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收稿日期:2009-02-26
基金项目:国家民委生态系统模型及应用重点实验室重点资助项目
(No.2007SY001)和北方民族大学科研项目(2008年)资助。
作者简介:闫兴富 (1968-),男 , 河南周口人;博士 ,副教授 ,主要从事
种子生物学 、植物生态学教学和研究工作。
脱水处理对水蜡树种子萌发的影响
闫兴富 , 杜 茜 , 王建礼 , 任玉锋
(北方民族大学 生命科学与工程学院 , 银川 750021)
EfectsofDehydratingTreatmentsonSeedsGerminationofLigustrumobtusifolium
YANXing-fu, DUQian, WANGJian-li, RENYu-feng
摘要:水蜡树种子成熟后具有很高的含水量 (114.7%干重),
未经脱水处理的种子萌发率为 83.3%。快速脱水处理 1 h和 2
h后 (种子含水量分别为 87.9%和 83.5%), 萌发率分别提高
到 96.7%和 87.8%, 缓慢脱水处理 6 h后 (种子含水量为
86.6%), 萌发率提高到 91.1%, 此后 , 两种脱水方法处理种子
的活力均随着含水量的减少而降低。 不同脱水处理种子的致
死含水量基本一致 , 快速脱水和缓慢脱水处理的种子分别为
16.5%和 16.2%。水蜡树种子不能在较低的含水量条件下保
持活力反映了其顽拗性的本质。
关键词: 水蜡树;顽拗性种子;脱水敏感性;种子活力
中图分类号: Q948.1 文献标志码: A
文章编号: 1001-4705(2009)07-0093-04
根据种子在贮藏过程中表现出来的行为把种子分
为正常性种子(orthodoxseed)和顽拗性种子(recalci-
trantseed)两大类 [ 1] 。前者是在成熟时具有很低的含
水量 ,而且能在长时间的脱水过程中保持活力的种子;
后者是在成熟时仍具有很高的含水量和代谢活性 ,而
且对脱水和低温反应敏感的种子。种子含水量可作为
评价顽拗性种子对脱水反应的指标 ,而且已广泛应用
于顽拗性种子生物学研究领域[ 2, 3] 。不同种子的脱水
耐性不同 ,但种子间可能存在一个脱水耐性的连续变
化 [ 4] ,在一定范围内 ,脱水速度越快 ,顽拗性种子耐受
脱水的能力就越强[ 3] ,因为快速脱水缩短了种子在中
间含水量状态停留的时间 ,代谢胁迫积累就较少[ 5, 6] ,
即快速脱水的种子没有足够的时间完成导致种子活力
丧失的一系列恶化反应。
水 蜡 树 (Ligustrum obtusifolium)为 木 犀 科
(Oleaceae)落叶或半常绿灌木 ,生于山地 、沟谷林中或
灌丛中 。水蜡树果实和叶片中均含有丰富的齐墩果
酸 ,可作为提取齐墩果酸的药用植物[ 7] ,花挥发油中
含有二十烷和苯乙醇 ,二十烷可用于合成工业用二十
烷醇的原料 ,苯乙醇可作为天然食品添加剂用于食品
工业生产[ 8] 。水蜡树抗病虫害 ,适应性强 ,耐修剪 ,适
宜于多种园林造型 ,是重要的园林绿化植物。目前国
内有关水蜡树的研究很少 ,仅有的几篇研究论文均集
中于其化学成分的利用方面 ,有关其种子萌发生理方
面的研究还未见报道 ,本实验以水蜡树种子为材料 ,研
究了不同脱水速度对其种子萌发的影响 ,旨在为其种
子贮藏和实生苗的繁育提供参考。
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问题探讨 闫兴富 等:脱水处理对水蜡树种子萌发的影响
图 1 脱水对水蜡树种子含水量的影响
1 材料与方法
1.1 种子的采集和处理
水蜡树种子采自银川市西夏区文昌路的绿化带内
用作绿篱的成年水蜡树植株 ,于 2007年 10月 25日采
集水蜡树的黑色小核果带回实验室 ,将除去果壳后带
有果肉的种子与湿沙混匀 ,手工搓去果皮和果肉后用
清水冲洗干净 ,置于滤纸上于遮荫环境下晾干种子表
面水分备用 。
1.2 种子的脱水和含水量测定
取上述晾干种子表面水分的水蜡树种子 ,平均分
为 11组 ,每组种子 120粒 ,其中 6组分别置于 6个装
有变色硅胶的干燥器中 (室温 18℃,种子与硅胶的质
量比约为 1∶15)进行快速脱水处理 ,分别在脱水后的
1、2、4、8、12h和 24h后测定种子含水量和种子活力;
其余 5组分别平摊于实验室内 (18 ℃)的实验台上 ,
自然风干进行缓慢脱水处理 ,分别在脱水后的 6、12、
24、36h和 48 h后取出种子测定种子含水量和活力。
快速脱水和缓慢脱水均以不作脱水处理的种子为对
照 。测定种子含水量时 ,每一处理取 10粒种子 ,用单
面刀片切成厚约 1mm的薄片并称重 ,置于 103℃烘箱
中烘 17h后再称重 ,根据烘烤前后的干重计算种子含
水量[ 9] ,以干重表示种子含水量 ,重复测定 3次。
1.3 种子活力测定
种子萌发于 14 h光照 /10 h黑暗 (光照强度约
11 500lx), “白天 ”温度为 25℃、“夜晚 ”温度为 20℃
的条件下进行;每一处理重复 3次 ,每一重复 30粒种
子 ,分别播种于内径为 14cm的培养皿内 ,以 0.7%的
工业琼脂为萌发基质 ,播种后放在 PQX-330A-12H型
智能人工气候箱 (宁波莱福科技有限公司生产)中 ,
每 24h观测记录种子萌发 1次 ,以胚根伸出种皮 5mm
为萌发标准 [ 4, 10] ,记录萌发的种子数 ,并以游标卡尺测
定已萌发种子的胚根长度(cm),记录后及时取出已萌
发种子 。观察记录至连续 2周不再有种子萌发为止 ,
实验过程中适时浇水以保持萌发基质湿润 。
评价种子活力的参数包括萌发率 (germination
percentage, GP)、萌发速率系数 (coeficientofrateof
germination, CRG)、萌发指数(germinationindex, GI)和
幼苗活力指数(vigorindex, VI),分别按下述公式计算
有关萌发参数:(1)GP=萌发种子数 ×100%/试验用
种子总数;(2)CRG=[ ∑(t×n)/∑n] ×100,式中 t
为自萌发实验开始时的天数;n为在 t天内萌发的种
子数[ 11] ;(3)GI=MDG×PV,式中 MDG为平均每天种
子萌发数 ,等于萌发实验结束时种子萌发数 /萌发实验
经历的天数 , PV(peakvalue)为种子最大萌发数 ,等于
萌发实验期间任意一天中达到的最大萌发数 /达到这
一最大值所需的天数 [ 12] ;(4)VI=萌发率 ×(幼苗根
长 +幼苗茎长(cm))[ 12] 。
所有实验结果均在 SPSS13.0中用单因子方差分
析方法作进行各处理间差异性分析。
2 结果和分析
2.1 脱水过程中种子含水量的变化
新成熟的水蜡树种子具有很高的含水量 ,约为
114.7%(干重)。快速脱水处理的种子含水量随着脱
水时间的延长而急剧下降 ,脱水 1h后含水量即下降
到 87.9%,此后随着脱水时间的延长 ,种子含水量下
降稍有放缓 ,从脱水 8h到 12h,含水量又大幅下降 ,
从 60.0%下降到 22.5%,脱水 24h后种子含水量下降
到 16.5%;在缓慢脱水处理开始的前 2个阶段 ,种子
含水量下降较快 ,脱水 6h和 12h后 ,含水量分别下降
到 86.6%和 40.3%,此后含水量下降趋缓 ,脱水 48h
后种子含水量(16.2%)与快速脱水 24h后基本一致
(图 1)。
2.2 快速脱水对种子萌发的影响
未经脱水处理的种子萌发率为 83.3%,种子经快
速脱水 1h后 ,萌发率提高到 96.7%,显著高于对照(p
<0.01), 脱水 2 h后萌发率较对照也有所提高
(87.8%),但与对照间无显著差异 ,此后 ,随着脱水时
间的延长萌发率逐渐下降 ,脱水 12h后萌发率仅为
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第 28卷 第 7期 2009年 7月 种 子 (Seed) Vol.28 No.7 Jul. 2009
图 3 脱水对水蜡树种子萌发率 、萌发速率系数 、萌发指数和幼苗活力指数的影响
28.9%(图 2 A),脱水处理 24 h后 (种子含水量为
16.5%)的种子活力完全丧失 。从种子萌发进程看 ,
未经脱水的种子在播种后的第 11天即结束萌发 ,脱水
处理的种子萌发结束时间均有所推迟 (图 2A)。因
此 ,在种子快速脱水 1、2、4、8、12h后 ,其萌发速率系
数分别从对照的 739.4增大到 858.7、905.5、964.6和
782.9,其中快速脱水 1、2、4、8h后的萌发速率系数均
显著高于对照(p<0.01)(图 3A)。未经脱水处理种
子的萌发指数很高(1.97),随脱水时间的延长萌发指
数逐渐减小 ,脱水 8 h和 12 h后 ,萌发指数 (分别为
0.76和 0.18)显著低于对照(p<0.05)(图 3 B)。脱
水处理 1h后 ,幼苗活力指数从对照的 55.7提高到
63.9,此后又逐渐降低 ,脱水 8h和 12 h后 ,幼苗活力
指数(分别为 43.9和 16.1)显著低于对照(p<0.05)
(图 3C)。
2.3 缓慢脱水对种子萌发的影响
种子缓慢脱水 6h后萌发率提高到 91.1%,但与
对照间差异并不显著 ,随着种子的继续脱水 ,萌发率迅
速下降 , 脱水 12、 24、 36 h后 , 萌发率分别降低到
25.6%、14.4%和 6.7%,均显著低于对照 (p<0.01)
(图 2B),脱水 48h后种子活力完全丧失。与快速脱
水不同 ,除缓慢脱水处理 6h后种子萌发进程推迟外 ,
其它脱水处理的种子萌发进程均较对照大幅提前 ,其
中缓慢脱水处理 12、24h和 36h后萌发速率系数均显
著低于对照(p<0.05)(图 3D)。萌发指数随着脱水
时间的延长而减小 ,种子脱水处理 12、24h和 36h后 ,
萌发指数分别减小到 0.56、0.22、0.09,均显著低于对
照(p<0.05)(图 3E)。种子脱水 6h后 ,幼苗活力指
数稍有增大 ,以后随着脱水时间的延长迅速减小 ,脱水
12h后的 3个脱水阶段均显著低于对照(p<0.01),
分别为最小值为 16.1、6.3、3.7(图 3F)。
图 2 脱水对水蜡树种子萌发率的影响
A:快速脱水 , B:缓慢脱水。
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问题探讨 闫兴富 等:脱水处理对水蜡树种子萌发的影响
3 讨 论
轻度脱水可促进顽拗性种子的萌发 [ 13 ~ 15] ,从本实
验结果来看 ,两种脱水处理的水蜡树种子在经过第 1
阶段的脱水后 ,萌发率均有不同程度的提高 ,这与上述
研究者的结论一致 ,但随着脱水时间的延长 ,种子活力
逐渐下降 ,直至完全丧失活力 ,反映了水蜡树种子不能
耐受脱水的顽拗性本质[ 1] 。尽管脱水方法不同 ,但种子
活力完全丧失时的含水量基本一致 ,即在快速脱水和缓
慢脱水过程中 ,种子含水量分别降低到 16.5%和 16.2%
时 ,种子活力完全丧失。因此 ,这一含水量(16.5% ~
16.2%)可认为是水蜡树种子的致死含水量。
顽拗性种子的一个典型特点就是不能耐受脱
水 [ 1] ,脱水速度越快 ,顽拗性种子在活力完全丧失前
所能耐受的含水量也越低 [ 16] 。本实验中 ,两种脱水方
法经历第一个脱水阶段后含水量基本上一致 ,但快速
脱水比缓慢脱水的种子具有更高的萌发率 ,而当快速
脱水处理 12h和缓慢脱水处理 36h后 ,种子含水量再
一次达到基本一致时 (分别为 22.5%和 21.2%),快
速脱水处理的种子萌发率 (28.9%)却显著高于缓慢
脱水处理 (6.7%),而当种子含水量为 25.8%时 (缓
慢脱水处理 24h),萌发率也只有 14.4%,这些结果表
明 ,缓慢脱水对水蜡树种子的伤害要比快速脱水大 ,这
一结果与 Farrant等 [ 16] 的报道一致 ,类似的研究报道
还有很多[ 3, 5, 6] 。脱水对顽拗性种子的伤害可能不仅与
种子水分丧失的程度有关 ,而且还可能与种子的萌发程
度有关 ,对缓慢脱水的种子来说 ,种子萌发进程可能要
比快速脱水的种子更快 , 因而其遭受的伤害也就更大。
在热带森林的湿润而温暖生境中 ,顽拗性种子比
较常见 ,这些种子不仅对脱水反应敏感 ,而且很多热带
顽拗性种子不能耐受 10 ~ 15℃的低温 ,否则将受到低
温伤害 。与热带地区的顽拗性种子相比 ,亚热带和温
带地区的顽拗性种子具有较强的耐寒能力 ,冬季的低
温和低水汽减慢了种子水分丢失的速度 ,因而这些地
区的顽拗性种子能耐受一定程度的脱水。因此 ,对水
蜡树种子顽拗性方面的研究应结合其低温耐性 ,做进
一步的深入研究 。
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