全 文 ：　第 45卷　第 2期
2006年　3月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vo l. 45　No. 2
M ar.　2006 　
3种爬山虎属植物 23个生态型的耐荫性研究*
肖松江1, 2 , 孙振元 3 , 杨中艺 1袁剑刚1 , 辛国荣 1 , 巨关升 3 , 袁首仁 1
(1. 中山大学生命科学学院 , 广东 广州 510275;
2. 深圳万信达环境工程建设有限公司 , 广东 深圳 518045;
3. 中国林业科学研究院林业研究所 , 北京 100091)
摘　要:为探讨爬山虎属植物的耐荫特性 , 设置了 3个不同的遮光水平 (遮光度分别为:0、 37和 78%) 对异
叶爬山虎 、 栓翅爬山虎和五叶爬山虎的 23个不同生态型进行了耐荫性研究 。研究结果表明:异叶爬山虎具有良
好的耐荫特性 , 其中尤以广州天河异叶爬山虎生态型耐荫性最强 , 所使用的各指标中 , 比叶面积最能反映爬山
虎植物的耐阴性。
关键词:异叶爬山虎;栓翅爬山虎;五叶爬山虎;耐荫性;生态型
中图分类号:Q94　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2006) 03-0073-05
　　 葡萄科 V itacea爬山虎属 Parthenocissus spp.
植物在垂直绿化上的应用国内外都已有报道 [ 1 -3] ,
因其具有在垂直立面的攀缘能力及优美的景观表现
力而受到欢迎。但是垂直绿化的环境条件一般较为
恶劣 , 各种生态因子变化剧烈 , 其中光照条件就是
重要的因素之一 , 因此 , 爬山虎植物的耐荫性在长
期的环境适应中可能会产生变异。在该种植物应用
于垂直绿化时 , 如果拥有不同程度耐阴性的生态型
甚至品种 , 必定更有利于爬山虎植物的应用。在国
内外以往关于爬山虎植物的生态学和生物多样性研
究中[ 4 -8] , 并没有针对爬山虎属植物耐荫能力的定
性定量测定和系统的研究。本研究在广东 、湖南 、
四川 、 云南 、山东等爬山虎属植物的分布区采集了
23个生态型材料 , 系统地探讨了遮荫对爬山虎属
植物生理生化特性及其耐荫机制的影响 , 以期找到
能对爬山虎属植物耐荫性程度进行有效定量评估的
指标 , 并揭示爬山虎植物耐荫性在种间和种内不同
居群间的差异 , 为发现耐荫生态型以及未来的育种
工作提供依据和种质资源 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
在广东湛江 、珠海 、 深圳罗湖 、 深圳龙岗 、汕
头 、广州白云区 、 广州天河区 、 广州黄浦地点 1、
广州黄浦地点 2、 清远 、 怀集 、 韶关 、 佛岗 、 梅
州 、湖南永州 、 云南昆明和四川成都采集了异叶爬
山虎 P.dalzielii 17个居群 , 按上述顺序分别编号为
1 -17;在云南昆明 、 四川成都 、 湖南娄底 、 湖南
长沙和湖南永州采集了栓翅爬山虎 P.suberosa 5个
居群 , 按上述顺序分别编号为 18 - 22;在山东菏
泽采集了 1个五叶爬山虎 P.quinquefolia居群 , 编
号为 23。
1.2　实验处理
实验在中山大学校园内进行 , 为南亚热带海洋
性气候 , 年均温 21.8 ℃, 年降雨量 1 706.6 mm。
实验前将采集到的爬山虎植物各生态型进行扦插繁
殖 , 扦插苗于 2004年 6月 20日移栽入盆 (20 cm
×15 cm), 每盆 2株 , 每生态型 20盆。 15 d后 ,
选取生长较一致的扦插苗进行遮荫处理 , 分别采用
黑色和银灰色两种遮荫网进行遮荫 , 测得其遮光度
分别为 37%和 78%, 另设一不遮荫的对照 (CK),
均重复 3次 , 处理时间为 40 d。实验期间进行正常
的养护管理 , 在 7月 15日和 8月 1日各施 “绿叶
素” (主要成分及含量:N≥46 %, 并含 Ca、 Mg、
Cu、 Mn、 Mo、 Zn等多种微量元素 ) 1次 , 每次施
用 114 g “绿叶素 ” 的 500倍稀释液 0.25 L /盆。
1.3　测定项目与方法
1.3.1　叶绿素 a、 b和总叶绿素含量　在遮荫处理
40 d后进行 , 采集新生叶片 , 各称取 0.1 g, 剪碎 ,
用 φ=80%的丙酮浸泡提取 , 过夜;取提取液在
752型分光光度计上分别在 663 nm和 645 nm测定
其吸光值 , φ=80%丙酮作对照。再据 A rnon公式
* 收稿日期:2005-06-24
基金项目:国家高新技术研究发展计划 (863计划) 资助项目 (2003AA244030)
作者简介:肖松江 (1977年生), 男 , 硕士研究生;通讯联系人:杨中艺;E-ma il: adsyzy@ zsu. edu. cn
中山大学学报 (自然科学版) 第 45卷　
计算叶绿素 a、 b的含量及总的叶绿素含量[ 9] 。
1.3.2　不同光照处理下新梢生长量　在遮荫处理
前测定枝条长度 , 每重复测 10个枝条并作出标记 ,
在处理 40 d后再测定各标记枝条增加的长度 , 计
算在处理期间的新梢生长量。
1.3.3　叶面积 、 叶片鲜质量 、叶片干质量　各试
验区每个重复采集成熟叶片各 5片 , 测定每叶片的
叶面积和鲜重质量 , 105 ℃烘干 , 测每叶片的干质
量 。然后计算在不同遮阴水平下的比叶面积。
1.3.4　最长节间距　各实验区每各重复选定 10个
枝条 , 测定每个枝条最长节间的节间距。
1.4　数据的标准化
在本实验中 , 由于不同指标变量的量纲不一
致 , 不同变量与耐荫性的关系之间分别存在正相关
和负相关的情况 , 不便于对各生态型耐荫性的综合
考量。为此 , 采用模糊数学中的隶属函数法 , 采用
不同公式分别对各指标变量的测定值进行标准化处
理 [ 10] 。其中 , 对于与遮光度成正相关的性状 , 采
用以下正隶属函数:
X(u) =(x -xmin) /(xm ax - xm in)
公式中 , X为各生态型某一指标测定值;xmax
为所有生态型某一指标同一处理水平测定值内的最
大值;xm in为所有生态型某一指标同一处理水平测
定值内的最小值 。
在本试验中 , 叶绿素 a /b比值与遮光度呈负相
关 , 则采用以下反隶属函数值进行计算:
X(u)反 =(xm ax - x) /(xmax -xm in)
2　结果与讨论
2.1　遮荫对叶绿素质量分数及叶绿素 a /b比值的
影响
植物对遮光的最敏感反应之一是叶片叶绿素质
量分数的变化。对于具有耐荫能力的植物种类 , 总
叶绿素质量分数在一定的遮光强度范围内一般随遮
荫程度的增加而增加 [ 11] ;而且阴生植物一般对光
抑制的敏感性较阳生植物高[ 11] 。从本实验的结果
来看 , 供试各生态型总的叶绿素质量分数随遮荫程
度的增加都出现了不同程度的增加 (图 1), 在
78%遮光度下尤为明显 。由于各生态型总叶绿素质
量分数均普遍增加 , 而且试验结束时均未出现死亡
或生长受抑的情况 , 因此可以认为供试的各爬山虎
种类和生态型均有较强的阴暗适应能力。
叶绿素 a /b值是衡量植物耐阴性的重要指标 ,
叶绿素 b质量分数的增加有利于植物吸收蓝紫光 ,
从而适合于在暗处生长 , 因而 a /b值越小 , 表明其
耐荫性越强[ 12] ;阳性植物 a /b值通常大于或等于
图 1　遮光处理下各生态型叶绿素总质量分数
F ig. 1　Concentration of tota l ch lo rophy l in lea f under the
shading treatm ents
3
[ 11]或 2.3[ 12] 。从本实验的结果来看 (图 2), 供
试各生态型的最大 a /b值为 2.3, 并且随着遮荫程
度增加 , a /b值减少 , 由此推断 3种爬山虎植物均
不是阳性植物 , 同样证明了供试的各爬山虎种类和
生态型均有较强的耐荫能力 。
图 2　遮光处理下各生态型叶绿素 a /b比值
F ig.2　Chlorophy l a /b value under the shad ing treatm ents
2.2　对遮荫环境的适应性变化
2.2.1　遮荫对新梢生长的影响　植物对遮荫的反
应在生长上主要表现为生长加速 , 极端的表现为黄
化甚至死亡[ 13] 。由于供试爬山虎种类在遮光处理
下未发生黄化和死亡现象 , 因此 , 可以认为爬山虎
植物对遮光环境是适应的。其中 , 适应性越强的生
态型 , 其在遮荫条件下新梢生长量与全光照条件下
新梢生长量的比值应该越大。结果表明 (图 3),
在 37%遮光度下 , 广东怀集 、韶关和深圳罗湖的
异叶爬山虎等生态型的新梢生长量低于全光照生
长 , 对遮光环境的适应性较低;湖南永州和广东佛
冈的异叶爬山虎生态型比值大于 2, 显示了很强的
适应性。在 78%遮光度下 , 所有供试生态型的比
值均大于 1, 其中广州白云 、 湖南永州 、 广州天
河 、 广东湛江和佛冈的异叶爬山虎和四川成都的栓
翅爬山虎的比值大于 2;山东菏泽的五叶爬山虎的
遮荫适应性相对比较弱 , 尤其在强遮光下。
74
　第 2期 肖松江等:3种爬山虎属植物 23个生态型的耐荫性研究
图 3　新梢生长量在遮荫环境下与在全光照条件下的比值
F ig. 3　Ra tio o f tip g row th unde r the shading
treatments and contro l
另一方面 , 基于爬山虎属于较耐荫植物物种
这一考虑 , 选择在遮光下绝对生长速度较快的生态
型必然有利于爬山虎植物的应用。在 37%遮光度
下 , 广东佛冈和汕头的异叶爬山虎的总生长量大于
30 cm , 显著地高于其他生态型 , 还有 5个生态型
的生长量大于 25 cm , 显著高于除上述 2个生态型
以外的其他生态型。在 78 %遮光度下 , 广州白云
的异叶爬山虎总生长量超过 40 cm , 显著高于其他
生态型 , 广州天河 、 广东汕头的异叶爬山虎和四川
成都的栓翅爬山虎的生长量则大于 35 cm , 显著高
于除上述广州白云生态型以外的其他生态型。
2.2.2　遮荫对比叶面积的影响　一般地 , 阴生植
物在叶片组织上表现为具有发达的海绵组织 , 丰富
的海绵组织不规则的分布减少了光量子的投射损
失;同时栅栏组织减少或退化 , 栅栏组织本身的叶
緑体集中于一端 , 从而有利于光线进入海绵组织 ,
使植物能够更有效地利用有限的光能 , 从而有利于
植物在阴暗环境下积累有机物质 , 增强耐阴性 [ 13] 。
据此 , 我们计算了在不同遮荫条件下的比叶面积与
全光照条件下的比叶面积的比值 , 比值越大 , 说明
适应能力越强 。结果表明 (图 4), 大部分供试生
态型在遮荫处理下叶片的比叶面积整体上呈现随遮
荫程度增加而增加的趋势 , 因而推断这些生态型在
遮荫条件下 , 叶片的栅栏组织减少了 , 光线的透过
率提高 , 对光线的利用效率增加 , 增强了对暗环境
胁迫的适应能力 。其中 , 在 37%遮光度下 , 广州
黄埔 、 广东韶关和四川成都的异叶爬山虎的比值大
于 1.4, 理论上属于耐荫适应性较强的生态型;另
外 , 也有 6个生态型的比叶面积小于全光照条件
下。在 78%遮光度下 , 广东汕头 、 广州天河 、 广
州黄埔 、 深圳罗湖 、广东怀集和广州白云的异叶爬
山虎以及云南昆明的栓翅爬山虎的比叶面积大于
1.5;另有 4个生态型的比叶面积小于对照;而山
东菏泽的五叶爬山虎的比叶面积略大于对照 。
图 4　比叶面积在遮荫环境下与在全光照条件下的比值
F ig.4　Ratio o f leaf area /dry w eight va lue under the
shad ing trea tm en ts and con tro l
可见 , 在不同遮光度下各供试生态型的表现很
不一致 , 显示爬山虎植物的耐荫能力对于遮光强度
是有选择性的。总体上 , 在 37%遮光度下 , 同时
在新梢生长量和比叶面积均表现出较好的遮荫适应
性 (同时排列前 10位)的生态型有广东汕头 、 广
东佛冈和湖南永州的异叶爬山虎以及湖南永州的栓
翅爬山虎 , 在 78%遮光度下则有广州天河 、 广州
白云 、广东湛江和深圳龙岗的异叶爬山虎。
2.2.3　遮阴对节间距的影响　植物对遮荫环境的
适应的同时 , 在茎的形态上也发生了相应的适应性
变化 , 表现为节间距变长[ 14] , 一般耐荫植物较不
耐荫植物节短 , 抗倒伏能力强 [ 15] , 故认为遮荫条
件下植物节间距伸长越小 , 耐荫性越好 。为考察这
种变化 , 我们采取最长节间距在遮荫处理下的测定
值与对照值的比值来衡量供试生态型在遮阴下的变
化 , 结果见图 5。供试的绝大部分的生态型比值大
于 1, 表明在遮阴条件下 , 供试生态型的最长节间
距发生了增长 , 且这种增长是随着遮荫程度的增加
而增加的 。在 37%遮光度下 , 绝大部分生态型的
比值小于 1.2, 最长节间距增加不明显 , 其中比值
75
中山大学学报 (自然科学版) 第 45卷　
图 5　最长节间距在遮阴条件下与对照的比值
F ig.5　Ra tio of the longest internode unde r the shading
treatm ents and contro l
小于 1的有广州白云 、 广州黄埔 、广东韶关 、 湖南
永州的异叶爬山虎以及云南昆明 、四川成都 、 湖南
娄底 、 湖南永州的栓翅爬山虎 , 说明这些生态型在
该遮荫条件下节间距变化小 , 有利于承受更多的地
面生物量 。在 78%遮光度下 , 只有四川成都 、 湖
南娄底的栓翅爬山虎以及山东菏泽的五叶爬山虎比
值小于 1。综合上述形态特征的适应性变化 , 在
37%遮光度下 , 广东佛岗 、 湖南永州的异叶爬山虎
以及湖南永州的栓翅爬山虎等生态型在节间距 、比
叶面积和新稍生长方面均表现良好。在 78%遮光
度下 , 则是天河 、深圳龙岗的异叶爬山虎生态型在
上述三个指标方面表现良好。
2.3　综合评价
根据供试生态型在两种遮光度下各指标的综合
评价值结果所得的耐阴性排序如图 6所示 。
在 37%遮光度下 , 广州天河 、 黄埔 2、广东佛
岗 、梅州等异叶爬山虎生态型综合评分大于 0.6,
具有优良的耐阴适应性 , 而深圳罗湖 、龙岗的异叶
爬山虎生态型和湖南长沙的栓翅爬山虎生态型综合
评分小于 0.3;在 78%遮阴度下 , 广东湛江 、 汕
头 、广州天河 、 黄埔 1、 黄埔 2的异叶爬山虎生态
型以及云南昆明的栓翅爬山虎生态型综合评分在
0.6以上 , 耐阴能力较强 。在 37%和 78%两种遮
光度下耐阴性综合评价值均排前 10位的生态型有
广东湛江 、 汕头 、 广州天河 、 黄埔 2、 广东韶关 、
佛岗 、 梅州 、湖南永州等 8个异叶爬山虎生态型 ,
而在两种遮光度下综合评判值均较低的生态型
图 6　遮阴处理下各供试生态型的综合评价
F ig. 6　 Synthe tica l valua tion o f the te sted eco types under
the
differen t shading
(后 10位 )则有深圳龙岗 、广东清远 、 怀集 、 四
川成都等异叶爬山虎生态型和湖南长沙的栓翅爬山
虎生态型以及山东菏泽的五叶爬山虎等 6个生态
型 , 该综合评判结果较好地反映了供试生态型的综
合耐荫能力。其中 , 广州天河异叶爬山虎生态型表
现出最佳的耐荫能力 , 值得一提的是 , 该生态型在
遮光下节间距的增长是相对较小的 , 意味着该生态
型在遮荫下的生长并不主要依靠节间伸长 , 可以有
效避免植株物理强度的减弱和叶量的减少。
对综合评判值与相应遮光度下各指标测定值的
相关分析结果表明 (表 1), 除 37 %遮光度下叶绿
素 a /b值与综合评分的结果未表现出显著相关外其
余均为显著相关 , 比叶面积以及总叶绿素质量分数
与综和评价值更是极显著相关;在 78%遮光度下
则除最长节间距外 , 其余指标均为显著相关 , 其中
比叶面积以及叶绿素 a /b值与综合评价值呈极显著
相关 。因而 , 应用这些指标能够有效反映爬山虎植
物的耐荫性 , 可用于评价爬山虎植物的耐荫能力 ,
而比叶面积与两种遮光度下的综合评价值相关性均
达极显著水平 , 显示应用单一指标检测植物耐荫性
能时该指标最有效 。
一般情况下异叶爬山虎和栓翅爬山虎主要分布
在南方 , 而五叶爬山虎的主要分布区则比较靠
北[ 16] 。从本研究结果来看 , 供试的异叶爬山虎和
栓翅爬山虎各生态型耐阴性总体上要好于五叶爬山
76
　第 2期 肖松江等:3种爬山虎属植物 23个生态型的耐荫性研究
表 1　各指标变量与相应遮光度下综合评价值的
简单相关分析
Tab. 1　Correla tions be tw een variables and synthe tic va lue
处理 比叶面积
叶绿素
质量分数
叶绿素
a /b
新稍生长
/cm
最长节间
/cm
37%遮光度 0. 612** 0. 764** 0. 305 0. 415* 0. 446*
78%遮光度 0. 604** 0. 446* 0. 568** 0. 400* 0. 234
虎 (在各项指标以及综合评分中排在前十的均为
异叶爬山虎和栓翅爬山虎生态型), 而在异叶爬山
虎的各生态型中 , 采自广东境内的异叶爬山虎生态
型的耐阴性整体好于采自广东以北省份的异叶爬山
虎生态型。因此 , 我们推断爬山虎属植物的耐阴性
具有随分布区地理纬度的升高而减弱的趋势。由此
可见 , 今后应该加强对广东境内丰富的耐阴性爬山
虎属植物资源的研究 , 为更好地利用爬山虎属植物
进行遮荫强度较大生境 (如高架路桥阴暗底面 )
的绿化提供优良种质资源 。
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Shade-tolerance of 23 EcotypesW ithin Three Spec ies of Parthenoc issus spp.
Collected from Southern andM idd le Parts of Ch ina
X IAO Song-jiang1, 2 , SUN Zhen-yuan3 , YANG Zhong-y i1 , YUAN J ian-gang1 , X IN Guo-rong1 ,
JU Gua-sheng3 , YUAN Shou-ren1
(1. Schoo l o f L ife Sciences, Sun Y at-sen Un ive rsity, Guangzhou 510275, China;
2. ShenzhenM aster EnvironmentV irescence＆ Construc tion Co. LTD. , Shenzhen 518045, China;
3. The Research Institute o f Fo restry o fCh inese A cademy of Forestry, Be ijing 100091, China)
Abstract:Seventeen, five and one eco type s o fP.dalzielii, P.suberosa and P.quinquen folia , respective ly, were
co llec ted from 5 provinces in southe rn andm iddle parts of China, and their shade-to lerance w as investiga ted. The
plants we re stressed under 2 shading treatments (shading ratio w ere 37% and 78%, respectively) and a contro l
w ith zero shading w as also conducted. The resu lts showed that the shade-tole rance o fP .dalzielii was higher than
that ofP .suberosa andP.quinquenfolia. The eco types co llected from Tianhe distric t, Guangzhou C ity, Guangdong
Prov ince w ere w ith the h ighest shade-to lerance. Among cha racte rs tested, ra tio of leaf area /dry w e ight value w ere
found to be coinc ident w ith the actua l shade-tolerance of the tested ecotypes, and therefore w ere considered to be
useful for evalua ting the shade-to le rance of plan ts o fParthenocissus spp.
Key words:Parthenocissus dalzielii;P.suberosa;P.quinquenfolia;shade-tolerance;ecotype
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