全 文 ：第４１卷　第６期
２０１３年６月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４１ Ｎｏ．６
Ｊｕｎ．２０１３
网络出版时间：２０１３－０５－３１　１９：５６
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１３０５３１．１９５６．００２．ｈｔｍｌ
林窗大小对小叶栲和栲树种子萌发及
幼苗生长的影响
　［收稿日期］　２０１２－０９－１０
　［基金项目］　重庆市科技攻关计划项目（ＣＳＴＣ，２０１０ＡＢ１１１０）；国家林业公益性行业科研专项（２０１００４０３９）；三峡库区森林生态保护
与恢复重庆市市级重点实验室项目（ＣＳＴＣ，２００７ＣＡ１００１）；重庆森林工程建设科技支撑专项（ＣＳＴＣ，２００９ＡＢ１１１５）
　［作者简介］　冯大兰（１９７６－），女，重庆双桥人，林业高级工程师，博士，主要从事森林生态学、树木营养学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｅｎｇｄａｌａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
　［通信作者］　张丽楠（１９８６－），女，辽宁抚顺人，硕士，主要从事森林生态学、森林可持续经营研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎａｎｌｉａｏｎｉｎｇ８６＠１６３．ｃｏｍ
冯大兰１，张丽楠１，黄仲华１，陈继红２，朱小龙３
（１重庆市林业科学研究院，三峡库区森林生态保护与恢复重庆市市级重点实验室，重庆４０００３６；
２重庆丰都县世坪林场，重庆 丰都４０８２００；３西南大学 资源环境学院，重庆４００７１６）
［摘　要］　 【目的】研究林窗大小对小叶栲和栲树种子萌发及幼苗生长的影响。【方法】在重庆丰都县世坪林场
小叶栲和栲树群落内收集饱满成熟种子，并于２０１１－１２在马尾松大林窗（＞１００ｍ２）、中林窗（＞５０～≤１００ｍ２）、小林
窗（＞２５～≤５０ｍ２）中心和林冠下开展小叶栲和栲树种子埋藏试验，统计并比较各处理种子萌发率、出苗率及存活幼
苗的高度。【结果】小叶栲和栲树种子萌发率和出苗率均表现为大林窗优于中林窗、小林窗和林冠下，小叶栲和栲树
在大林窗的种子萌发率分别为中林窗、小林窗和林冠下种子萌发率的１．７，１．９，２．５倍和１．６，１．３，１．３倍；２种种子在
大林窗时的出苗率较中林窗、小林窗和林冠下分别增加７５．６％，８４．６％，９４．６％和５３．１％，６３．３％，１８．５％。小叶栲和
栲树生长初期各处理的苗高均无显著差异。【结论】从种子萌发率、幼苗存活率和苗高来看，大林窗（＞１００ｍ２）是小
叶栲和栲树进驻针叶林、构建异龄复层混交林初期的适宜面积，且以栲树表现更为明显。
［关键词］　小叶栲；栲树；林窗大小；森林更新；种子萌发；幼苗生长
［中图分类号］　Ｓ７９２．１７０．５ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１３）０６－００６１－０６
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇａｐ　ｓｉｚｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｃａｒｌｅｓｉ　ａｎｄ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉ
ＦＥＮＧ　Ｄａ－ｌａｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ－ｎａｎ１，ＨＵＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇ－ｈｕａ１，ＣＨＥＮ　Ｊｉ－ｈｏｎｇ２，ＺＨＵ　Ｘｉａｏ－ｌｏｎｇ３
（１　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ａｒｅａ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，
Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０００３６，Ｃｈｉｎａ；２　Ｔｈｅ　Ｓｈｉｐｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｆａｒｍ　ａｔ　Ｆｅｎｇｄｕ　Ｃｏｕｎｔｙ　ｉｎ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，Ｆｅｎｇｄｕ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０８２００，Ｃｈｉｎａ；
３　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇａｐ　ｓｉｚｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｃ．
ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｓｈｉｐｉｎｇ　ｆｏｒｅｓｔ　ｆａｒｍ　ｉｎ
Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ａｎｄ　ｅｍｂｅｄｄｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｗｉｔｈ　ｌａｒｇｅ（ｇａｐ　ａｒｅａ＞１００ｍ２），ｍｅｄｉｕｍ（ｇａｐ　ａｒｅａ＞５０－
≤１００ｍ２），ａｎｄ　ｓｍａｌ（ｇａｐ　ｓｉｚｅ＞２５－≤５０ｍ２）ｇａｐｓ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｙ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉｉｎ　ｌａｒｇｅ　ｇａｐ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｍｅｄｉｕｍ，ｓｍａｌ
ｇａｐｓ　ａｎｄ　ＣＫ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｉｎ　ｌａｒｇｅ　ｇａｐ　ｗｅｒｅ　１．７，１．９，２．５ａｎｄ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2013.06.030
１．６，１．３，１．３ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ，ｓｍａｌ　ｇａｐｓ　ａｎｄ　ＣＫ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ，ｓｍａｌ　ｇａｐｓ
ａｎｄ　ＣＫ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｙ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｉｎ　ｌａｒｇｅ　ｇａｐ　ｓｉｚｅ　ｗｅｒｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｂｙ
７５．６％，８４．６％，９４．６％ａｎｄ　５３．１％，６３．３％，１８．５％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ
ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｃｈａｎ－
ｇｅｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｉｔ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐｓ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　１００ｍ２
ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｈａｂｉｔａｔ　ｆｏｒ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｃａｒｌｅｓｉｉ；Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ；ｇａｐ　ｓｉｚｅ；ｆｏｒｅｓｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
　　林窗作为一种干扰形式，是森林生态系统中普
遍存在的现象，其形成能改变林下光照、温度、水分
状况［１－４］及土壤养分的有效性［５－７］、土壤微生物种类
和数量［８］等，为新个体的定居提供场所和必要的环
境条件，进而对种子萌发和幼苗定居产生深刻影响，
推动森林更新及群落演替［９－１４］。林窗大小是林窗的
重要空间特征，直接影响着林窗内的环境因子及其
组合状况以及其对植物的有效性，进而对林窗内更
新幼苗的数量、种类和生长产生重要的影响［１５－１８］。
林窗大小对天然更新的影响已引起了广泛的关
注［１９－２２］。目前，国内外关于小叶栲（又称小红栲，
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｃａｒｌｅｓｉｉ）和栲树（又称丝栗栲，Ｃａｓｔａｎ－
ｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ）更新的研究主要集中在群落的种子
雨、种子库与更新［２３－２４］，以及林窗和林下环境对种子
出苗的影响等［２５－２６］方面，而关于小叶栲和栲树林下
实生更新最适宜林窗面积的研究尚未见报道。因
此，研究林窗面积对小叶栲和栲树种子萌发及幼苗
生长的影响具有重要的实际意义。
小叶栲和栲树是长江三峡库区低海拔区残存的
较典型的常绿阔叶树种，其重要值在乔木层和灌木
层均较高，是丰都世坪林场保存较好的地带性植被。
然而，世坪林场仍有大面积的林地为马尾松、杉木、
湿地松、桉树等人工纯林。近年来，人工纯林表现出
生产力低、病虫害严重、生物多样性下降等一系列问
题，为此，本研究在马尾松纯林设置不同大小的林
窗，通过小叶栲、栲树的埋藏试验，分析林窗大小对
小叶栲、栲树种子萌发及幼苗建成的影响，探索小叶
栲、栲树进驻针叶林的环境需求，为构建异龄复层混
交林、改变森林生态系统的林分结构及促进林地生
产力的提高奠定理论基础。
１　试验地概况
试验地位于重庆市丰都县世坪林场，地理位置
为１０７°３８′０８″～１０７°３９′５４″Ｅ，２９°４８′０７″～２９°４９′０１″
Ｎ，海拔３５０～７９０ｍ。气候属亚热带湿润季风气
候，年平均气温１８．３℃，年均降水量１　２６７．５ｍｍ。
土壤为砂页岩母岩上发育的黄壤、黄棕壤，ｐＨ＜５，
土层深厚肥沃，表层腐殖质含量丰富。林分类型主
要为亚热带常绿阔叶林和人工马尾松纯林地带，森
林覆盖率达７５．５％，植物资源十分丰富，有植物８９
科１５２属１　０００余种［２７］。该区主要建群种有马尾松
（Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）、小叶栲（Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ）和栲树
（Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ），灌木层以野漆树（Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｓｕｃｃｅｄａｎｅｕｍ）、水冬瓜（Ａｌｎｕｓ　ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ）、酸枣
（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｊｕｊｕｂａ　Ｍｉｌ．ｖａｒ．ｓｐｉｎｏｓａ（Ｂｕｎｇｅ））等为
主，草本层不发达，主要有鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｓｅ－
ｔｏｓａ）、苔草（Ｃａｒｅｘ　ｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）、大叶仙茅（Ｃｕｒｃｕｌｉ－
ｇｏ　ｃａｐｉｔｕｌａｔａ）等。
２　研究方法
２．１　样地设置与调查方法
在小叶栲和栲树种子自然成熟掉落时收集饱满
成熟种子各６００粒。２０１１－１２在林窗中心和林冠下
开展埋藏试验。
经过实地考察、预备试验并参考Ｌｉｕ［２８］的试验
设计，在丰都县世坪林场内选择林龄相同、立地条件
相似的马尾松人工林，人工设置不同大小的林窗，分
别为小林窗（＞２５～≤５０ｍ２）、中林窗（＞５０～≤１００
ｍ２）、大林窗（＞１００ｍ２），同时以马尾松林冠下作为
对照，共４个处理。分别在每个林窗中心和马尾松
林冠下设置３个２ｍ×２ｍ的重复样地，共１２个样
地。将２ｍ×２ｍ的样地均匀分成４个１ｍ×１ｍ
的样方，模拟种子自然掉落情况，分别在土壤表层
（０．５ｃｍ）埋藏小叶栲和栲树种子，每个小样方埋藏
２５粒成熟饱满种子，按正方形排布。左边２个小样
方埋藏小叶栲种子，右边２个小样方埋藏栲树种子。
为排除灌木层、草本层和凋落物层对小叶栲和栲树
成苗的影响，应先去除埋藏试验样方内的凋落物和
原有灌木、草本植物以及小叶栲、栲树种子及幼苗。
用铝片对样方内每株小叶栲和栲树幼苗进行定
２６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷
位标记，从２０１２－０５－１０起，每隔１５ｄ对各样方的种
子萌发率、出苗率、存活幼苗的高度、幼苗死亡数进
行统计，并调查死亡原因，直至种子萌发总数不再增
加时结束统计。
在幼苗建立试验结束后，用小铲将各个小样地
１ｃｍ厚度的土壤全部挖出，清水冲洗，统计各个样
地土壤中剩余种子数量并分析未萌发的原因。
２．２　数据处理
用ＳＰＳＳ１７．０软件对试验数据进行统计与分
析。
３　结果与分析
３．１　小叶栲和栲树种子的萌发过程
试验观察发现，各处理埋藏的小叶栲和栲树种子
在５月初均处于静止状态，并未在种子成熟后立即萌
发。此外，林窗和林冠下样地的小叶栲、栲树种子出
苗时间不同，到０５－２５，林冠下各处理陆续有幼苗破土
萌发，而林窗样地直到０６－０９才开始有幼苗发生，但
不同面积林窗下种子萌发时间差异不大。在相同处
理条件下，小叶栲种子的萌发时间略早于栲树。
３．２　林窗大小对小叶栲和栲树种子萌发的影响
在种子萌发总数不再增加时，对不同大小林窗
的种子萌发率进行统计，结果见图１。由图１可见，
不同大小的林窗下，小叶栲和栲树种子萌发率呈现
不同的规律。小叶栲在林窗下的种子萌发率均显著
高于林冠下，大林窗、中林窗、小林窗下的种子萌发
率分别为５４．７％，３２．４％和２８．６％，林冠下的种子
萌发率为２１．６％；不同林窗下，以大林窗下的种子
萌发率最高，分别为中林窗、小林窗和林冠下种子萌
发率的１．７，１．９和２．５倍。栲树在大林窗下的种子
萌发率最高，为５８．７％；在中林窗下的种子萌发率
最低，为３６．２％；小林窗、林冠下的种子萌发率分别
为４５．３％和４６．４％，两者并无显著差异；大林窗下
的种子萌发率分别为中林窗、小林窗和林冠下的
１．６，１．３和１．３倍。此外，在相同处理条件下，栲树
种子的萌发率均高于小叶栲。
图１　不同大小林窗及林冠下小叶栲和栲树种子的萌发率
Ｆｉｇ．１　Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｉｎ　３ｇａｐ　ｓｉｚｅｓ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ
　　从图２可以看出，腐烂、虫蛀和生物或非生物搬
运，是小叶栲和栲树种子死亡的主要原因。不同大
小林窗下种子死亡的原因有所不同，随着林窗面积
的增大，死亡原因中受生物或非生物搬运影响的比
例有上升趋势，而虫蛀和腐烂影响的比例有所下降。
图２　不同大小林窗及林冠下小叶栲和栲树种子的死亡率
Ｆｉｇ．２　Ｓｅｅｄ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｉｎ　３ｇａｐ　ｓｉｚｅｓ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ
３６第６期 冯大兰，等：林窗大小对小叶栲和栲树种子萌发及幼苗生长的影响
３．３　林窗大小对小叶栲和栲树种子出苗率的影响
由图３可以看出，小叶栲和栲树在不同大小林
窗下的出苗率存在一定差异。林窗大小对小叶栲出
苗率有显著影响，小叶栲出苗率随林窗面积的增大
而增大，大林窗下出苗率为４８．２％，较中林窗、小林
窗和林冠下分别增加７５．６％，８４．６％，９４．６％。栲
树出苗率也以大林窗下最大，为４９．１％，显著高于
其他３种处理，其出苗率分别较中林窗、小林窗和林
冠下增加５３．１％，６３．３％，１８．５％；林冠下栲树出苗
率为４１．３％，显著高于中林窗和小林窗。在大林窗
下，栲树和小叶栲出苗率无显著差异；而在中林窗、
小林窗和林冠下，栲树出苗率均高于小叶栲。
腐烂和虫蛀是幼苗死亡的主要原因，小叶栲和
栲树幼苗在不同大小林窗中的死亡率均较低，仅为
１％～２％，且无显著差异。
图３　不同大小林窗及林冠下小叶栲和栲树的出苗率
Ｆｉｇ．３　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｙ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｉｎ　３ｇａｐ　ｓｉｚｅｓ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ
３．４　林窗大小对小叶栲和栲树幼苗生长的影响
由图４可以看出，在不同大小的林窗中，小叶栲
和栲树苗高在生长初期并无显著差异。在相同处理
条件下，栲树的苗高均显著高于小叶栲。
图４　不同大小林窗及林冠下小叶栲和栲树的苗高
Ｆｉｇ．４　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｒｌｅｓｉｉ　ａｎｄ　Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉｉ　ｉｎ　３ｇａｐ　ｓｉｚｅｓ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ
４　结论与讨论
试验观察发现，在大、中、小林窗及林冠下，各处
理埋藏的小叶栲和栲树种子在５月初均处于静止状
态，并未在种子成熟后立即萌发。陈卫东［２５］在红栲
种子埋藏试验中也发现了该现象，他认为红栲种子
具有休眠特性，这是为了使种子顺利越冬，并在合适
的环境温度下萌发与生长；而Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ等［２９］通过
模拟自然条件，推断栲树种子的这种现象属于延迟
萌发，认为栲树种子在冬季仅是处于一种相对静止
的状态，并不是真正的休眠。此外，林冠下埋藏的小
叶栲、栲树种子较林窗样地种子萌发早，这可能是由
于林下环境比较湿润，土壤含水率高，因而促使种子
较早打破了休眠而萌发［３０］。
林窗大小对光环境影响很大，在一天的光照时
间内，大林窗的中心较小林窗和郁闭层受到更多的
光照，从而使林窗内水、热等因子的变化强度较大；
林窗大小不同，林窗内部资源的有效性程度及其变
异不同，进而影响着更新层的物质循环速度及树木
的数量、种类更替和生长［３１］。一般认为，林窗光照
的增加，能相应提高土壤温度及地表温度，为种子萌
发和成苗创造更有利的环境条件［３２］。本试验结果
显示，小叶栲和栲树种子的萌发率和出苗率均表现
为大林窗优于中林窗、小林窗和林冠下。小叶栲和
栲树在大林窗下的种子萌发率分别为中林窗、小林
窗和林冠下种子萌发率的１．７，１．９，２．５倍和１．６，
１．３，１．３倍；小叶栲和栲树在大林窗下的出苗率分别
较中林窗、小林窗和林冠下增加７５．６％，８４．６％，
９４．６％和５３．１％，６３．３％，１８．５％。在幼苗建立初
期，各处理幼苗高度并无显著差异，朱小龙［３３］在研
４６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷
究林窗大小对长苞铁杉幼苗建立的影响中发现，在
长苞铁杉的生长过程中，幼苗生长初期主要由种子
提供营养，不同大小林窗样地中幼苗的高度没有差
别；当种子中的养分消耗完后，长苞铁杉幼苗的生长
由叶片的光合作用提供，此时幼苗高度的生长速度
与林窗面积呈正相关；另据Ｏｓｕｎｋｏｙａ等［３４］报道，在
幼苗建立后的最初４个月内，幼苗的营养物质供应
可能主要依赖于种子；小叶栲和栲树种子均较大，种
子内贮藏有大量营养物质，幼苗在这一阶段应完全
依靠种子供应生长所需养分。以上结果表明，大林
窗下小叶栲和栲树种子萌发和幼苗建立状况要优于
中林窗、小林窗和林冠下，这与 Ｍｙｅｒｓ等［２１］、刘
庆［２２］、张巧明［３５］的研究结果相似，因为大林窗空间
大，光热资源丰富，较中、小林窗的光照、温度、养分
条件好，有利于种子萌发和幼苗的存活与生长。然
而，Ｌｉｕ［２８］在对丽江云杉自然更新幼苗存活和生长
的研究中发现，林窗由小到大，单位面积内自然更新
的幼苗数量减少，小林窗中更新苗为大林窗的５倍
左右；朱小龙［３３］研究认为，长苞铁杉幼苗的建立需
要依赖中等以上的林窗（５０～１００ｍ２）。这些研究结
果与本研究结果不一致，这是因为大林窗土壤温度
和空气温度相对较高，易形成干旱的环境条件，对更
新幼苗的萌发、生长和存活会产生一定程度的胁迫，
因此对抗旱能力较差和幼苗生长需要庇荫条件的植
物来说，中、小林窗更有利于其存活与生长。此外，
不同大小林窗对小叶栲和栲树幼苗、幼树更新的影
响尚未见报道，还需进一步研究。
本研究综合种子萌发、幼苗存活与生长等方面
的研究结果后认为：对于小叶栲和栲树而言，光照条
件可能是其种子萌发、幼苗存活与生长的主要限制
因素，大林窗（＞１００ｍ２）是小叶栲和栲树进驻针叶
林构建异龄复层混交林初期（种子萌发和幼苗建成
时期）的适宜面积，且以栲树表现更为明显。建议在
今后应用小叶栲和栲树营建混交林的经营管理中，
应注意增加林内光照强度，实施择伐作业，创建１００
ｍ２ 以上的林窗，为种子萌发和幼苗存活提供较为理
想的环境，以促进小叶栲和栲树的实生更新。
［参考文献］
［１］　Ｇｒａｙ　Ａ　Ｎ，Ｓｐｉｅｓ　Ｔ　Ａ．Ｇａｐｓ　ｓｉｚｅ，ｗｉｔｈｉｎ－ｇａｐ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｎｏｐｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｃｏｎｉｆｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏ－
ｇｙ，１９９６，８４：６３５－６４５．
［２］　Ｂｒｏｋａｗ　Ｎ．Ｇａｐ－ｐｈａｓｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ，１９８５，６６：６８２－６８７．
［３］　刘　庆，吴　彦．滇西北亚高山针叶林林窗大小与更新的初步
分析 ［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００２，８（５）：４５３－４５９．
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ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｙｕｎｎａｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉ－
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ｅｓｔ　ａｎｄ　ｉｎ　ｇａｐｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｂｏｔａ－
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ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ａｒｅａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２００６，２６（４）：１０７３－１０７９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｖｉｖａｌ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌｙ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　Ｐｉｃｅａ　ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ，２００４，１０（３）：２８１－
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ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｔｒｅｅ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ
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Ｌｉ　Ｂ．Ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｈｉｇｈｅｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｐｒｅｓｓ，１９９９．（ｉｎ
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［３１］　徐　嘉．川西南山地云南松林窗特征及其更新研究 ［Ｄ］．四川
雅安：四川农业大学，２００８．
Ｘｕ　Ｊ．Ｇａｐ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　Ａｒｅａ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉ－
ｎａ［Ｄ］．Ｙａ’ａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ：Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　胡　蓉，林　波，刘　庆．林窗与凋落物对人工云杉林早期更
新的影响 ［Ｊ］．林业科学，２０１１，４７（６）：２３－２９．
Ｈｕ　Ｒ，Ｌｉｎ　Ｂ，Ｌｉｕ　Ｑ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｇａｐ　ａｎｄ　ｌｉｔｔｅｒ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅａｒ－
ｌｙ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｓｐｅｒａｔａ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌ－
ｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，２０１１，４７（６）：２３－２９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　朱小龙．长苞铁杉天然更新生态学研究 ［Ｄ］．福建厦门：厦门
大学，２００６．
Ｚｈｕ　Ｘ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｔｓｕｇａ　ｌｏｎｇｉ－
ｂｒａｃｔｅａｔａ［Ｄ］．Ｘｉａｍｅｎ，Ｆｕｊｉａｎ：Ｘｉａｍｅｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．（ｉｎ
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［３４］　Ｏｓｕｎｋｏｙａ　Ｏ　Ｏ，Ａｓｈ　Ｊ　Ｅ，Ｈｏｐｋｉｎｓ　Ｍ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ
ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｏｎ　ｓｈａｄｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ
ｒａｉｎ－ｆｏｒｅｓｔ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｑｕｅｅｎｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
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［３５］　张巧明．辽东栎天然更新特征的研究 ［Ｄ］．陕西杨凌：西北农
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ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷