･
山柳 Clethra faberi V 3 ･ ･ ･ ･
东方古柯 Erythroxylum kunthianum V 2 ･ ･ ･ ･
摆竹 Indosasa shibataeoides V 2 ･ ･ ･ ･
木莲 Manglietia fordiana IV 2 ･ ･ ･ ･
薯蓣 Dioscorea batatas II 4 ･ ･ ･ ･
异药花 Fordiophyton faberi III 2 ･ ･ ･ ･
粗叶悬钩子 Rubus alceaefolius III 3 ･ ･ ･ ･
短柄紫珠 Callicarpa brevipes III 2 ･ ･ ･ ･
狗枣猕猴桃 Actinidia kolomikta II 3 ･ ･ ･ ･
光叶山矾亚群丛区分种 Differential species of symplocetosum lancifoliae
光叶山矾 Symplocos lancifolia IV ･ ･ ･ ･ ･
总状山矾 S. botryantha IV ･ + ･ ･ ･
节枝蕨 Arthromeris lehmannii IV ･ ･ ･ ･ ･
宽穗兔儿风 Ainsliaea triflora III ･ ･ ･ ･ ･
野锦香 Blastus pauciflorus III ･ ･ ･ ･ ･
柯 Lithocarpus glaber III ･ ･ ･ ･ ･
鞘柄木亚群丛区分种 Differential species of torricellietosum tiliifoliae
鞘柄木 Torricellia tiliifolia ･ 3 ･ ･ ･ ･
红皮木姜子 Litsea pedunculata ･ 2 ･ ･ ･ ･
海南木五加 Dendropanax hainanensis ･ 2 ･ ･ ･ ･
腺茉莉 Clerodendrum colebrookianum ･ 2 ･ ･ ･ ･
长序茶藨 Ribes longiracemosum var. davidii ･ 2 ･ ･ ･ ･
角花乌蔹莓 Cayratia corniculata ･ 2 ･ ･ ･ ･
盐肤木 Rhus chinensis ･ 2 ･ ･ ･ ･
白花灯笼 Clerodendrum fortunatum ･ 2 ･ ･ ･ ･
大箭竹–亮叶水青冈群丛特征种 Character species of Sinarundinario chungii–Fagetum lucidae
大箭竹 Sinarundinaria chungii ･ ･ IV V ･ ･
腺柄山矾 Symplocos adenopus ･ ･ III III ･ ･
短柱柃 Eurya brevistyla ･ ･ III III ･ ･
野八角 Illicium simonsii ･ ･ III II ･ ･
黄肉楠亚群丛区分种 Differential species of actinodaphetosum reticulatae
黄肉楠 Actinodaphne reticulata ･ ･ V ･ ･ ･
鹰爪枫 Holboellia coriacea ･ ･ III ･ ･ ･
云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens ･ ･ III ･ ･ ･
华木荷 Schima sinensis ･ ･ III ･ ･ ･
金佛山方竹亚群丛区分种 Differential species of chimonobambusetosum utilis
金佛山方竹 Chimonobambusa utilis ･ ･ + IV ･ ･
峨眉苔草 Carex omeiensis ･ ･ + III ･ ･
湖北苔草 C. henryi ･ ･ ･ III ･ ･
长茎堇菜 Viola brunneostipulosa ･ ･ ･ III ･ ･
黄背叶柃 Eurya nitida var. aureascens ･ ･ ･ III ･ ･
箭竹–亮叶水青冈群丛特征种 Character species of Sinarundinario nitido–Fagetum lucidae
箭竹 Sinarundinaria nitida ･ ･ ･ ･ 3 V
长柄石栎 Lithocarpus henryi ･ ･ ･ ･ 3 III
寒莓 Rubus buergeri ･ ･ ･ ･ 1 III

第 1 期 汪正祥等: 亚热带山地亮叶水青冈林的群落分类及物种组成与更新 33
表2 (续) Table 2 (Continued)
A B C
a1 a2 b1 b2 c1 c2
厚叶灰木亚群丛区分种 Differential species of symplocetosum crassifoliae
东方肉穗草 Sarcopyramis bodinieri ･ ･ ･ ･ ･ V
厚叶灰木 Symplocos crassifolia ･ ･ ･ ･ ･ V
耳形瘤足蕨 Plagiogyria stenoptera ･ ･ ･ ･ ･ V
香桦 Betula insignis ･ ･ ･ ･ ･ IV
大叶冬青 Ilex latifrons ･ ･ ･ ･ ･ III
红果钓樟 Lindera erythrocarpa ･ ･ ･ ･ ･ III
红豆杉 Taxus chinensis ･ ･ ･ ･ ･ III
望春花 Magnolia biondii ･ ･ ･ ･ ･ III
伯乐树 Bretschaeidera sinensis ･ ･ ･ ･ ･ III
泡鳞肋毛蕨 Ctenitis mariformis ･ ･ ･ ･ ･ III
绵毛马兜铃 Aristolochia mollissima ･ ･ ･ ･ ･ III
小叶马蹄香 Asarum ichangense ･ ･ ･ ･ ･ III
细花莴苣 Lactuca graciliflora ･ ･ ･ ･ ･ III
粗齿黔蕨 Phanerophlebiopsis blinii ･ ･ ･ ･ ･ III
白花酢浆草 Oxalis acetosella ･ ･ ･ ･ ･ III
暗色菝葜 Smilax lanceifolia var. opaca ･ ･ ･ ･ ･ III
多花山矾 Symplocos stapfiana ･ ･ ･ ･ ･ III
上级单位特征种 Character species of upper units
亮叶水青冈 Fagus lucida V 4 V V 3 V
多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis V 2 V V 3 V
中华槭 Acer sinense III 3 I I 2 III
鞘柄菝葜 Smilax stans I 1 II IV ･ III
青榨槭 Acer davidii III 1 II II 3 ･
石灰花楸 Sorbus folgneri II ･ II IV 1 IV
扶芳藤 Euonymus fortunei ･ 1 II I 1 III
蕨状苔草 Carex filicina II 2 ･ I 2 IV
异叶爬山虎 Parthenocissus heterophylla III 2 II ･ 1 IV
山矾 Symplocos caudata I 1 II I ･ I
绞股蓝 Gynostemma pentaphyllum I 2 I I ･ I
忍冬 Lonicera japonica I 2 ･ II 2 II
华南十大功劳 Mahonia japonica II 1 II III ･ ･
冠盖绣球 Hydrangea anomala IV 1 II III ･ ･
朱砂根 Ardisia crenata ･ ･ + III 2 III
齿缘吊钟花 Enkianthus serrulatus ･ ･ III II 2 II
鸡屎藤 Paederia scandens V 1 I I ･ ･
簿叶山矾 Symplocos anomala I ･ II ･ 3 V
黄丹木姜子 Litsea elongata ･ ･ + I 2 V
甜槠 Castanopsis eryei V 1 I II ･ ･
交让木 Daphniphyllum macropodum II 2 II ･ 2 ･
荩草 Arthraxon hispidus I 2 ･ ･ 1 IV
三花悬钩子 Rubus trianthus II 2 II ･ ･ ･
红岩杜鹃 Rhododendron haofui IV 1 II ･ ･ ･
万寿竹 Disporum cantoniense II 2 ･ II ･ ･
白檀 Symplocos paniculata ･ ･ III ･ 2 II
黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes ･ ･ V III ･ I
映山红 Rhododendron simsii III 1 ･ I ･ ･
木姜子 Litsea pungens IV 2 ･ II ･ ･
翼萼蔓 Pterygocalyx volubilis IV 1 III ･ ･ ･
长穗兔儿风 Ainsliaea henryi ･ ･ II I ･ III
三桠乌药 Lindera obtusiloba ･ ･ + ･ 3 III

34 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 14 卷
表2 (续) Table 2 (Continued)
A B C
a1 a2 b1 b2 c1 c2
四照花 Dendrobenthamia japonica var. chinensis ･ ･ ･ III 2 III
小果南烛 Lyonia ovalifolia var. elliptica I 1 ･ ･ 1 ･
浅圆齿堇菜 Viola schneideri III ･ III ･ ･ III
细枝柃 Eurya loquaiana V 3 II ･ ･ ･
十字苔草 Carex cruciata II 3 ･ ･ ･ III
茶荚蒾 Viburnum setigerum I ･ II ･ ･ II
银叶菝葜 Smilax cocculoides I ･ I I ･ ･
其他种 Other species
竹叶青冈 Cyclobalanopsis bambusaefolia IV 1 ･ ･ ･ ･
石斑木 Rhaphiolepis indica I 3 ･ ･ ･ ･
格药柃 Eurya muricata ･ ･ ･ ･ 3 IV
尖连蕊茶 Camellia cuspidata ･ ･ III I ･ ･
枫香 Liquidambar formosana I 1 ･ ･ ･ ･
青冈 Cyclobalanopsis glauca III 2 II ･ ･ ･
褐叶青冈 C. stewardiana I ･ + III ･ ･
猫儿刺 Ilex pernyi ･ ･ ･ ･ 2 V
麦东 Ophiorrhiza japonica ･ ･ ･ III ･ III
合轴荚蒾 Viburnum sympodiale ･ ･ I III ･ ･
灯台树 Cornus controversa ･ ･ II II ･ ･
沿阶草 Ophiopogon bodinieri ･ ･ ･ I 1 III
A.毛玉山竹–亮叶水青冈群丛 Yushanio basihirsuto–Fagetum lucidae
a1. 光叶山矾亚群丛 symplocetosum lancifoliae
a2. 鞘柄木亚群丛 torricellietosum tiliifoliae
B. 大箭竹–亮叶水青冈群丛 Sinarundinario chungii–Fagetum lucidae
b1. 黄肉楠亚群丛 actinodaphetosum reticulatae
b2. 金佛山方竹亚群丛 chimonobambusetosum utilis
C. 箭竹–亮叶水青冈群丛 Sinarundinario nitido–Fagetum lucidae
c1. 典型亚群丛 typicum
c2. 厚叶灰木亚群丛 symplocetosum crassifoliae



物种数为41种。
根据种组成、地形及海拔的不同, 此群丛可以
区分为光叶山矾亚群丛(symplocetosum lancifoliae)
与鞘柄木亚群丛(torricellietosum tiliifoliae)。
(1) a1. 光叶山矾亚群丛(symplocetosum lanci-
foliae)。此亚群丛分布在海拔1,690–1,780 m的东北
坡的中部, 坡度为24°–40°, 地形以凸地为主。主要
区分种为光叶山矾(Symplocos lancifolia)、总状山矾
(S. botryantha)、节枝蕨(Arthromeris lehmannii)、宽
穗兔儿风(Ainsliaea triflora)、野锦香(Blastus pau-
ciflorus)、柯(Lithocarpus glaber)等。乔木层平均树
高为22 m, 盖度75–85%。乔木亚层的平均盖度达
46%, 其中多脉青冈、红岩杜鹃 (Rhododendron
haofui)等常绿阔叶种盖度较高。灌木层里毛玉山竹、
摆竹占优势, 细枝柃(Eurya loquaiana)、总状山矾、
山柳、东方古柯等种类也常常出现。草本种类不多,
盖度仅5%左右。
(2) a2. 鞘柄木亚群丛(torricellietosum tiliifo-
liae)。此亚群丛分布在海拔1,760–1,830 m的山顶部
及东北坡(坡度为15°–42°)的上部。区分种为鞘柄木
(Torricellia tiliifolia)、红皮木姜子(Litsea peduncu-
lata)、海南木五加(Dendropanax hainanensis)、腺茉
莉(Clerodendrum colebrookianum)、长序茶藨(Ribes
longiracemosum var. davidii)、角花乌蔹莓(Cayratia
corniculata)、盐肤木 (Rhus chinensis)、白花灯笼
(Clerodendrum fortunatum)。由于强风的干扰, 山顶
部的林分比较低矮, 可分为3层, 其中乔木层平均
树高仅有10 m; 而山坡上部的林分可分为4层, 乔
木层平均树高达20 m, 比光叶山矾亚群丛稍低。在
该群丛中, 乔木亚层及灌木层里出现的植物种类也
第 1 期 汪正祥等: 亚热带山地亮叶水青冈林的群落分类及物种组成与更新 35
明显少于光叶山矾亚群丛。
3.1.2 B. 大箭竹–亮叶水青冈群丛(Sinarundinario
chungii–Fagetum lucidae ass. nov.)
调查样方数为17个。此群丛在梵净山自然保护
区与宽阔水自然保护区海拔1,400–2,000 m的范围
内广泛分布, 以东北坡及南坡的中上部和山脊部为
多。特征种为大箭竹(Sinarundinaria chungii)、短柱
柃 (Eurya brevistyla)、腺柄山矾 (Symplocos ade-
nopus)、野八角(Illicium simonsii)。此群丛乔木层高
13–30 m, 盖度约70–85%, 落叶种占优势但常常混
生有常绿种 ; 乔木亚层的树高6–15 m, 盖度为
3–65%, 常绿种占优势 ; 灌木层高2–7 m, 盖度
25–90%; 草本层高0.6 m以下, 盖度10–90%。此群
丛平均出现种数为51种。在灌木层和草本层里, 大
箭竹生长十分茂密。
此 群 丛 可 区 分 为 黄 肉 楠 亚 群 丛
(actinodaphnetosum reticulatae)与金佛山方竹亚群丛
(chimonobambusetosum utilis)。
(1) b1. 黄肉楠亚群丛 (actinodaphnetosum re-
ticulatae)。分布于梵净山海拔1,570–1,980 m、宽阔
水海拔1,460 m的陡坡(30°–48°)和部分台地。区分种
为黄肉楠(Actinodaphne reticulata)、 云贵鹅耳枥
(Carpinus pubescens)、鹰爪枫(Holboellia coriacea)、
华木荷(Schima sinensis)。乔木层高13–30 m, 盖度约
70–80%。主要树种有胸径为33–130 cm的亮叶水青
冈, 还有贵州鹅耳枥、青榨槭(Acer davidii)、灯台树
(Cornus controversa)等落叶树种及较多的常绿树种,
如: 多脉青冈、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、褐叶
青冈(C. stewardiana)、灰石栎(Lithocarpus henryi)
等。乔木亚层的盖度约30%。灌木层及草本层大都
被茂密的大箭竹所覆盖, 盖度超过85%。在大箭竹
疏生的地域, 散生有箬叶竹(Indocalamus longiauri-
tus)。林下蕨类植物和苔藓植物较多, 显示林分的生
育环境有较高的湿度。此亚群丛平均出现种数为57
种。
(2) b2. 金 佛 山 方 竹 亚 群 丛
(chimonobambusetosum utilis)。分布于宽阔水自然保
护区海拔1,530–1,710 m的山顶部与山坡上部。群落
的区分种为金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、
峨眉苔草(Carex omeiensis)、 湖北苔草(C. henryi)、
长茎堇菜(Viola brunneostipulosa)、 黄背叶柃(Eurya
nitida var. aureascens)。林分与同群丛的黄肉楠亚群
丛相比, 乔木层常绿树种仅发现有多脉青冈与扁刺
锥(Castanopsis platyacantha) 2种、亮叶水青冈占较
大优势。乔木层树高16–24 m, 盖度达80–85%; 乔木
亚层树高6–15 m, 盖度为3–65%, 差异明显。因大箭
竹(高约１ｍ)与金佛山方竹(高约2–3 ｍ)的比率不
同, 灌木层及草本层的高度与盖度有较大的差异。
林下金佛山方竹生长茂盛, 但蕨类植物和苔藓植物
并不多见。此亚群丛平均出现种数为43种。
3.1.3 C. 箭竹–亮叶水青冈群丛(Sinarundinario
nitido–Fagetum lucidae ass. nov.)
调查样方数为10个。亮叶水青冈林是八大公山
自然保护区主要的森林类型。特征种为箭竹
(Sinarundinaria nitida)、长柄石栎(Lithocarpus hen-
ryi)、寒莓(Rubus buergeri)等。此群落多在北坡中上
部分布, 海拔约1,430–1,600 m, 坡度约30°–48°, 在
山脊部强风干扰的地方, 形成树高13 m左右的低木
林。乔木层平均树高20 m, 盖度65–85%, 除亮叶水
青冈占相当优势外, 落叶的石灰花楸、香桦(Betula
insignis) 与 常 绿 的 小 叶 青 冈 (Cyclobalanopsis
gracilis)、多脉青冈等混生。但出现的常绿种类比毛
玉山竹–亮叶水青冈群丛少。乔木亚层树高8 m, 盖
度20–55%, 常绿种稍占优势。灌木层高1–1.8 m, 盖
度在10–80%间大幅变动。零星分布着一些箭竹, 盖
度较低。与毛玉山竹–亮叶水青冈群丛相比, 草本层
的种类数较多, 盖度常常达55%。林分里出现的植
物种类数平均达45种。地形不同出现的种类也不
同。此群丛可区分为箭竹–亮叶水青冈典型亚群丛
(typicum)与厚叶灰木亚群丛(symplocetosum crassi-
foliae)。
(1) c1. 箭 竹 – 亮 叶 水 青 冈 典 型 亚 群 丛
(typicum)。此典型亚群丛在八大公山自然保护区海
拔1,430–1,480 m的急斜坡地(30°–46°)上部及山脊
地分布。林分没有特别的区分种。山脊地分布的林
分乔木层平均树高仅有13 m, 盖度为55%; 山坡上
部的林分乔木层平均树高19–21 m, 盖度80–85%。
乔木亚层平均树高7–8 m, 盖度25–60%。灌木层高
1–2 m, 盖度30–80%。草本层高0.8 m左右, 盖度较
低, 仅有3–25%。
(2) c2. 厚叶灰木亚群丛(symplocetosum crassi-
foliae)。此亚群丛在八大公山自然保护区海拔
1,450–1,600 m、坡度为30°–48°的东北坡与西北坡的
中上部及山脊部分布。林分区分种为东方肉穗草
36 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 14 卷
(Sarcopyramis bodinieri)、厚叶灰木、耳形瘤足蕨
(Plagiogyria stenoptera)、香桦、大叶冬青(Ilex lati-
frons)、红果钓樟(Lindera erythrocarpa)、红豆杉
(Taxus chinensis)、望春花(Magnolia biondii)、伯乐
树 (Bretschaeidera sinensis)、泡鳞肋毛蕨 (Ctenitis
mariformis)等。山坡上部林分中, 乔木层平均树高
20 m, 盖度75–85%; 山坡中部乔木层平均树高21
m, 盖度65–70%。虽然亮叶水青冈在乔木层及乔木
亚层占优势, 但其幼树及幼苗非常少。草本层出现
种类较多。此亚群丛样方平均植物种有48种。
3.2 群落的比较
3.2.1 优势种的比较
不同的地理位置, 其气候条件及复杂的微生境
形成不同的亮叶水青冈群落。为了分析这些植物群
落, 我们分层比较了各群丛出现的优势种的平均优
势度及频度。各群丛在不同层次里平均优势度
(CAV)前6位的种类如表3所示。
在南山的亮叶水青冈林(毛玉山竹–亮叶水青冈
群丛, A)中, 除亮叶水青冈占优势外, 在乔木层和
乔木亚层有较多的常绿树种生长, 特别是多脉青
冈、青冈、红岩杜鹃等, 在样方里以高平均优势度
和高频度出现。林分常绿落叶阔叶混交林的特征明
显。在灌木层和草本层中, 竹类(毛玉山竹、摆竹)
的频度与平均优势度也较高。
在梵净山与宽阔水的亮叶水青冈林(大箭竹–亮
叶水青冈群丛, B)中, 林分常绿落叶阔叶混交林的
特征也较明显。乔木层和乔木亚层除亮叶水青冈外,
常绿树种多脉青冈占有较大的优势。灌木层中大箭
竹、金佛山方竹、野八角 (Illicium simonsii)的频
度与平均优势度较高。草本层中, 常绿蕨类植物,
如生芽蹄盖蕨(Athyrium strigillosum)、耳羽短肠蕨
(Allantodia wichurae)等较多地出现, 显示生境更
潮湿。
在八大公山的亮叶水青冈林(C)里, 亮叶水青
冈在乔木层占相当优势, 平均优势度达70。其他的
树种虽然出现频度较高, 但平均优势度较低。乔木
亚层不发达, 亮叶水青冈、齿叶吊钟花(Enkianthus
serrulatus)稍占优势。灌木层箭竹的频度达100%,
但平均优势度只有9.8。草本层中常绿草本很少。从
群落种组成来看, 该群落落叶阔叶林的特征较显
著。
3.2.2 生活型组成的比较
将样方内全部植物种分为亮叶水青冈和亮叶
水青冈以外的落叶种、常绿种、竹类４个类别, 分
层计算各群落各类型的优势度所占的百分率, 如图
1所示。
在乔木层, 各群丛中亮叶水青冈所占的比例以
箭竹–亮叶水青冈群丛(C)中最高, 达88%, 毛玉山
竹–亮叶水青冈群丛(A)为67%, 大箭竹–亮叶水青
冈群丛(B)最低, 为65%。从落叶树(亮叶水青冈及亮
叶水青冈以外的落叶种)占的比例来看, 箭竹–亮叶
水青冈群丛高达95%, 大箭竹–亮叶水青冈群丛次
之 , 占82%, 毛玉山竹–亮叶水青冈群丛最低, 为
71%。在乔木亚层, 毛玉山竹–亮叶水青冈群丛、大
箭竹–亮叶水青冈群丛和箭竹–亮叶水青冈群丛中
常绿树种所占比例分别为62%, 68%和59%。从乔木
层和乔木亚层来看, 南山、梵净山和宽阔水的亮叶
水青冈林常绿落叶阔叶混交林的特征明显, 而八大
公山的落叶阔叶混交林的特征更显著。对于灌木层
和草本层来说, 大箭竹–亮叶水青冈群丛与毛玉山
竹–亮叶水青冈群丛中竹类植物生长占明显优势,
而箭竹–亮叶水青冈群丛只零散地分布着少量的竹
类植物, 落叶草本(一年生草本)的比例约占84%。
3.3 亮叶水青冈林的生长与更新
根据植物社会学的调査及优势种分析的结果,
在南山选取亮叶水青冈、红岩杜鹃、多脉青冈和山
柳４种优势种, 八大公山选取亮叶水青冈、多脉青
冈、石灰花楸、齿叶吊钟花和薄叶山矾(Symplocos
anomala)５种优势种进行了每木调查, 测定各层立
木的树高与胸径(DBH＞2 cm)进行立木分析。南山9
个样方(山顶矮林1样方除外,合计面积4,100 m²)、八
大公山9个样方(山顶矮林1样方除外,合计面积4,000
m²)的优势种的DBH分布如图2所示。
南山的亮叶水青冈最大DBH达101 cm。如果以
15 cm以下为小径木, 15–40 cm为中径木, 40 cm以上
为大径木, 亮叶水青冈DBH在80 cm以上的大径木
与20–25 cm的中径木较多。虽然小于5 cm的小径木
最多, 但分布不均匀。在竹类植物疏生的地域, 且
林窗存在时, 亮叶水青冈的实生幼苗较多。从DBH
分布图来看, 在0–80 cm之间, 亮叶水青冈呈“Ｌ”型
分布, 表明该群落保持着持续更新。分析其他乔木
层优势种的分布状况, 可以看到常绿的多脉青冈从
第 1 期 汪正祥等: 亚热带山地亮叶水青冈林的群落分类及物种组成与更新 37

表3 各群丛中不同层次的优势种的平均优势度(CAV)与频度(F)
Table 3 Cover-abundance value(CAV) and frequency (F) of dominant species in different layers of each association
毛玉山竹–亮叶水青冈群丛(A)
Yushanio basihirsuto–Fagetum lucidae
大箭竹–亮叶水青冈群丛(B)
Sinarundinario chungii–Fagetum lucidae
箭竹–亮叶水青冈群丛(C)
Sinarundinario nitido–Fagetum lucidae

物种Species CAV F 物种Species CAV F 物种Species CAV F
亮叶水青冈
Fagus lucida
56 90 亮叶水青冈
Fagus lucida
59 100 亮叶水青冈
Fagus lucida
70 100
多脉青冈
Cyclobalanopsis multinervis
20 70 多脉青冈
Cyclobalanopsis multinervis
9.3 59 石灰花楸
Sorbus folgneri
4 30
枫香
Liquidambar formosana
1.5 20 贵州鹅耳枥
Carpinus kweichowensis
3.7 5.9 小叶青冈
Cyclobalanopsis gracilis
2 40
大叶冬青
Ilex latifolia
1.5 10 云贵鹅耳枥
C. pubescens
3.1 12 多脉青冈
C. multinervis
1.8 40
乔木层 T1
Canopy tree
layer
木荷
Schima superba
1.5 10 灯台树
Cornus controversa
3.1 12 香桦
Betula insignis
1.5 50
石灰花楸
Sorbus folgneri
1.5 10 青冈
Cyclobalanopsis glauca
1.9 18 蓝果树
Nyssa sinensis
0.1 40
亮叶水青冈
Fagus lucida
11 80 多脉青冈
Cyclobalanopsis multinervis
4.6 71 齿叶吊钟花
Enkianthus serrulatus
3.8 40
红岩杜鹃
Rhododendron haofui
8 50 黄背叶柃木
Eurya nitida var.aureascens
3.2 18 亮叶水青冈
Fagus lucida
3.8 80
多脉青冈
Cyclobalanopsis multinervis
7.5 60 青冈
Cyclobalanopsis glauca
3.1 24 多脉青冈
Cyclobalanopsis multinervis
2.5 80
乔木亚层 T2
Understory tree
layer
青冈
C. glauca
1.8 40 红岩杜鹃
Rhododendron haofui
2.6 18 薄叶山矾
Symplocos anomala
2 60
盐肤木
Rhus chinensis
1.5 20 粗毛石笔木
Tutcheria hirta
2.2 5.9 格药柃
Eurya muricata
1.8 40
大叶冬青
Ilex latifolia
1.5 10 白栎
Castanopsis fabri
2.2 5.9 长尾叶山茶
Camellia caudata
1.8 30
西南山茶
C. pitardii
1.8 30
毛玉山竹
Yushania basihirsuta
48 80 大箭竹
Sinarundinaria chungii
21 35 箭竹
Sinarundinaria nitida
9.8 100
摆竹
Indosasa shibataeoides
6.3 70 野八角
Illicium simonsii
6.6 41 厚叶灰木
Symplocos crassifolia
4.5 30
山柳
Clethra faberi
1.8 90 金佛山方竹
Chimonobambusa utilis
6.1 29 薄叶山矾
S. anomala
3.3 80
灌木层 S
Shrub layer
亮叶水青冈
Fagus lucida
1.8 60 尖叶山茶
Camellia cuspidata
5.6 35 满山红
Rhododendron mariesii
1.5 30
中华槭
Acer sinense
0.3 50 黄肉楠
Actinodaphne reticulata
3.4 53 格药柃
Eurya muricata
0.3 40
映山红
Rhododendron simsii
0.3 30 褐叶青冈
Cyclobalanopsis stewardiana
1 18 宜昌楠
Machilus ichangensis
0.3 40
毛玉山竹
Yushania basihirsuta
7.5 20 大箭竹
Sinarundinaria chungii
46 53 蕨状苔草
Carex filicina
6.8 70草本层 H
Herb layer
亮叶水青冈
Fagus lucida
1.6 60 生芽蹄盖蕨
Athyrium strigillosum
4.4 29 宜昌细辛
Asarum ichangense
1.8 30
十字苔草
Carex cruciata
0.3 50 耳羽短肠蕨
Allantodia wichurae
1.8 18 华中瘤足蕨
Plagiogyria atenoptera
0.5 60
异叶爬山虎
Parthenocissus heterophylla
0.3 50 薄叶山矾
Symplocos anomala
1 24 西南延阶草
Ophiopogon mairei
0.5 30
山柳
Clethra faberi
0.1 60 西南延阶草
Ophiopogon mairei
0.9 29 日本蛇根草
Ophiorrhiza japonica
0.5 30
薯蓣
Dioscorea batatas
0.1 60 三叶爬山虎
Parthenocissus himalayana
0.9 18 赤车
Pellionia radicans
0.5 30
F: 频度; CAV: 平均优势度。A, B, C 3个群丛的取样数分别为10, 17和10个。
F, Frequency; CAV: Cover-abundance value. The sample numbers in the associations A, B, and C are 10, 17, and 10 respectively.


小径木到大径木均有分布, 其中20–25 cm的中径木
最多; 常绿的红岩杜鹃小径木也相当多; 此二物种
可能对亮叶水青冈的生长与更新形成生态位竞争。
八大公山的亮叶水青冈的DBH呈“Λ”状分布。
DBH 值为30–40 cm的中径木明显较多, 小径木及
60 cm以上的大径木较少, 特别是5 cm以下的幼树
38 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 14 卷


图1 3个群丛内各层的生活型构成比较
T1: 乔木层; T2: 乔木亚层; S: 灌木层; H: 草本层。A: 毛玉山竹–亮叶水青冈群丛; B: 大箭竹–亮叶水青冈群丛; C: 箭竹–亮
叶水青冈群丛。
Fig. 2 Comparison of life forms in the layers of all associations in the Fagus lucida forests. T1, Canopy tree layer; T2, Understory
tree layer; S, Shrub layer; H, Herb layer. A, Yushanio basihirsuto–Fagetum lucidae; B, Sinarundinario chungii–Fagetum lucidae; C,
Sinarundinario nitido–Fagetum lucidae.


或幼苗很少, 只有4棵。从其他乔木优势种的DBH
分布来看, 常绿的多脉青冈的小径木较多, 呈“Ｌ”
型分布, 没发现30 cm以上的中径木或大径木。多脉
青冈的生长明显比亮叶水青冈缓慢。薄叶山矾的小
径木的个体数较多, 但没有中径木。石灰花楸的分
布型与多脉青冈相似。齿叶吊钟花个体数在山坡阴
面分布较少, 且只有一些小径木。
4 讨论
按照《中国植被》(吴征镒, 1980)的植被分类系
统, “群丛”是植被分类的基本单位, 这与植物社会
学的分类系统一致。然而中国的植被学工作者理解
的“群丛”与法瑞学派有很大不同, 他们多根据优势
种来划分“群丛”, 并采用列出各层优势种学名的方
法命名; 但优势种很容易受到植被的演替阶段及地
理环境的影响, 再加上不同研究者对于“群丛”的理
解并不一致, 群落的分类与命名比较混乱(宋永昌,
2001)。法瑞学派的植物社会学的理论强调以“特征
种”结合“区分种”来确定“群丛”, 虽然“特征种”也有
一定的地理局限性, 但避免了“群丛”过多过乱的问
题, 也便于比较研究。目前, 植物社会学的分类系
统已成为国际植被生态学界公认的正规等级分类
系统。为了使群落分类单位名称标准化, 国际植被
生态学会提出了一整套严格的命名规则。植物社会
学的理论与方法在欧洲、日本、韩国等地已得到了
广泛的应用。
水青冈林是北温带的代表森林类型, 欧洲和日
本对水青冈林已经建立了比较完整的植物社会学
分类体系(Hukusima et al., 1995; Dzwonko & Loster,
2000; Bergmeier & Dimopoulos, 2001), 但中国对水
青冈林的调查研究还很不够, 特别是采用相同标准
方法进行多地域的比较研究还很少, 这不利于水青
冈林的国际保护与合作。
中国是水青冈属的分布与演化中心之一。亮叶
水青冈林是亚热带山地常绿落叶阔叶混交林的典
型林分, 其种组成与结构南北差异明显。本研究根
据植物社会学调查分析, 将研究区的亮叶水青冈林
分为3个不同的群丛。从其在四地域的海拔分布、
温暖指数(WI)值和寒冷指数(CI)值(表1)比较来看,
亚热带南部南山的毛玉山竹–亮叶水青冈群丛(A)主
要集中分布在高海拔地域, 但生育环境最为温暖,
WI值、CI值分别为88.7℃·月和–5.9℃·月。位于亚
热带北部八大公山的箭竹–亮叶水青冈群丛(C)分布
海拔略低 , 其WI值、CI值分别为 71.3℃ ·月和
–21℃·月, 生育环境最为冷凉。西南部(梵净山, 宽
阔水)的大箭竹–亮叶水青冈群丛(B)的生育环境属
于中间类型 , 其分布海拔范围也较宽 , 在1,400–
2,000 m间均有分布 , WI值、CI值分别为72.5–
79.9℃·月和–14.8至–12.7℃·月, 其分布特征可能
与其复杂的地形地貌及小气候有关。由于生长气候环
第 1 期 汪正祥等: 亚热带山地亮叶水青冈林的群落分类及物种组成与更新 39


图2 南山(a)和八大公山(b)的调查地优势种的DBH分布图(山顶矮林样方除外, n=9)
Fig. 2 Frequency distribution of diameter at breast height (DBH) of the dominant species in Mt. Nanshan (a) and Mt. Badagong (b)


境不同, 在亚热带南部和西南部的亮叶水青冈林
常绿落叶阔叶混交林的特征更明显, 而亚热带北部
的亮叶水青冈林落叶阔叶林的特征更显著。
分析南山与八大公山两地的亮叶水青冈的立
木结构发现, 南山的亮叶水青冈呈“Ｌ”型分布, 八
大公山的亮叶水青冈呈“Λ”状分布。许多研究者指
出, 茂密的竹类植物的存在妨碍了亮叶水青冈林的
自然更新; 而竹子的一齐开花与枯死或林窗的存在
却又有利于亮叶水青冈的更新(朱守谦和杨业勤,
1985; Cao, 1995; Wang & Fujiwara, 2003)。竹子盘结
的根系造成的竞争压力是亮叶水青冈林下幼苗稀
少的主要原因(中国森林编辑委员会, 2000)。在南山
的亮叶水青冈林里, 毛玉山竹、摆竹在灌木层占有
绝对优势, 但常常存在着一些较大的林窗。如在其
中的一个调查样方内, 林窗较大而竹子稀疏, 25 m²
范围内有53株亮叶水青冈的实生苗。亮叶水青冈林
的这种更新方式与日本太平洋型水青冈林的更新
方式很相似 (Nakashizuka & Numata, 1982; Shi-
mano,1999)。但是, 在八大公山的亮叶水青冈林, 林
下竹子也很稀疏, 然而亮叶水青冈的幼苗却非常
少。这一方面可能是由于很多幼苗生长成为中径木,
另一方面可能与啮齿动物的摄食活动有关。这需要
长时间的定位观测才能搞清。
中亚热带西南部的梵净山及北部的八大公山
为国家级自然保护区, 人为干扰较少, 亮叶水青冈
林群落保存较好。在调查中我们发现了许多濒危物
40 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 14 卷

种, 如: 光叶珙桐(Davidia involucrata var. vilmorin-
iana)、钟萼木 (Bretschneidera sinensis)、银鹊树
(Tapiscia sinensis)、香果树(Emmenopterys henryi)、
水青树(Tetracentron sinensis)、 白辛树(Pterostyrax
psilophylla )、 领春木(Euptelea pleiosperma)等。而
在南山, 由于山地牧场的过度开发, 亮叶水青冈林
的生境破坏比较严重, 需要引起特别关注。
致谢 美国乔治亚大学E.O. Box教授, 徐州师范大
学的尤海梅博士, 贵州林科院的杨成华研究员参与
了部分调查工作。中国科学院广西植物研究所的李
光照研究员, 广西师范大学生命科学学院的唐绍清
博士鉴定了部分标本, 湖北大学资源环境学院李兆
华教授对论文修改提出了有益的建议, 特此致谢。
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(责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 周玉荣)