全 文 ：12 林业科技开发 2014 年第 28 卷第 5 期
doi:10． 13360 / j． issn． 1000－8101． 2014． 05． 003
欧洲冬青研究进展
田如男，辛建攀
(南京林业大学风景园林学院，南京 210037)
摘 要:就国外近年来对欧洲冬青的研究成果，包括欧洲冬青的地理分布、种群更新机制、生理生态特性和药用价
值等方面进行了总结。归纳了欧洲冬青种子雨、种子库以及幼苗在时空上的变化规律，从表型可塑性、胁迫生理两
方面总结了欧洲冬青的生理生态学特性，同时阐述了欧洲冬青药用价值、园林应用与栽培的研究情况，并对欧洲冬
青今后的研究方向提出建议。
关键词:欧洲冬青; 地理分布; 种群更新; 表型可塑性;药用价值;园林应用与栽培
收稿日期:2014－06－03 修回日期:2014－06－23
基金项目:国家林业局 948 项目(编号:2012－4－33);江苏高校优势学
科建设工程项目(PAPD)。
作者简介:田如男(1969 －)，女，教授，博士生导师，主要研究方向为园
林植物种质资源及应用，园林植物生理生态与繁殖栽培。E-mail:
beike0607@ aliyun． com
欧洲冬青(Ilex aquifolium)又名英国冬青，冬青
科冬青属植物，原产于欧洲的南部、中部和西北
部［1］，为北极第三纪孑遗物种［2］，喜温暖、湿润的气
候条件;常绿灌木或小乔木，叶片革质，表面光滑明
亮，叶缘刺多而硬，托叶易脱落;花单性，雌雄异株，花
瓣 4 ～ 5，白色，于春季开放;花柱无或退化，柱头分
裂;核果肉质，秋季成熟时鲜红色，种子 2 ～ 5 枚。
欧洲冬青不但具有良好的生态适应性，耐寒、病
虫害少，而且四季常绿，果红时鲜艳美丽，在园林绿化
中具有巨大的潜力。近年来，国内学者对冬青属植
物分类［3－5］、引种驯化［6－7］、繁殖技术［8－9］、种子休
眠［10－11］、化学成分和药用价值［12－13］及园林应用［14－15］
等方面进行了系统深入的研究，但有关欧洲冬青的研
究却鲜有报道。鉴于欧洲冬青的优良将性和国内城
市及园林绿化美化对新特优园林树种的需求，对欧洲
冬青的研究开发极有必要。为了更好地开展对欧洲
冬青的研究，现针对欧洲冬青地理分布、种群更新机
制、生理生态特性和药用价值、园林应用与栽培等方
面的研究作一综述。
1 地理分布
欧洲冬青在欧洲的分布范围相对较小，其大致范
围为:北至挪威、瑞典及荷兰，南至地中海，西至伊比
利亚半岛，东北至丹麦。欧洲冬青在欧洲不同地区的
水平及垂直分布范围不同。在挪威，其分布范围可至
北纬 64°。在阿尔及利亚和突尼斯，其分布范围延伸
至北纬 34°。在欧洲北部，欧洲冬青在东部的分布界
限同其在丹麦及西部、德国东北部和南部的分布界限
一样远，并通过保加利亚、土耳其和外高加索延伸至
波斯。在英国，除了凯斯内斯、奥克尼郡和设得兰群
岛之外，其他地区都有欧洲冬青的分布，尤其是在英
国的南部和中部地区，欧洲冬青更为常见。在威尔
士，欧洲冬青的垂直分布范围为 0(海平面)～ 490 m，
在德贝郡为 0 ～ 500 m，在阿盖尔郡为 0 ～ 520 m，在曼
格顿山为 0 ～ 550 m。在地中海，欧洲冬青的分布受
到了山脉的限制，在高加索山，其垂直分布范围为 0
～ 1900 m，在阿特拉斯山脉，其垂直分布范围则为
1500 ～ 2300 m［16］。
温度是制约植物地理分布的重要因素之一。
Banuelos等［17］研究发现冬季温度的变化在很大程度
上影响着欧洲冬青在丹麦自然分布边界的变化情况。
由于丹麦冬季气温变暖，欧洲冬青由原来的自然分布
范围即日德兰半岛的南部和中东部、菲英岛和博恩霍
尔姆岛和西兰岛北部逐渐扩张至日德兰半岛的北部
和西部以及西兰岛北部，尤其是西兰岛西部以及丹麦
东部岛屿。而 Skou 等［18］通过 SSＲ、AFLP 分子标记
技术研究欧洲冬青在丹麦自然分布范围变化的结果
也证明了这一点。
Ｒendell等［1］利用聚合酶链反应－限制性片段长
度多态性(PCＲ-ＲFLP)等方法对欧洲冬青 18 个居群
的叶绿体 DNA(cpDNA)多样性进行了研究，发现欧
洲冬青叶绿体 DNA共有 8 种 DNA单倍型，其分布反
映出欧洲冬青居群具有很强的地理分布结构特点。
但是，欧洲冬青 cpDNA 居群内遗传分化处于中等水
平(hs = 0． 252)，居群间遗传分化较大(GST = 0． 595)，
却低于 cpDNA谱系地理结构(NST = 0． 697)。
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2 种群更新机制
种群更新是森林群落动态组成的重要部分，确保
了维持森林所需要的物种组成［19］。对多数植物而
言，种群更新是指从种子开始，具有活力的种子在适
宜的环境中萌发成幼苗并完成定居的过程。国外有
关欧洲冬青种群更新的研究工作大多都是由 Arrieta
等完成的。
2． 1 种子雨和种子库
种子雨是在特定时间和特定空间内从母株上散
落的种子集合体，是土壤种子库的源［20］。种子库是
种子雨的结果［21］，也是植物的潜在种群［20］，同时还
被认为是木本植物定居过程中所具有的一种优势性
策略［22］。植物种群更新包括种子扩散、种子发芽和
幼苗存活等一系列复杂的过程。种子雨和种子库是
植物种群更新的关键环节之一，也是研究植物种群更
新的第一步，其在时空格局上的动态变化都可能会成
为植物种群更新的限制性因素。
Arrieta等［23］对地中海区域的欧洲冬青种子雨和
种子库进行了初步的研究，发现欧洲冬青种子库为短
期性种子库，第 3 年总量就减少了 80% ～ 90%。在
大多数生境中，种子库形成所需要的时间各不相同，
其所需时间长短依次为灌木丛(肉质果与干果灌木
丛)＞林缘 ＞林内(林下和林窗)＞草地。种子库密
度与其所在生境密切相关，密度大小依次为林下 ＞林
窗 ＞林缘 ＞肉质果灌木丛 ＞干果灌木丛 ＞草地。虽
然欧洲冬青种子雨密度低于种子库密度，但是种子雨
密度与其所在生境中种子库密度却保持着高度一致
性。此外，通过 2 a(1997—1998 年)的长期观察，还
发现欧洲冬青种子雨和种子库的变化并没有受到地
区和年际变化的影响［24］。
种子雨和种子库是木本植物种群更新的最重要
阶段，两者在时空格局上的变化必然会影响到种群幼
苗密度和数量。但目前来看，对欧洲冬青种子雨和种
子库观察研究的时间相对较短，还不能从根本上把握
欧洲冬青种子雨和种子库变化的基本规律。
2． 2 种子萌发与幼苗存活
种子萌发和幼苗存活不仅是植物种群定居过程
中最关键的阶段，还是其生活史中死亡率最高和对环
境条件最敏感的时期。幼苗的数量及其生长发育状
况决定了该种群个体数量的变化和更新速率。为了
研究欧洲冬青种群的更新规律及其演替动态，有必要
对欧洲冬青种子萌发和幼苗生长状况进行研究。
Arrieta等［25］通过 3 a(1998—2000 年)的研究发
现，欧洲冬青种子出苗密度与其所在生境种子库密度
密切相关，出苗密度大小依次为:林下 ＞林窗 ＞林缘
＞肉质果灌木丛 ＞干果灌木丛 ＞草地。不同生境中
幼苗的平均寿命也不相同，时间长短依次为:干果灌
木丛 ＞肉质果灌木丛 ＞林缘 ＞林窗 ＞林下 ＞草地。
很显然，欧洲冬青种群中已经出现了种子和幼苗相互
“矛盾”的格局。但是，林缘处幼苗的存活率最高
(54%)，是利于欧洲冬青幼苗建群的生境。然而，几
乎所有的幼苗发育都没有超过子叶期，并且在 1 年内
死亡，只有极少数幼苗能够在 1 年后存活下来，并且
其在各生境中的密度也无差异［26］。此外，Arrieta
等［23］研究还发现，欧洲冬青种子播种后 1 年即发芽，
并且林缘处种子胚胎的发育速度较快，提高了欧洲冬
青幼苗在该生境中的建群能力，这就进一步证明了林
缘是欧洲冬青幼苗建群的适宜生境。
不难看出，幼苗建群成功率低是欧洲冬青种群更
新的瓶颈［25］。但是，Arrieta 等［27］研究发现，欧洲冬
青幼苗在欧洲红松林下的成活率要远高于上述 6 种
生境，故认为欧洲红松可以为欧洲冬青种群更新提供
最好的生境条件。
2． 3 干 扰
干扰是植物种子和幼苗动态的决定性因素之一，
可以分为生物干扰(如动物取食)和非生物干扰(如
光照、水分、营养)，而不同的干扰对种子和幼苗的影
响程度也各不相同。
2． 3． 1 生物干扰
欧洲冬青林地内，种子传播主要有 3 种途径:鸟
传播、牛传播和重力传播，这 3 种传播方式对不同生
境中种子雨的贡献各不相同。在林内，鸟传播和重力
传播占整个林地种子雨的 94%;在林缘，牛传播为种
子传播的主要途径，约有占总量 3 /4 的种子散布在该
区域。因此，林地(林内、林缘)中种子的散布格局为
聚集型;而林外，由于很少有种子经鸟传播或牛传播
到达该区域，种子散布格局为随机分布［26］。生境破
碎化在很大程度上也影响着种子传播和动物对其种子
的掠食［28］。此外，植食性昆虫［20］和其他外界干扰(如
牛群践踏)也在不同程度上影响着幼苗存活状况［24］。
2． 3． 2 非生物干扰
欧洲冬青林地的不同生境中光合有效光量子密
度(PPFD)、夏季土壤湿度各不相同。林缘和草地区
域的 PPFD 优于林地(林下、林窗)和灌木丛，并且灌
木丛区域土壤最干旱。PPFD 不但会直接影响幼苗
的存活，还会影响幼苗的平均寿命:除 1% PPFD 外，
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述
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随光合有效光量子密度增加(12%，24%，48%，71%，
100%)，幼苗平均寿命逐渐降低，却并不影响幼苗发
育，这与田间条件下的研究结果基本一致。同时，
Arrieta等［24］认为各生境(林下除外)中幼苗全部死亡
主要是由于夏季干旱引起。
在地中海的生态系统中，夏季干旱对幼苗建群的
限制程度取决于微域光照强度［29］。目前，有关夏季
干旱和光照强度两者对欧洲冬青幼苗建群限制程度
的研究还不够深入，而仅仅依据现有研究结果又不能
够准确地解释欧洲冬青幼苗建群机制。因此，还需要
通过田间试验或者控制试验来进一步深入的研究，以
期能够发现欧洲冬青幼苗建群的基本规律。
3 欧洲冬青生理生态特征
3． 1 表型可塑性
植物通过调整表型可塑性，即形成独特的形态特
征和适应能力，以适应不断变化的环境条件和环境胁
迫［30］。叶片是植物体的重要组成部分，外界条件(水
分、温度、光照等)会影响到叶片形态、厚度和内部结
构等的变化。因此，叶片可塑性是植物适应生境的一
种重要机制。
12% PPFD 条件下，欧洲冬青幼苗存活率最高;
1%、100% PPFD 条件下，幼苗存活率最低，并且
100% PPFD会降低叶片叶绿素含量。因此，欧洲冬青
并不完全具备阳性树种和耐阴树种的所有特点，故而
判定欧洲冬青为中性树种。随着 PPFD 增加(1%，
12%，24%，48%，71%，100%)，欧洲冬青比叶面积
(SAＲ:叶的单面面积与其干质量之比)和叶面积比率
(LAＲ:总叶面积与总生物量之比)下降，而根冠比则
呈增加的趋势。田间光照条件下，欧洲冬青对光抑制
敏感性较低，这一点在冬季表现得更为明显。但是，
欧洲冬青叶片光合能力、气孔导度和含水量等生理特
征不受影响;而欧洲冬青 SAＲ、LAＲ、根冠比和叶片弹
性模量(反映叶片组织水分含量与膨压变化之间的
关系)等形态特征则容易受到影响，这为欧洲冬青适
应地中海不断变化的环境条件提供了有利条件［31］。
另外，研究发现干旱胁迫发生时，欧洲冬青在不
同光照条件下的表型可塑性非常低，而无论光照还是
遮阴均显著地影响欧洲冬青叶片 LAＲ、叶面积(LA)/
边材面积(SA:树干中水分输导组织的横切面积)等
特征。显然，欧洲冬青形态特征可塑性要高于其生理
特征可塑性［31］，这也与 Niinemets 等［32］对欧洲冬青
表型可塑性的研究结果基本一致。
叶刺对植物具有保护作用，对动物掠食行为有一
定的抑制作用［33］。Obeso 等［34］研究发现，欧洲冬青
叶片叶刺数量的变化与叶面积、掠食之间存在着一定
的联系。自然条件下，欧洲冬青可能是通过增加叶面
积来减少叶刺的数量。如果叶片没有被掠食，叶刺数
量就会减少。但是，降低欧洲冬青叶片被掠食是欧洲
冬青所面临的一种选择压力。欧洲冬青叶片被掠食
后，重新长出的叶片叶面积变小，叶刺数量增多，但这
种响应具有局限性。Ｒadley［35］认为，不管欧洲冬青
叶龄处于哪种阶段，只要其嫩枝处于被动物取食的范
围内，叶刺就会继续存在起保护用;但当嫩枝达到某
一安全高度时，嫩枝上叶片的叶刺数量就会减少，叶
片如同山茶叶片一样光滑。
3． 2 胁迫生理
多数研究证明，一定浓度臭氧会使植物叶片受
损、叶绿素含量下降［36］、光合作用与蒸腾作用速率下
降［37］和产量下降［38］等。
Ｒanford等［39］首先用 CFA(碳滤空气)+ O3(70
nL /L)对欧洲冬青进行处理，然后使其进入抗寒锻炼
阶段，最后对其进行寒胁迫处理，结果发现欧洲冬青
抗寒力下降。抗寒锻炼期间，欧洲冬青叶片叶绿素初
始荧光量(F0)、最大荧光量(Fm)和电导率(除 －15 ℃
外)显著增加，并且随后的寒胁迫加剧了臭氧对 F0、
F0 /Fm 的负效应。此外，抗旱锻炼、寒胁迫均会导致
欧洲冬青叶片气孔导度(gs)下降，而经臭氧预处理后
这种情况则会发生逆转。同时，寒胁迫会加剧臭氧对
欧洲冬青生存的负效应。当单独用 O3(70 nL /L)处
理欧洲冬青时，欧洲冬青的气孔导度增加，而叶产量、
地上部和地下部生物量均减少，并且臭氧对欧洲冬青
的负影响持续时间可长达 3 a［40］。Glynn 等［41］研究
发现，对于欧洲冬青叶组织而言，寒胁迫对欧洲冬青
叶片的伤害性更强。寒胁迫(－ 8 ℃)下叶绿素初始
荧光量(F0)减少量(10% ～ 20%)高于盐胁迫，而寒
胁迫下 PSП最大光化学效率(Fv /Fm)和叶绿素含量
减少量(10% ～ 20%)却低于盐胁迫。然而，秋季施
40 g /m2 的钙肥(硝酸钙、硝酸钙硼)能够提高欧洲冬
青的抗寒性和耐盐性。
Llusia等［42］研究了紫外线辐射和水分限制对欧
洲冬青 1 年生幼苗叶片光合速率、气孔导度及挥发性
萜烯释放量的影响。一般情况下，紫外线处理并不会
显著改变欧洲冬青叶片光合速率和气孔导度，也不会
影响挥发性萜烯类释放速率。虽然高水分的条件使
叶片气孔导度显著增加，但是高水分、低水分两种水
分条件限制下，叶片光合速率没有差异。
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光合作用是植物绿色器官的重要功能之一，任何
外界条件的改变都会影响光合作用［43］。植食性昆虫
取食是绝大多数植物生活史中最重要的一项选择压
力，它会降低植物的适应性［44］。当昆虫取食叶片后，
叶片的光合作用会发生变化。Ｒetuerto 等［45］研究发
现，植食性昆虫能够显著提高欧洲冬青的光合能力，
尤其是高温、高光条件能够提高植食性昆虫对欧洲冬
青的取食率，从而能够增加欧洲冬青对碳的需求，并
最终提高欧洲冬青叶片的光合性能和叶绿素荧光参
数。此外，Ferreira等［46］研究了光照对欧洲冬青离体
的后期胚的抑制效应，发现胚胎大小与持续光照时
间、胚胎长度与光照强度之间均呈线性负相关。同时
也发现，欧洲冬青未成熟胚对光抑制敏感程度较低。
4 药用价值
到目前为止，已从冬青属植物中分离得到了华中
冬青醇和华中冬青素［47］、黄酮和咖啡碱［48］、三萜
类［49－50］、儿茶素［51］等多种化学物质。但是，从现有
文献看，欧洲冬青化学成分的研究工作均是由国外学
者完成的，并且多局限于对三萜类化合物的研究。
Niemann［52］对欧洲冬青叶片内三萜类化合物的
生物合成进行了研究，发现欧洲冬青叶片能够利用蔗
糖和甲羟戊酸合成三萜酯。甲羟戊酸也可以用来合
成三萜醇，但是蔗糖不能。三萜醇与三萜酯的合成部
位不同，并且在两者的主要积累部位也没有其生物合
成过程。此外，将三萜酯、三萜醇从其合成部位运输
至脂细胞，尤其是到叶表皮蜡质层的速度是非常慢
的。同时，Niemann 等［53］研究了欧洲冬青叶片中的
可溶于氯仿的脂质成分与叶龄之间的关系。随叶龄
增加，叶表皮蜡质层中的脂质成分会发生变化，即由
同系列的高分子己基酯和脂肪酸转变为 α －香树脂
醇。同时，饱和的长链烃在展叶期就已经开始积累，
而三萜类化合物主要是在第 1 年发育末期的成熟叶
片中积累，同时也有较低浓度的三萜类化合物在幼嫩
叶片中积累。此外，Niemann 等［54］也对欧洲冬青叶
肉和叶表皮中三萜化合物的生物合成与积累进行了
研究，发现三萜和三萜酯分别在叶片的不同部位并以
不同的速率进行生物合成。其中，三萜生物合成主要
在叶上表皮进行，并在叶龄 21 d 的叶片中以 β －香树
脂醇开始积累，叶龄 105 d时又以同样的方式结束累
积;而三萜酯在叶龄 21 d 的叶表皮和叶肉中的生物
合成非常活跃，时间较早，α －香树脂醇、β －香树脂醇
开始大量积累，同时部分老叶中也有合成三萜酯。虽
然三萜与三萜酯在叶片不同部位合成，但是三萜酯可
能是叶表皮蜡质层三萜积累的主要来源。
Genderen等［55］研究了欧洲冬青绿色叶和白化叶
中的三萜类和烷类化合物，发现同叶龄的绿色叶和白
化叶表皮蜡质层中烷类化合物含量与构成相似，但白
化叶角质层中三萜类化合物含量低于绿色叶。成熟叶
片中，含量最多的烷类化合物为二十九烷(C29H60)、环
三十一烷(C31H62)和三十三烷(C33H68)，叶表皮蜡质
层和角质层中的三萜类化合物主要有 α －香树脂醇、
β －香树脂醇、熊果醇、高根二醇、齐墩果酸等。另外，
还从绿色叶和白化叶中分离鉴定出了两类三萜化合
物。
植物化学成分结构类型和化合物的多样性造就
了植物的药理功效和民间用药的多样性［56］。国内有
关欧洲冬青化学成分及药用价值的研究仍未见报道。
为发挥欧洲冬青的经济价值和社会价值，应该进一步
研究欧洲冬青化学成分，为开发其药用价值奠定基础。
5 园林应用与栽培
欧洲冬青是一种非常珍贵的园林植物，鲜艳的果
实与绿叶相互映衬，格外艳丽，可以给冬季园林增添
暖色并提供亮丽的植物景观;可孤植或丛植，布置花
坛、花带，作绿篱［16］;也可布置在橡树及其他高大树
木下，也可植于绿地及房前屋后。伦敦首席园林设计
师 Arne Maynard将欧洲冬青与黄杨、欧洲红豆杉进
行搭配，构建了绿篱，并将欧洲冬青修剪整齐以起到
标志入口的作用。张恒［57］通过研究认为，欧洲冬青
‘黄 果’(I． aquifolium‘Bacciflava’)、‘阿 拉 斯 加’
(I． aquifolium‘Alaska’)、‘杰·西·范图尔’(I． aquifolium
‘J C Van Tol’)3 个品种的果实、叶片观赏价值突出，
且能很好地适应宁波地区的自然条件，在园林绿化中
的应用潜力巨大，值得大力推广;‘银范图尔’
(I． aquifolium‘Silver Van Tol’)、‘银边’(I． aquifolium
‘Argentea Marginata’)、‘布利奥特夫人’(I． aquifolium
‘Madame Briot’)3 个品种由于果实观赏价值较低，且
不能很好地适应当地的自然条件，同时存在繁殖栽培
困难的问题，因此不建议在园林绿化中大量应用。此
外，从叶色的角度来考虑，欧洲冬青叶片为黄色兼绿
色的，可以布置在光线较暗的角落，以增添亮度;叶片
为银色的，可以增添冷色调，能够对园林景观色调起
到丰富和调和的作用。
近年来，由国外引种到南京地区的欧洲冬青植物
资源就有 9 个;钱又宇等［58］对欧洲冬青 7 个品种的
园林观赏特性及繁殖技术进行了介绍，这为欧洲冬青
的开发利用创造了有利条件。闫小红等［59］以英国冬
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青‘满堂红’(I． aquifolium‘Van Tol’)1 ～ 2 a 生小苗
为材料，研究了其在延安、邢台、济南、昆明及南京的
生长状况，发现延安、邢台地区的冬季低温与济南地
区的夏季高温会导致小苗不同程度的死亡;小苗在南
京地区生长状况最好，这可能与南京地区优越的自然
条件(温度、日照、降水量及土壤条件等)有关。张
恒［57］以‘黄果’、‘阿拉斯加’、‘杰·西·范图尔’、
‘银范图尔’、‘银边’、‘布利奥特夫人’1a 生枝条为
接穗，以 6 ～ 8 cm 的枸骨桩为砧木，对其嫁接育苗技
术进行了研究，发现 6 个品种之间嫁接成活率各不相
同，且均低于其他品种，认为这可能与接穗枝条的粗
细及 6 个品种与枸骨之间亲缘关系远有关。
6 其 他
Obeso等［60］研究发现，欧洲冬青叶片的光合效率
与植株性别也存在着某种关系。在低光照条件下，欧
洲冬青雌株无果枝条上的叶片光合效率要高于雄株
无果枝条上的叶片，而雌株有果枝条上的叶片光合效
率则低于雄株无果枝条上的叶片光合效率。Castillo
等［61］在欧洲冬青林地中发现了一种新的大豆根结线
虫，其寄生于欧洲冬青根内。欧洲冬青对这种大豆根
结线虫十分敏感，被感染后，会使其根部歪曲变形并
在根部形成许多根瘿，同时也会导致植物生长量下降
和植株变矮。
7 展 望
欧洲冬青是一种极具开发价值的优良树种，在城
市园林绿化美化和社会生活中具有广阔的应用前景。
目前，虽然国内有关欧洲冬青的研究鲜有报道，但是
可以借鉴我国对冬青属植物与国外对欧洲冬青的研
究成果，实现对欧洲冬青全面和深入的研究。
(1)国外引进的树种可能会由于不适应我国自
然条件而出现生长缓慢、观赏价值降低等现象。因
此，从生物学、生活力、生态习性和生理特性等方面对
欧洲冬青适应性进行研究。
(2)国内外学者已对冬青属多种植物种子休眠
机理进行了大量研究，但是有关欧洲冬青种子休眠机
理仍然未知。欧洲冬青种子休眠过程中，研究其种皮
结构和种子内部储藏物质(可溶性糖、淀粉和脂肪
等)、内源激素(IAA、ABA、GA3 等)、酶类(POD、CAT
等)等相关物质的变化，有助于揭示欧洲冬青种子的
休眠机理，同时也能为打破其种子休眠提供理论指导。
(3)组织培养能够为工厂化育苗提供基础，满足
苗木市场的巨大需求。但是，有关欧洲冬青组织培养
的研究鲜有报道。因此，应该对欧洲冬青组织培养相
关内容进行研究并。
(4)欧洲冬青既可观叶又可观花观果，具有良好
的园林观赏价值，可以给秋冬季节的园林景观增添色
彩。推广欧洲冬青在园林绿化中的应用，可以满足园
林建设对新特优树种的需求。所以，可以从欧洲冬青
的园艺栽培形式、应用形式等方面来研究其在园林中
的应用价值。
参考文献
［1］Ｒendell S，Ennos Ｒ A． Chloroplast DNA diversity of the dioecious
European tree Ilex aquifolium L． (English holly)［J］． Molecular
Ecology，2003，12(10) :2681－2688．
［2］Aranda I，Ｒobson T M，Ｒodríguez-Calcerrada J，et al． Limited capacity
to cope with excessive light in the open and with seasonal drought in
the shade in Mediterranean Ilex aquifolium populations［J］． Trees-
Structure and Function，2008，22(3) :375－384．
［3］王蕾，廖文波．冬青科黑叶冬青的分类学修订［J］．西北植物学报，
2012，32(6):1261－1266．
［4］祁承经，林亲众．湖南冬青科植物研究［J］．中南林学院学报，1999
(3):1－8．
［5］邹惠渝．两种冬青学名的订正［J］．南京林业大学学报，1994(2):
89－90．
［6］杜军，高艳鹏，宋书芳．红果冬青在兖州市的引种栽培调查［J］．山
东林业科技，2010，40(4):67－69．
［7］何彦峰．狭叶冬青引种驯化试验［J］． 北方园艺，2009(2):197 －
199．
［8］张爱明．花叶类冬青嫁接繁殖试验初探［J］． 上海农业科技，2013
(4):94，101．
［9］李乃伟，李云龙，王传永，等． 大别山冬青扦插繁殖技术研究［J］．
北方园艺，2012(1):110－112．
［10］曾庆钱，杨红梅，黄珊珊，等．梅叶冬青种子的发芽特性研究［J］．
种子，2012，31(2):78－80．
［11］张蕊，王秀花，章建红，等． 3 种冬青属植物种子解休眠过程中的
生理变化［J］．浙江林学院学报，2010，27(4):524－528．
［12］张悦，李陆军，张鹏，等．冬青属两种植物的抗炎作用及自由基清
除能力研究［J］．华中科技大学学报:医学版，2011，40(1):71－74．
［13］伍彬，郑曦孜． 大叶冬青化学成分研究［J］． 中国药业，2009，18
(10):17－18．
［14］蔡卓，马长乐． 冬青属植物园林应用特征研究［J］． 现代园艺，
2013(8):163－164．
［15］徐利平，孙曙焰．冬青属乔灌木在园林中的应用探讨［J］．绿色科
技，2012(11):38－40．
［16］Peterken G F，Lloyd P S． Ilex aquifolium L［J］． Journal of Ecology，
1967，55(3) :841－858．
［17］Banuelos M J，Kollmann J，Hartvig P，et al． Modelling the distribution
of Ilex aquifolium at the north-eastern edge of its geographical range
［J］． Nordic Journal of Botany，2003，23(1) :129－142．
［18］Skou A T，Toneatto F，Kollmann J． Are plant populations in
expanding ranges made up of escaped cultivars The case of Ilex
aquifolium in Denmark［J］． Plant Ecology，2012，213(7) :1131 －
1144．
［19］彭闪江，黄忠良，彭少麟，等．植物天然更新过程中种子和幼苗死
亡的影响因素［J］．广西植物，2004，24(2):113－121，124．
［20］费世民，彭镇华，杨冬生，等．川西南山地高山栲种群种子雨和地
表种子库研究［J］．林业科学，2006，42(2):49－55．
［21］邓自发，谢晓玲，王启基，等．高寒小蒿草草甸种子库和种子雨动
专论综述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2014 年第 28 卷第 5 期 17
态分析［J］．应用与环境生物学报，2003，9(1):7－10．
［22］彭闪江，黄忠良，彭少麟，等．不同空间尺度下的肉果植物扩散过
程和机理［J］．生态学报，2003，23(4):777－786．
［23］Arrieta S，Suárez F． Germination and seed bank depletion of holly
(Ilex aquifolium L．)in four microhabitat types［J］． Seed Science
Ｒesearch，2004，14(3) :305－313．
［24］Arrieta S，Suárez F． Spatial patterns of seedling emergence and
survival as a critical phase in holly (Ilex aquifolium L．)woodland
recruitment in Central Spain［J］． Forest Ecology and Management，
2005，205(1 /3) :267－282．
［25］Arrieta S，Suárez F． Marginal holly (Ilex aquifolium L．)populations
in Mediterranean central Spain are constrained by a low-seedling
recruitment［J］． Flora，2006，201(2) :152－160．
［26］Arrieta S，Suárez F． Spatial dynamics of Ilex aquifolium populations
seed dispersal and seed bank: understanding the first steps of
regeneration［J］． Plant Ecology，2005，177(2) :237－248．
［27］Arrieta S，Suárez F． Scots pine(Pinus sylvestris L．)plantations
contribute to the regeneration of holly (Ilex aquifolium L．)in
Mediterranean central Spain ［J］． European Journal of Forest
Ｒesearch，2006，125(3) :271－279．
［28］Magrach A，Guitián J，Larrinaga A Ｒ，et al． Land-use and edge effects
unbalance seed dispersal and predation interactions under habitat
fragmentation［J］． Ecological Ｒesearch，2011，26(4) :851－861．
［29］Ｒodríguez-Calcerrada J，Cano F J，Valbuena-Carabaa M，et al．
Functional performance of oak seedlings naturally regenerated across
microhabitats of distinct over story canopy closure［J］． New Forests，
2010，39(2) :245－259．
［30］Matesanz S，Valladares F． Ecological and evolutionary responses of
Mediterranean plants to global change［J］． Environmental and
Experimental Botany，2014，103:53－67．
［31］Valladares F，Arrieta S，Aranda I，et al． Shade tolerance，
photoinhibition sensitivity and phenotypic plasticity of Ilex aquifolium
in continental Mediterranean sites［J］． Tree Physiology，2005，25(8) :
1041－1052．
［32］Niinemets ，Valladares F，Ceulemans Ｒ． Leaf-level phenotypic
variability and plasticity of invasive Ｒhododendron ponticum and non-
invasive Ilex aquifolium co-occurring at two contrasting European sites
［J］． Plant Cell and Environment，2003，26(6) :941－956．
［33］刘鹏．有刺植物鉴别及其园林应用［J］．现代农业科技，2013(8):
163．
［34］Obeso J Ｒ． The induction of spinescence in European holly leaves by
browsing ungulates［J］． Plant Ecology，1997，129(2) :149－156．
［35］Ｒadley J． Holly as a winter feed［J］． British Agricultural History
Society，1961，9(2) :89－92．
［36］赵天宏，史奕，王春乙，等． CO2 和 O3 浓度倍增及其复合作用对
大豆叶绿素含量的影响［J］．生态学杂志，2003，22(6):117－120．
［37］郭建平，王春乙，白月明，等．大气中臭氧浓度变化对冬小麦生理
过程和籽粒品质的影响［J］． 应用气象学报，2001，12(2):255 －
256．
［38］王春乙，郭建平，白月明，等． O3 浓度增加对冬小麦影响的试验研
究［J］．气象学报，2002，60(2):238－242．
［39］Ｒanford J，Ｒeiling K． The effect of winter stress on Ilex aquifolium L．
previously fumigated with ozone［J］． Environmental Pollution，2007，
145(1) :171－178．
［40］Ｒanford J，Ｒeiling K． Ozone induced leaf loss and decreased leaf
production of European holly (Ilex aquifolium L．) over multiple
seasons［J］． Environmental Pollution，2007，145(1) :355－364．
［41］Glynn C，Barnes S． The influence of calcium and nitrogen fertilization
on the freezing and salinity tolerance of two urban tree species［J］．
Journal of Arboriculture，2005，31(1) :10－20．
［42］Llusia J，Llorens L，Bernal M，et al． Effects of UV radiation and water
limitation on the volatile terpene emission rates，photosynthesis rates，
and stomatal conductance in four Mediterranean species［J］． Acta
Physiologiae Plantarum，2012，34(2) :757－769．
［43］寇江涛，师尚礼，胡桂馨，等．紫花苜蓿对蓟马危害的光合生理响
应［J］．中国农业科学，2013，46(12):2459－2470．
［44］Thomson V P，Cunningham S A，Ball M C，et al． Compensation for
herbivory by Cucumis sativus through increased photosynthetic
capacity and efficiency［J］． Oecologia，2003，134(2) :167－175．
［45］Ｒetuerto Ｒ． Fern Ndez-Lema B，obeso J Ｒ． Changes in photochemical
efficiency in response to herbivory and experimental defoliation in the
dioecious tree Ilex aquifolium［J］． International Journal of Plant
Sciences，2006，167(2) :279－289．
［46］Ferreira A G，Hu C Y． Light-mediated inhibition of in vitro late
embryogeny of Ilex［J］． Journal of the American Society for
Horticultural Science，1989，114(5) :819－823．
［47］林立东，秦国伟，徐任生，等．华中冬青化学成分的研究 Ⅱ．华中
冬青醇和华中冬青素的结构［J］．化学学报，1995(1):98－101．
［48］童小麟，唐明德．苦丁茶化学成分分析［J］．茶叶通讯，1996(1):
32－33．
［49］欧阳明安，汪汉卿，苏军华，等．苦丁茶冬青化学成分的结构研究
［J］．天然产物研究与开发，1997(3):19－23．
［50］范春林，范龙，张晓琦，等．大叶冬青的三萜皂苷类成分研究［J］．
中国药学杂志，2010，45(16):1228－1232．
［51］胡婷．苦丁茶中有效成分的分离纯化、鉴定及其活性研究［D］．广
州:华南理工大学，2013．
［52］Niemann G J． Biosynthesis of pentacyclic triterpenoids in leaves of Ilex
aquifolium L［J］． Planta，1985，166(1):51－56．
［53］Niemann G J，Baas W J． The composition of the lipid constituents of
Ilex aquifolium L． (Aquifoliaceae)in relation to the age of the leaf．
I． the leaf wax［J］． Journal of Plant Physiology，1985，118(3) :219－
226．
［54］Niemann G J，Judith W． Koerselman-Kooy． biosynthesis and
accumulation of triterpenoids in epidermis and mesophyll of Ilex
aquifolium in relation to the age of the leaf［J］． Journal of Plant
Physiology，1987，129(5) :395－405．
［55］Genderen H H V，Jaarsma J． triterpenes and alkanes in developing
variegated and albino leaves of Ilex aquifolium L． (Aquifoliaceae)
［J］． Plant Science，1990，72(2) :165－172．
［56］肖志勇，穆青．金丝桃属植物化学成分研究进展［J］．天然产物研
究与开发，2007，19(2):344－355．
［57］张恒．冬青属植物资源收集与无性繁殖技术研究［D］．杭州:浙江
农林大学，2011．
［58］钱又宇，薛隽．世界著名观赏树木 100 种［M］．武汉:武汉理工大
学出版社，2006．
［59］闫小红，王国良，陈文坚． 英国无刺冬青苗期多点区域试验［J］．
林业科技开发，2006，20(5):25－27．
［60］Obeso J Ｒ，Alvarez-Santullano M，Ｒetuerto Ｒ． Sex ratios， size
distributions，and sexual dimorphism in the dioecious tree Ilex
aquifolium (Aquifoliaceae) ［J］． American Journal of Botany，1998，
85(11) :1602－1608．
［61］Castillo P，Vovlas N，Troccoli A，et al． A new root-knot nematode，
Meloidogyne silvestris n． sp (Nematoda:Meloidogynidae) ，parasitizing
European holly in northern Spain［J］． Plant Pathology，2009，58(3) :
606－619．
( 责任编辑 吴祝华)
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