全 文 ：南京农业大学学报 1 9 9 4, 1 7 ( 4 ) : 2 7一 3 ]
.了砚口耐 of aN n户g A尹允之边 , 以 ln/ ~ 威梦
爬山虎及川鄂爬山虎吸盘壁面附着
机制的形态研究
江 仲 春
(南京农业大学园艺学系 , 南京 2 1 0 0 9 5)
摘要 对城镇建筑物壁面绿化中常见的爬山虎及川鄂爬山虎吸盘壁面附着机制进行研究 , 发现卷须顶端部
分的表皮细胞在卷须从枝节发生后 (长度不到 10 m m 时 )即开始膨大 , 随卷须伸长而 充分膨大并富含粘性物
质 。 卷须接触壁面时 ,通过粘性物质粘着于壁面 ,或以钩状弯曲攀附于壁面微小突起或突入微小的穴中 。 粘
性物质的增多及沿接触面的扩展 ,使吸盘与壁面密着 。 卷须通过粘液的硬化 、 吸盘的干枯 、 顶端的指状细 胞
或组织突入微小凹穴 , 以及吸盘接触面与壁面之间形成的封闭空间的吸着等机制的综合作用 , 才得 以牢固
而持久地附着于壁面 。
关键词 爬山虎 ; 川鄂爬山虎 ; 吸盘 ; 机理 ; 形态 ; 超微结构
中图分类号 56 87 . 1
A M O R P H O L O G I C A L S T U D Y O N T H E 丫V A L L A D H 〔 :S IO N M E C l l A N I S M O F T H E A D H I二S I V E
D I S C S O F P A R T H E N O C I S S U S T R I C U S P I D A T A A N D P
.
H E N R Y A N A
J ia n g Z h o n g e h u n
( D
e
p t o f H o r t i e u l t u r e
,
N a n ji n g A g r ie U n i v
,
N a ji n g 2 1 0 0 9 5 )
A BS T R A C T T h e a d h e s ive d i
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b y l ihg t
a n d s ca n n 一n g e l e e t r o n m i e r os c o p y
.
T h e e Pid e r m a l e e l l s o n d i s t a l Po r t i o n s o f t e n d r i l s be g a n t o s w e l l w h e n t e n
-
d r i l s w e r e l e s s rh a n 1 0 m m l o n g
,
f u l ly s w e l l曰 a n d w e r e f i l l e d w i t h m u e i l a g e a s r e n d r i l s g r e w . W h e n r o u e h in g w a l l
s u r af c e s
, t e n d r i l s a d h e r e t o th e w a l ] s u r f a e e b y th e m u e i l a g e
, e l im b w i t h e u r v e d d i s at l OP
r r i o n s h a n g i n g o n t l n y P r o t r u
-
s i o n s o f th e w a l l
.
T h e a e e u n l u l a t i o n a n d s P rea d i一t g o f t h e m u e i l a g e o n t h e in t e r f a e e a r e a全t r i b u t a b l e t o t h e s t r o n g a d h e -
s o i n o f t h e d i s cs t
o th e w a l l
.
T h e m u l t iP l e e f f e e t s o f h a r d e n ed m u e i l a g e
,
w i th e r ed d i s CS
,
f i n g e r
一 s h a pe d e e l l s o r t l s s u e s
e n et r in g t in y w a l l d e P r` i o n s a n d s u e t i o n r e s u l t e d f r o n 飞 t h e e l o s ed s aP e e i n th e i n r e r f a e e be t w e n t h e d i s e a n d t h e w a l l
m a d e rh e t e n d r i l a d h e r e t o t h e w a l l s u r f a e e f i r m ly a n d e n d u r i n g l y
·
K e y w o r ds l飞r rt h`,以公翻绍 t r友哪刀汕汉。 ; P . 如汁笋刀如 ; w a l l a d h e s j o n ; m e e h a n i s m ; m o r P h o l o g y ; u l t r a s t r u e t u r e
随着经济高度发展 ,城镇的住宅及其它建筑设施 日趋密集 , 植树用地不足 。 攀援植物如
爬山虎等能够生长于弹丸之地 , 攀附于高墙之上 ,覆盖墙壁 , 既可增加壁面垂直绿化的面积 ,
又可改善壁 面保温隔热性能 、减少噪音 , 增进城镇的景观美 , 是改善城镇绿化的有效方法之
爬山虎及川鄂爬 山虎原产中国 , 能利用卷须顶端形成的吸盘附着于各种壁面 。关于吸盘
收稿 日期 : 19 9 3一 05 一 0 4
南 京 农 业 大 学 学 报 1 7卷
的附着机制 , 目前有两种说法 。 E dn er s 和 T ho m so n 〔’ · 2」在对附着于薄膜材料的吸盘观察后 ,认
为吸盘分泌的粘性物质为酸性粘多糖 ( ac id c m uc o op ly sa c h ar i d e ) , 与壁面材料接触发生化学
结合而附着于壁面 。 o ik an ka 等川则认为 , 吸盘与壁面接触处产生指状细胞 ,突入到壁面微小
的凹穴中而得以附着于壁面 。 作者通过光学显微镜和电子扫描显微镜 , 对卷须的各个发育阶
段进行观察 ,试对卷须顶端形成的吸盘的附着现象进行解释 。
1 材料与方法
L I 观察材料
爬 山 虎 [撇: t加刀伏 )~
z ,
~
夕沮咖 ( s i e b . e t z u e e . ) 枷。 e h . ] 和 川 鄂 爬 山虎 〔尸 . `即 r 笋an
( eH m .sl ) iD lse et iG lg ]的卷须 , 采 自日本千叶大学及南京农业大学校园内用于壁面绿化的
植株 。 剪取时 , 尽量避免碰触顶端部分 ,将上部 5 m m 剪下 。
1
.
2 光学显微镜观察材料的处理
试材用 9 9 . 5%酒精 + 三氯 甲烷 + 冰醋酸 (6 : 3 : 1) 的固定液在 25 ℃下固定 l h ,再 用
9 5
.
0%酒精清洗 3 次 , 每次 30 m in , 然后依次置于 9 . 5 % , 9 . 9%和 1 0 %酒精内各 l h , 使
材料脱水 。 用二 甲苯置换出材料中的酒精后 , 再用石蜡液浸透 , 制成石蜡切片 。 用透过式光
学显微镜 M i k on F x 一 3 5 A 观察并摄影 。
1
.
3 电子扫描显微镜观察材料的处理
固定液为 2 0%戊二醛 十 2%蔗糖 , 以 0 . 1 m ol / L 磷酸缓冲液稀释 , p H 7 , O~ 7 . 5 , 5℃ 固定
6 h[ 习 ,并用前述缓冲液清洗 5 次后 ,再用 1% 四氧化饿液固定 , 室温下 l h 。 以酒精系列液脱
水后 ,进行临界点干燥 , 并镀金膜 6 m in 。 用电子扫描显微镜 SJ M 一T 2 0 观察并摄影 。
2 结果
.2 1 外部形态 .
爬 山虎和 川鄂爬 山虎 的卷须均与叶对
生 , 间断地发生于枝的节部 ,即相邻两节上发
生而第三节上不发生 (图 1 ) 。 卷须的分叉点
数爬山虎为 5 ~ 7 , 川鄂爬山虎为 3 ~ 4 ,分 枝
呈羽状 或放射 状 , 先端 附着于 壁面 ( 图 2一 1
a )
。 从枝节发生后不久 , 卷须顶端即开始膨大
(图 2一 l b ) , 呈椭球状 , 肉眼观察时表面光滑 ,
触摸时有粘性 。
.2 2 内部形态
川鄂爬山虎的卷须先端纵断面呈钩状弯
曲 ( 图 2一 2 ) , 可钩住壁面细微突起 , 与壁面 发
生接触 。 钩状弯曲的背部表皮细胞开始横向
分裂 (当卷须顶先端突入到壁面微小凹穴 中
/
叶 ( L )
L e a f
火卷须 ` T
T e n d r i l
图 1
F ig
.
爬山虎和川鄂爬山虎卷须的排列模式
aP
t t e r n o f t e n d r i l a r r a n ge m e n t o f 月 , 肠曰的以-S
溜 t r血、 `邓毗勿 a n d P . 如汗抑犯
L一 , L : … L . : L心 a f a t n do e l , 2… 滩 ;
T 一 , T : … T , : T e n d r i l a t n od e l , 2 , … 升
后 , 横向分裂的粘性细胞能粘着于穴壁 , 并充填整个穴腔 ) 。 顶端可见死的细胞层 。 爬山虎的

·
03
· 南 京 农 业 大 学 学 报 1 7 卷
皮毛 ; M :枯液 ; M c :粘液细胞 ; Pc :突出组织 ; e P :叶柄 ; Pr :突起体 ; s E :亚表皮层 ; s t :气孔 ; su :支持组织 ;
T
:卷须 ; A T :卷须轴 ; va :空腔 ; v B :维管束
a l
,
lb
. 近拍 ; 2~ 7 : 内部结构 ; 8 ~ 1 2 . 表面超微结构 。 al . 卷须着生位置及分枝 , x l . 8 ; lb . 卷须顶端形
成的球状幼吸盘 , 义 2 . 4 ; 2 . 卷须顶端纵断面 ,示钩状弯曲及背部表皮层的分裂 , x 60 ; 3 . 吸盘纵断面 , 示圆
形构造及表皮层的分裂 , x 60 ; 4 . 成熟吸盘纵断面 , 示枯性细胞外端 , 义 30 ; 5 . 成熟吸盘与支持物表面结合
处 , 示粘性细胞外壁的破裂及粘液渗出 , 又 24 0 ; 6 . 吸盘附着面 ,示指状组织 , x 72 ; 7 . 附着后的吸盘纵断面 ,
示扁平构造 , x 30 ; 8 . 卷须顶端腹部表面观 , 示突起体 , 火 1 1 0 ; 9 . 卷须顶端背部表面观 , 示膨大的粘性细胞
及细胞表面的粘液和点状突起 , 又 6 8 0 ; 10 . 期吸盘表面观 ,示球状构造及突起体 , 又 180 ; 1 . 成熟吸盘表皮
细胞表面观 , 示球状膨大的粘性表皮细胞及其表面的点状突起 , x 1 650 ; 12 . 附着于支持物后的吸盘表面
观 , 示粘液沿附着面的扩展 , X 32 O
F ig
.
2 T h e nr o r P h o l o gy
o f a d h es i
v e d i s cs
a n d t e dn
r i l s o f 只 , 助曰如撇喀哟 t r ica 护翻 a
( l
,
3~ 7
,
1 0~ 1 2 )
a n d P
. 枷欢笋。目 ( 2 , 8 , 9 )
K e y t o l a be l i n g
:
A D : a d h es i
v e d i s e ; A l : a d h e s i o n in t e r f a ce ; B
:
b le b ; d C : d e f o r m曰 ce l l ; eD : d e P r已洛 i o n ; D T : d ae d
t is u e ; E
: e Pid e r m i s ; EM : e x o t ie m a tet r ; H : h a i r ; M : m u e i la ge ; M C
: m u co
u s ce l l ; CP
: P r ot r u d de t is u e ; 氏 : pe t i o l e ;
P r
: P r o t r u s i o n ; S E
: s u be P id e r m i s ; S t : s t o m a ; S u : s u Ppo
r t i n g m a t e r i a l ; T
: t e n d r i l ; T A
: t e n d r i l a x i s ; V a
; v a e u o l e ; V B
:
v a s C u l a r b a n d
l a
,
lb
.
e l os e
一 u P ; 2一 7 . l ihg t m i e r os e o P y ; 8 ~ 1 2 . s ca n n i n g e lec t r o n m i e r o ` c o P y . l a . T Po s l t ion a n d b r a n e h , 又 1 . 8 ;
l b
.
y o u n g bs l l
一
l i k e A D f o r m e d a t T t iP
, 又 2 . 4 ; 2 . l o n g ise e t i o n o f T t iP s h o w i n g h O 0 k ed s t r u e t u r e a n d d i v id ed d o r sa l
E
, 又 6 0 ; 3 . l o n g icse t i o n o f A D s h o w in g r o u n d s t r u e t u 倪 a n d E d iv i s i o n , X 6 0 ; 4
.
lo n g滚 e t i o n o f m a t u r e T s h o w in g
o u t e r p o r t i o n o f M C
,
X 3 0 ; 5
.
A l be tw e e n A D a n d S u s h o w i n g b r o k e n o u t e r w a n o f M C a耐 M , 火 2 4 0 ; 6 . A l o f A o
s h o w i n g f i n g e r
一
l ik e P e
,
X 7 2 ; 7
.
l o n ig s e e t i o n o f A D a d h e r e n t ot w a l s h o w in g f la t s t r u ct u r e
,
X 3 0 ; 8
.
ve
n t ar l s id e o f
T t i P s h o w i n g P r
, 又 1 1 0 ; 9 . d o rsa l s id e o f T t i P s h o w in g s w o l le n M C , M a n d B o n s u r af ce o f M C , X 68 0 ; 1 0 . P r e m a -
t u r e A D s h o w in g ab l l
一
l ik e s t r u e t u r e a n d P r
,
X 1 8 0 ; 1 1
.
t o P v i e w o f E ce l o f m a r u r e A D s h o w in g s w o l e n m u co
u s E
ce l l a n d B o n th e e e l l s u r f a ce
,
X 1 6 5 0 ; 1 2
.
A D a d he
r e n t t o S u s h o w in g M s P r ae d i
n g a l o n g t he A l
,
X 3 2 0
2
.
3 表面超微结构
川鄂爬山虎 的卷须先端可见四个大的突起 , 两个在基部两侧 , 一个在中间 , 还有一个在
顶端 (图 2一 8 ) , 突起的边缘细胞长而弯曲 。 背侧表皮细胞极端膨大 ( 图 2一 9 ) , 细胞外壁高高隆
起 , 呈毛绒状 , 中间散见点状突起 。 爬山虎的卷须先端呈圆球状膨大 (图 2 一 1 0 ) , 球面上可 见
数个由多数表皮细胞组成的隆起 。 细胞呈球形膨大 , 表面上有点状突起 ,有的细胞 由于壁面
刺激或相互挤压成为变形细胞 (图 2一 1 1 ) 。 当接触到壁面后 ,球形膨大的表皮细胞全部破裂 ,
并沿支持组织的表面扩展 (图 2 1 2 ) , 使吸盘与壁面有更大的接触面积 , 增大了附着力 。
3 讨 论
爬山虎和川鄂爬山虎的卷须均分枝 , 爬山虎分叉点较多 ,卷须分枝数多 ,则附着点增多 ,
总附着力增大 。 卷须先端附着于壁面的过程可分为膨大 、接触 、 密着和固持四个阶段 。 从枝
节发生后不久 . 长度不到 10 m m 时 ,卷须先端即开始膨大 。 爬 山虎的膨大程度大于川鄂爬山
虎 。 在膨大阶段 . 爬山虎卷须先端全部 、 川鄂爬 山虎卷须先端局部的表皮细胞横向分裂 , 外
层细胞富含粘性的原生质 , 为接触 、 密着和 固持打下基础 。 栽培条件的好坏将影响到粘性原
生质的积 累 。 在接触阶段 ,粘性原生质突破细胞壁 ,使卷须先端粘着于壁面 。 根据 Edn er 。 川
的报道 ,这种物质可能就是酸性粘多糖 ( a e id ie m u e o p o l y sa e e h a r id e ) 。 Jl l鄂爬山虎卷须先端呈
4期 江仲春 :爬山虎及川鄂爬山虎吸盘壁面附着机制的形态研究 · 31 ·
钩状弯 曲 ., 可借此钩住壁面微小突起 ,与壁面发生接触 。 当然由于风等外界因素的影响 ,钩攀
接触方式可能不如粘着方式牢固 。 密着过程包括粘液的增多 、 沿接触面的扩大及指状结构突
入凹穴等方面 。 川鄂爬山虎先端的钩状弯曲也可突入到壁面微小凹穴中 ,背部横向分裂的粘
性细胞粘着于穴壁 , 并填充整个穴腔 ,起到密着的作用 。 爬山虎初期吸盘的表皮层部分细胞
伸长为指状 , 突入到壁面微小凹穴中 , 使附着力进一步增大 。 o ik an ka 等川也观察到这种现
象 , 并认为这种方式是爬山虎附着于壁面的主要机制 。 固持是通过粘液的硬化 、 封 闭空间的
形成 以及吸盘干枯来实现的 。爬 山虎卷须先端圆球状膨大部分的下方表皮层内陷 , 当下方与
较光滑 的壁面粘着在一起时 , 吸盘与壁面之间形 成一个封 闭的空间 , 随着粘液的硬化 , 该空
间内形成真空 ,产生附着力 , nE dr es z[] 等人也观察到这一现象 。
爬山虎和川鄂爬山虎均有突起或隆起的结构 。 从爬山虎属的卷须生于叶腋 .且与花序发
生同源闹的观点来看 , 这些突起或隆起可能是花序与卷须之间演化途 中的残留痕迹 。 川鄂爬
山虎卷须先端的突起更加明显 , 可以推测其卷 须演化程度低 ,爬 山虎卷须演化程度则较高 。
这也可从后者在附着过程中优于前者的现象中得到证明 。 两者膨大的细胞表面均有点状突
起 , 与 J u n ke r s[] 在 五七口e 斤“ 沉刀犷脚 岌刀八夕 R . E T P 的卷须上观察到的点状突起一样 , 可能是接受和
传递壁面刺激的结构 。
(本研究得到 日本千叶大学园艺学部冲中健教授指导 , 谨表谢意 。 )
参 考 文 献
E n d r es A G
,
T h o m s o n W W
.
U l t r a s t r u e t u r a l a n d e y t o e h e m i ea l s t u d ies o n t h e d e v e ] Pi n g a d h e s i v e d i s e o f 130 s t o n
iv y t e n d r i l s
.
P r o t o P la s m a
,
1 9 7 6
,
8 8 : 3 15 ~ 3 2 1
E n d res A G
,
T h o m s o n W W
.
A d h es i
o n o f t h e B心 s t o n i v y ( 月沙之如
~
t ,
~
尸泌岌口 ) t e n d r i l . C a n J B o t , 1 9 7 7 ,
5 5 : 9 1 8~ 9 2 4
o k i n a k a T
,
Y a m a u e h i K
,
H u j i i E
.
eS
v e r a l e o n d i t i o n s o f w a l l a d h e s i o n o f OB
s t o n i v y
.
J a P aL
n d s ca pe A r e h i t ec
-
t u r e , 1 9 8 8
,
5 1
:
1 0 2~ 1 0 7
M a ed o u g a l D T
.
T h e t e n d r i l s o f P a s i f lo r a ca e r u lea
一
E x t e r n a l Ph e n o m e n a o f i r r iat b i l i ry a n d e o i l i n g
.
OB at
n G az
,
1 8 9 3
,
1 8
:
1 2 3一 1 3 0
J u n k e r 5
.
U l t r a s t r u e t u r e o f at e t i l e 阳 p i la e o n t e n d r i l s o f 乙飞 , ,“ 矛以价尸绍 及 ,沁即 . R . E T P . N e w P h y t o l , 1 9 7 7 . 7 8 :
6 0 7~ 6 1 0
S h a h J J
,
D a v e Y 5
.
M o r Ph o
一
h i s t o g e n i e s t u d ies
o n t e n d t i l s o f l
’法到秘 . A m e r J OB t , 1 9 7 0 , 5 7 ( 4 ) : 3 6 3一 3 7 3
( 责任编辑 是雅蓓 )