全 文 ：第 32卷第 6期
20 0 9年1 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNA L OF AGRICULT URAL UNIVERS IT Y OF HEBEI
　 　 Vol.32 No.6
Nov .2 0 0 9
文章编号:1000-1573(2009)06-0052-05
遮光对紫叶加拿大紫荆光合速率及
叶绿素荧光参数的影响
张　依1 , 　卓丽环1 , 2 , 　汪成忠1
① (1.东北林业大学 园林学院 , 黑龙江 哈尔滨 150040;2.上海农林职业技术学院 , 上海 201600)
摘要:研究了遮光 30%、60%、80%和全光照处理(CK)对紫叶加拿大紫荆(Cercis canadensis`Forest Pansy )叶
面积 、叶片色素含量 、净光合速率以及叶绿素荧光参数的影响。结果表明:随着遮光度增加 ,叶片色素含量增加 ,
叶绿素 a/ b减小;叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)下降 , Pn 、Tr日变化均呈单峰曲线;叶绿素荧光参数 F v/
Fm 和 Fv/ Fo随着遮光程度的增加而降低。说明紫叶加拿大紫荆有一定的耐荫性。
关　键　词:紫叶加拿大紫荆;遮光;色素;光合作用;叶绿素荧光
中图分类号:S 687.9 文献标识码:A
Effects of shade treatments on net photosynthetic
characteristics and chlorophyll fluorescence parameters
of Cercis canadensis`Forest Pansy
ZHANG Yi1 , ZHUO Li-huan1 , 2 , WANG Cheng-zhong1
(1.Co lleg e of Landscape and A rchitectur e , Nor thea st Fore stry Univ ersity , Harbin 150040 , China;
2.Shanghai Vocational Technical College o f Agriculture &Fo restry , Shanghai 201600 , China)
Abstract:Pigment content , net photosynthetic rate(Pn), t ranspiration rate (Tr)and chloro-
phyll f luo rescence of leaves in Cercis canadensis`Fo re st Pansy were studied to investig ate the
effect of different shading treatments(CK , 30%, 60% and 80%)on `Fo rest Pansy seeding.
With the increasing of sun-shading , the pigment content increased , whereas leaf net photosyn-
thetic rate (Pn), t ranspiration rate (Tr)and the chlo rophy ll fluo rescence parameters(Fv/Fm
and Fv/Fo)decreased.Both diurnal variation curve of ne t pho to synthet ic rate and transpirat ion
rate had one peak.These finding s indicate that `Forest Pansy has ce rtain shade to le rance.
Key words:Cercis canadensis `Fo rest Pansy ;shading;pigment;pho to synthesis;chlo rophyl l
f luo rescence
　　随着城市园林绿化事业的发展 ,城市的绿化由
以往只注重绿化逐渐向“彩化”发展 ,对彩叶树种日
益增长的需求使其逐渐成为目前城市绿化中的新
宠 ,发展前景广阔 。紫叶加拿大紫荆(Cercis cana-
densis `Fo rest Pansy ),豆科紫荆属 ,原产美国 ,是
加拿大紫荆(Cercis canadensis)的一个园艺品种。
落叶大灌木或小乔木 ,花为粉红色 ,枝干紫色 ,是北
美地区广泛应用的景观树种 ,近年引入我国栽植。
①收稿日期:2009-03-02
基金项目:彩叶树木引种适应性及色彩表现的研究(隶属于上海市农委立项课题).
作者简介:张　依(1982-),女 , 蒙古族 ,河北省承德人 ,在读硕士生 , 主要从事园林植物应用与种质资源研究.
通讯作者:卓丽环(1955-),女 , 黑龙江省哈尔滨人 , 教授 ,博士生导师 , 主要从事园林植物应用及种质资源研究.
　第 6期　 张　依等:遮光对紫叶加拿大紫荆光合速率及叶绿素荧光参数的影响
春季先开花后展叶 ,花色艳丽 ,叶色紫红光亮 ,是难
得的景观植物。目前 ,国内紫叶加拿大紫荆的研究
报道较少 ,丁增成等人研究了紫叶加拿大紫荆的繁
育技术 ,并得出提高成活率的有效途径[ 1] ,杨玲研究
了环境因子对紫叶加拿大紫荆的生长及叶色变化的
影响[ 2] ,但有关紫叶加拿大紫荆的耐荫性的研究未
见报道 ,对其生长需要的生态环境尚不甚了解 。本
研究采用人工遮光 ,对不同遮光条件下该植物的叶
绿素含量 、光合生理指标和叶绿素荧光参数等指标
进行了测定 ,为其合理栽培与利用提供有益参考。
1　材料与方法
试验于 2008年在上海农林职业技术学院苗圃
进行 ,以生长健壮 、长势一致的 3年生紫叶加拿大紫
荆为材料 ,3月底开始遮光 。试验设全光对照(CK)、
遮光30%、60%和80%4个处理。用黑 、白两色遮荫
网搭建 3 m 高的荫棚 ,其中 2层白网为 30%遮光处
理 ,1层黑网为 60%遮光处理 ,2层黑网为 80%遮光
处理。每棚为一处理 ,每处理 12株试验材料 ,株行距
各为 1 m ,为避免相互遮光 ,设置1 m的棚间距 。
遮光开始 1月后 ,每隔 2 d 用美国产 LI-3000A
叶面积仪测定叶面积 ,每株 3 个重复。选取枝条中
部成熟叶片 ,按李合生[ 3] 的方法测定叶绿素含量 , 3
次重复。2008年6月6日-7日(晴天),选择当年新梢
中部第 4 ～ 6位成熟叶片从 8:00-18:00用美国产 LI-
6400便携式光合仪测定净光合速率(Pn)和蒸腾速
率(Tr)日变化 ,同步测量光合有效辐射(PAR)、叶
温(TL)、胞间 CO 2 浓度(Ci)和气孔导度(Gs), 每隔
2 h 测定 1 次 ,每处理重复测定 3 ～ 5次 。选择新梢
中部第 4 或第 5片叶 ,进行标记 ,每种处理标记 10
片 ,经充分暗适应后测定叶片初始荧光(Fo)和 PS Ⅱ
光化学效率(Fv/Fm)参数指标。
2　结果与分析
2.1　遮光对紫叶加拿大紫荆叶面积的影响
遮光处理后 ,紫叶加拿大紫荆新叶生长量有明
显差异。图 1表明 ,不同遮光处理新叶生长量均高
于全光照处理(CK ,遮光为 0),其中 60%遮光条件
下叶面积增长量最大 ,达 38.3 cm2 , 80%遮光条件
下叶面积增长量为 33.7 cm2 ,增长量最小的为 30%
遮光 ,增长量为 18.1 cm2 。方差分析结果表明 ,对
照和 30%遮光处理间差异不显著 P =0.086(>
0.05), 60%和 80%遮光处理间差异不显著 P =
0.642(>0.05),但二者与对照间存在极显著差异 ,
差异水平分别为 P =0.004(<0.01)和 P =0.009
(<0.01),说明紫叶加拿大紫荆通过增大叶面积来
适应弱光条件 ,有一定的耐荫性 。
图 1　不同遮光处理下紫叶加拿大紫荆的叶面积
Fig.1　The leaf area of C.canadensis `Forest Pansy
under different shading treatments
2.2　遮光对紫叶加拿大紫荆叶片色素含量的影响
图 2表明 ,随着遮光程度增加 ,紫叶加拿大紫荆
的叶绿素 a(Chl.a)、叶绿素 b(Chl.b)含量均呈增加
趋势。与全光照相比 , 30%、60%、80%遮光处理的
Chl.a含量分别提高了 24.92%、26.26%、28.34%,
方差分析结果表明 ,对照与各个处理间差异显著 ,
P =0.000 1(<0.01),30%遮光处理与 60%遮光处
理间差异不显著 ,差异水平为 P =0.372(>0.05),
而与 80%遮光处理间存在显著差异 P =0.043 ,
60%遮光处理与 80%遮光处理间差异不显著 P =
0.185(>0.05);Chl.b 含量提高了 77.06%、
88.09%、132.39%,方差分析结果表明 ,与叶绿素 a
含量相同 ,叶绿素 b 含量的对照与各个处理间差异
显著 , P=0.000 1(<0.01),30%遮光处理与 60%遮
光处理间差异不显著 P=0.083(>0.05),而与 80%
遮光处理间存在极显著差异 P=0.000 1(<0.01),
60%遮光处理与 80%遮光处理间亦差异显著 P=
0.000 1(<0.01);Chl.(a +b)总含量分别提高了
40.91%、45.24%、60.26%,方差分析结果表明 ,对
照的色素总含量与各个处理间均存在极显著差异
P =0.000 1(<0.01),30%遮光处理与 60%遮光处
理间差异不显著 P=0.617(>0.05),与 80%遮光
处理存在极显著差异 P =0.004(<0.01),60%遮光
处理与 80%遮光处理间差异极显著 P =0.009(<
0.01)。3种遮光处理中 ,Chl.a/b比值有所降低 ,降
低百 分 率 分 别 为 对 照 的 70.55%、 67.13%、
55.23%,说明遮光提高了叶片的色素含量 ,但降低
了 Chl.a/b比值 ,有利于植株在弱光环境下提高捕
光能力 ,有效地吸收光能 ,进行光合作用。
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　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 32卷
图 2　不同遮光处理对紫叶国中拿大
紫荆叶片色素含量的影响
Fig.2　The ef fect of different shading treatments on
pigment content in C.canadensis
`Forest Pansy leaves
2.3　遮光对紫叶加拿大紫荆叶片光合速率等生理
指标日变化的影响
图3a表明 ,随着遮光程度的提高 ,光合有效辐射
(PAR)下降。遮光 0(CK)、30%、60%、80%处理的光
合有效辐射均在 6:00-12:00逐渐增加 ,12:00分别达
到最大值 1 336 、851 、524和 93μmol/(m2 · s)。叶温
变化不明显 ,12:00达到最大值分别为 31.6 、31.2 、
31.5和 31.3 ℃(图 3b)。
不同遮光处理对紫叶加拿大紫荆叶片 Pn日变
化有明显影响(图 3c)。随着遮光程度的提高 , Pn
逐渐下降 ,Pn日变化呈现的趋势基本一致 ,均为单
峰型 ,峰值出现在 12:00。全光照下 , Pn曲线变化较
缓慢 , 10:00-14:00 一直保持较高水平 , 峰值为 12
μmol/(m2 · s)。30%、60%遮光处理 8:00-12:00逐
渐上升 , 12:00 分别达到最大值为 11.64 和 10.5
μmo l/(m2 ·s),之后迅速下降。80%遮光条件下净
光合速率较低 ,12:00峰值为 5.1μmol/(m2 · s),此
后逐渐下降 。
由图 3d 、e 可知 , 4 种处理下 , 胞间 CO2 浓度
(Ci)和气孔导度(Gs)呈现不同的变化趋势:Ci日进
程均出现早晨高 ,中午降低 ,傍晚回升的趋势 ,且随
着遮光程度增加 ,Ci升高;Gs日变化规律与 Pn 基
本相似 ,表现出先上升后下降的趋势 , 与全光照相
比 ,遮光后 Gs降低 。通过曲线的变化可以看出 ,遮
光不同程度地减弱了植株的光合作用 , 80%的遮光
条件严重抑制了其净光合速率。
由图 3f 可知 ,随着遮光程度增加 ,紫叶加拿大
紫荆叶片的蒸腾速率有所降低 。4 种遮光处理下蒸
腾速率(Tr)日变化均呈单峰型 ,其中全光照(CK)、
30%、60%遮光处理为午前高峰型 , 8:00-12:00 逐
渐上升 ,12:00达到峰值 ,分别为 3.44 、3.12和 2.83
mmol/(m2 · s),之后迅速下降。80%遮光条件对植
株的蒸腾速率影响较显著 ,其表现为午后高峰型 ,
14:00达到峰值 1.34 mmol/(m2 · s),之后逐渐下
降 。说明遮光延迟了植株蒸腾高峰的出现时间 。
图 3　不同遮光处理条件下紫叶加拿大紫荆光合有效辐射 、叶温 、胞间 CO2 浓度 、气孔导度 、净光合速率和蒸腾速率的日变化
Fig.3　The diurnal variation of PAR , leaf temperature, Ci ,Gs , Pn and Tr nder different
shading treatments in the leaves of C.canadensis `Forest Pansy
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　第 6期　 张　依等:遮光对紫叶加拿大紫荆光合速率及叶绿素荧光参数的影响
　　由表 1可知 ,不同遮光处理下 ,紫叶加拿大紫荆
的日平均光合速率之间均存在显著差异 ,各处理间
日平均蒸腾速率也存在显著差异 ,胞间 CO 2 浓度的
日平均值的对照与 30%、60%、80%遮光条件下均
差异显著 ,气孔导度日均值差异不显著 。
表 1　遮光对紫叶加拿大紫荆胞间 CO2 浓度 、气孔导度 、
净光合速率和蒸腾速率日均值的影响
Table 1　The comparison of Pn, Tr , Ci and Gs of
C.canadensis `Forest Pansy under
different light environments
遮光处理
T reatment
Pn Tr Ci Gs
CK 2.476a 283.999a 0.818a 0.102a
30% 4.769b 304.026b 1.783b 0.103a
60% 5.784c 315.138c 2.038c 0.303ab
80% 7.410d 316.777c 2.189d 0.622b
　　注:不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著 ,下表同.
2.4　遮光对紫叶加拿大紫荆叶绿素荧光参数的影响
由表 2 可知 ,随着遮光程度加强 , Fv/Fm 和
Fv/Fo均降低 ,与全光照相比 , 3种遮光处理条件下
Fv/Fm 依次下降了 1.63%、2.16%、2.68%,经过
方差分析得出 ,对照与 80%遮光处理差异显著 ,对
照与 30%和60%遮光间差异不显著;Fv/Fo值依次
降低了 8.88%、11.94%和 15.40%。方差分析表
明 ,Fv/Fo各个处理间差异显著 ,说明遮光处理条
件下 ,紫叶加拿大紫荆叶片叶绿素分子捕获激发能
的效率及光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)潜在活性降低 ,这可能是
紫荆叶片对遮荫弱光的一种适应性调节 。
表 2　遮光对紫叶加拿大紫荆叶绿素荧光参数的影响
Table 2　The chlorophy a fluorescence parameters of
C.canadensis` Forest Pansy under different light environments
遮光处理
T reatment
Fo Fm Fv Fv/ Fm Fv/ Fo
CK 81.2a 531.3b 450.1b 0.847b 5.560d
30% 74.2a 452.3a 378.1a 0.833ab 5.066c
60% 98.0b 570.0c 471.9c 0.829b 4.896b
80% 114.5c 653.2d 538.6d 0.824a 4.703a
3　讨论
叶绿素是捕获光能的物质基础 ,遮光条件下其
含量增加和 Chl.a/b下降是植物利用弱光能力强的
判断指标[ 4-5] 。本试验遮光条件下叶绿素含量增加
和 Chl.a/b 下降 ,说明遮光提高了紫叶加拿大紫荆
对光能的捕获和吸收能力 ,是对弱光环境的一种生
理响应和适应 ,与以往研究结果一致[ 6-7] 。对植株叶
面积的测定结果表明 ,各遮光处理叶面积都有所增
加 ,一般认为弱光下耐荫树种叶面积增大 ,说明紫叶
加拿大紫荆有一定耐荫能力[ 8] 。
本实验中 ,遮光处理不同程度地降低了植物的
光合作用 ,使其呈现显著差异。导致光合作用下降
既有气孔因素也有非气孔因素[ 9-10] 。在不同的遮光
条件下导致紫荆叶片净光合速率下降的同时 ,胞间
CO 2浓度均上升 。说明在 3种遮光条件下其光和作
用的下降不是气孔导度下降使 CO 2供应减少所致 ,
而是由于非气孔因素(如光化学活性限制等)阻碍了
CO 2的利用 ,从而造成细胞间隙 CO 2 积累。气孔导
度是反映蒸腾速率的一个重要指标 ,图 3可以看出 ,
4种处理下蒸腾速率与气孔导度呈现相同的变化趋
势:与全光照比较 , 30%和 60%遮光处理差异不显
著 ,80%遮光表现出显著差异 ,可能是因为随着光合
有效辐射的降低 ,温度降低 ,导致气孔导度下降 ,从
而引起蒸腾速率的下降 。
叶绿素荧光是光合作用的探针 ,通过荧光参数
分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节过
程 ,真实而准确地揭示遮光对紫叶加拿大紫荆 Pn
的影响机制[ 12] 。Fo指初始荧光 ,是 PS Ⅱ反应中心
处于完全开放时的荧光产量 ,是判断 PS Ⅱ反应中心
运转情况的重要指标 , 它与叶片叶绿素浓度有
关[ 1 3] 。本试验的结果与这一理论相一致 ,即叶绿素
浓度增大时 ,Fo值也增大 ,且 60%和 80%遮光与对
照差异显著 。叶绿素荧光参数 Fv/Fm和 Fv/Fo是
研究植物光合生理状态的重要参数。Fv/Fm 是指
PS Ⅱ最大光化学量子产量 ,反映最大 PS Ⅱ的光能
转换效率。非胁迫条件下该参数的变化极小 ,不受
物种和生长条件的影响 ,胁迫条件下该参数明显下
降[ 1 1] 。Fv/Fm 下降是光抑制的重要特征 。在有些
植物中 , Fv/Fm 的下降可能是一种光抑制保护机
制 ,而不会导致 PS Ⅱ的伤害[ 14] 。在本研究中 ,遮光
处理下 Fv/Fm 和 Fv/Fo均下降 ,即产生光抑制现
象 ,可能是弱光造成 PS Ⅱ反应中心的可逆性失活而
未对它造成实质性的破坏 ,减弱了植物正常的光合
作用 ,是紫叶加拿大紫荆对弱光环境的一种生理适
应能力 。
上述结果表明 ,紫叶加拿大紫荆能通过自身调
节适应弱光环境 ,具有一定的耐荫性 , 但严重遮光
(80%)时光合速率下降较多 ,不利于植物正常生长。
从本实验结果看 ,紫叶加拿大紫荆在园林配置中可
以应用在中等荫蔽的环境中 ,既可以满足其生长环
境 ,又可以体现其观赏价值 。
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　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 32卷
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(编辑:宗淑萍)
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