全 文 ：农业环境科学学报 2010, 29(增刊):048-052
JournalofAgro-EnvironmentScience
Cd对超累积植物续断菊生长生理的影响
秦　丽 ,祖艳群 ,李　元
(云南农业大学资源与环境学院 ,昆明 650201)
摘 要:通过水培试验 ,研究了不同 Cd浓度(0、5、 10、20 mg· L-1)对续断菊生长形态(株高 、叶面积 、根长)、生理指标
(叶绿素 、丙二醛 、膜透性)及生物量的影响。结果表明:随着镉浓度的增加 , 续断菊的株高先增加后减小 , 根长先减小
后增加 , 叶面积和生物量不断减小;低浓度的镉处理促进植物的生长 , 而 20 mg· L-1镉处理 30 d时植株的株高 、叶面
积 、根长和生物量分别比对照降低了 18%、46%、42%和 66%;随着镉处理浓度的升高 , 续断菊叶片中叶绿素 a、b、总叶
绿素和胡萝卜素含量均下降 , 20 mg· L-1镉处理 30 d时总叶绿素比对照降低了 58%, 丙二醛增加 2.4倍 , 细胞膜透性
增大 2.3倍。
关键词:Cd;续断菊;生理;生长形态
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1672-2043(2010)增刊-0048-05
EfectsofCdonthePhysiologicalCharacteristicsandGrowthoftheSonchusasperL.Hil
QINLi, ZUYan-qun, LIYuan
(ColegeofResourcesandEnvironment, YunnanAgriculturalUniversity, Kunming650201, China)
Abstract:Solutionculturewascarriedouttostudytheefectsofcadmiumonthegrowth(plantheight、leafarea、rootlength
andbiomass)andphysiologicalindicators(chlorophyl、melondialodehyde(MDA)、membranepermeability)ofSonchusasper
L.Hil.Theresultshowsthat:Thebiomass, plantheight, leafareaandrootlengthwereincreasedwithlowCdconcentration
treatment.Thebiomass, plantheight, leafareaandrootlengthdecreasedby18%, 46%, 42% and66% with20 mg· L-1
CdtreatmentcomparingwithCKin30 days, respectively.Atthesametime, contentsofchlorophylaandb, totalchloropgyl
andcarotenedecreasedwithincreaseofCdconcentration.Totalchlorophyldecreasedby58%, MDAandmembranepermea-
bilityincreased2.4 timesand2.3timeswith20 mg· L-1 CdtreatmentcomparingwithCKin30 days, respectively.
Keywords:Cd;SonchusasperL.Hil.;physiologicalcharacteristics;growth
　　镉(Cd)是毒性最强的重金属之一 ,与其他植物
生长的非必需元素相比 ,镉具有更强的从土壤向植物
迁移的能力 [ 1] 。土壤中镉含量过多会对植物产生严
重损害 ,表现为抑制植株的生长 ,引起植物失绿和叶
绿素总量的下降 , 丙二醛含量上升 , 细胞膜透性增
大 [ 2-6] 。高浓度的镉使超累积植物龙葵积累大量的
MDA,而龙葵作为超累积植物对镉胁迫表现出一定的
耐性和适应性[ 7] 。
收稿日期:2009-09-09
基金项目:国家自然科学基金(30560034)
作者简介:秦　丽(1977—),女 ,讲师 ,主要从事土壤重金属污染与修
复生态学方面的教学与研究工作。
E-mail:qinli29752001@yahoo.com.cn
通讯作者:祖艳群　E-mail:zuyanqun@yahoo.com.cn
　　修复重金属污染的土壤 ,提高生产力 ,已成为我
国农业可持续发展亟待解决的问题 [ 8] 。在对镉污染
土壤修复的研究中 , 目前关注最多的是遏蓝菜属
(Thlaspicaenclescens)和印度芥菜(Brasicajuncea)[ 9] ,
然而由于植物本身的地域性 ,在我国境内寻找并研究
镉超富集植物 ,对于修复重金属镉污染的土壤具有重
要的意义。续断菊 (SonchusasperL.Hil)是新近发
现的一种 Cd的超积累植物 [ 10] ,室外盆栽试验结果表
明 ,续断菊吸收的 Cd容易在其地上部积累 ,并且植物
生长未受到抑制 [ 11] 。研究不同浓度 Cd水平对续断
菊生长形态和生理指标的影响 ,探讨其对 Cd的累积
和耐性机理 ,对于 Cd污染土壤的植物修复研究具有
重要的理论和实践意义 。
1 材料与方法
续断菊(SonchusasperL.Hil)种子采自会泽 Pb/
Zn矿区。播种前种子用 10%的 H2O2消毒 30 min,使
用烤烟基质和漂盘育苗 ,待苗长到 6 ～ 7 cm高时 ,选
择长势良好 ,大小均一的幼苗移入装有 2 L营养液的
塑料盆中进行水培试验(4株·盆 -1),以 1 /4营养液
培养 4 d、1 /2营养液培养 4 d,此后进行全营养液试
验 ,完全营养液组成为:Ca(NO3)2 · 4H2O1.18 g·
L-1 , MgSO4· 7H2O0.49 g· L-1 , KNO3 0.51 g· L-1 ,
KH2PO4 0.135g· L-1 , K2SO4 0.44 g·L-1 , CuSO4·
5H2O0.000 4g·L-1 , ZnSO4· 7H2O0.001 1g· L-1 ,
H3BO4 0.024 3 g· L-1 , MnCl2· 4H2O0.009 05 g·
L-1 , H2MO4· H2O0.000 45 g· L-1。每 4 d更换一
次营养液 ,连续通气 ,并用 0.1mmol·L-1 NaOH调节
pH为 5 ～ 8 , 12 d后加入 CdCl2· 2.5H2O,使 Cd浓度
分别为 0、5、10、20mg·L-1 ,每个处理 3次重复。
在处理后第 10、20、30 d分别测定标记植物的株
高 、叶面积和根长 ,同时取相同位置的功能叶片测定
叶绿素含量和细胞膜透性 。形态指标测定采用常规
方法 ,叶绿素用丙酮浸提 ,分光光度法测定;丙二醛用
硫代巴比妥酸浸提 ,分光光度法测定;细胞膜透性用
相对电导率表示 ,采用电导法进行测定。 30 d后收获
所有植株 ,将地上部及根部分开 ,根用去离子水冲洗
干净 ,再将根及地上部组织烘干 、称重 。
数据采用 Excel进行常规分析 ,利用 Duncan氏新
复极差法进行差异显著性测验 。相关性分析采用
SPSS软件。
2 结果与分析
2.1Cd对续断菊生长形态的影响
随着 Cd处理浓度的提高 ,续断菊的株高呈先增
加后减小的变化趋势 。与对照相比 , 10d时不同浓度
的 Cd处理均使续断菊的株高显著增加。 20d和 30d
时 Cd为 5mg·L-1和 10 mg· L-1使续断菊的株高显
著增加 ,而 Cd20 mg·L-1抑制了植株的生长;在不同
时期 , 10mg·L-1 Cd处理植株长势最好 ,株高最高 , 3
个时期分别比对照增长了 116%、125%和 114%(表
1)。 20 mg· L-1处理时 ,与对照相比 ,除 20d时株高
变化率为 13.4%,其他 3个时期均使株高降低 ,变化
率分别为 -6.5%、 -11.1%和 -17.8%,其中 30d的
降低幅度最大。
　　随着 Cd浓度的增加和时间的延长 ,续断菊的叶
面积均呈先增加后减小的趋势 (表 1)。 20 d时 10
mg· L-1 Cd处理下植株的叶面积最大 ,为 52.2 cm2 ,
比对照增长了 1.7倍 。与对照相比 , 10 d时续断菊叶
面积变化率分别为 43.0%、78.5%和 -23.1%, 20 d
时变化率最小 ,分别为 10.2%、17.4%和 -13.1%。
3个生长时期 ,续断菊根长均在 10 mg· L-1 Cd
处理下最大 ,分别比对照增长了 1.2、1.7和 1.2倍
(表 1)。
2.2 Cd对续断菊生物量的影响
不同浓度的 Cd处理下 ,续断菊地上部分 、地下部
分的生物量均随 Cd浓度的增加而减小(图 1)。与对
照相比 , 5 mg· L-1 Cd处理下 ,续断菊地上部和地下
部的生物量显著降低了 47%和 31%;而 10 mg· L-1
Cd处理时分别减小了 73%和 65%;Cd为 20 mg·
L-1时生物量分别显著减小了 76%和 79%。
图 1　Cd对续断菊生物量的影响
Figure1　EffectsofCdonthebiomassof
SonchusasperL.Hill
2.3 Cd对续断菊生理指标的影响
2.3.1Cd对续断菊叶片叶绿素含量的影响
Cd处理对续断菊叶绿素 a、b及胡萝卜素含量均
有影响(表 2)。随着 Cd浓度的增加 ,续断菊叶片中
叶绿素 a、b和总叶绿素含量均呈下降的趋势;随着时
间的延长 ,总叶绿素含量呈先增加后减小的变化趋
势。 20 d时 ,随着 Cd浓度的增加 ,叶绿素 a的含量显
著降低(P<0.05);30 d时总叶绿素含量随着 Cd浓
度的增加显著降低(P<0.05)。与对照相比 , 30 d20
mg· L-1时叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素分别比对
照降低了 62%、44%和 58%。胡萝卜素的含量随着
Cd浓度的增加显著降低 [ 10d除外 , 10d时 4个处理
间无显著性差异(P>0.05)] ,随着时间的后延 ,胡萝
卜素呈先增加后降低的变化趋势;20 mg· L-1Cd处
理 20 d时胡萝卜素比对照降低了 46%。
49第 29卷增刊 农　业　环　境　科　学　学　报 　
表 1　镉对续断菊不同生长时期的数量性状的影响
Table1　EfectofCdonthequantitativecharacterofSonchusasperL.Hilindiferentstages
镉浓度 /
mg· L-1
株高 /cm
10d 20d 30d
叶面积 /cm2
10d 20d 30d
根长 /cm
10d 20d 30d
0 12.7±1.1c 13.9±0.9bc 14.4±1.2b 12.1±1.9c 23.6±4.0a 31.4±2.1b 14.8±0.4b 14±0.8c 13±0.7b
5 13.5±0.7b 14.3±1.1b 14.8±0.9b 17.3±9.6b 26.0±3.6a 35.5±2.8b 11±1.0c 13.7±0.4c 11.7±0.5c
10 14.7±0.7a 17.4±0.9a 16.4±0.8a 21.6±9.0a 27.7±7.0a 52.2±2.7a 17.7±0.6a 24.4±0.6a 15.4±0.5a
20 14.4±0.7a 13.0±0.9c 12.8±1.3c 9.3±2.3c 20.5±4.6a 22.1±5.4c 12.2±0.4c 16.6±1.2b 13.1±0.7b
　　注:表中数据为(平均值 ±标准差)。同一列的不同字母表示用 Duncan法测试时 5%水平上的差异性显著。下同。 Notes:Resultsaremeans±
SE.ThesameleterinthesamecolumnmeantnosignificantdiferencesbetweenthetreatmentsatP<0.05leve1.Thesamebelow.
表 2　Cd处理对续断菊不同时期叶绿素和胡萝卜素含量的影响
Table2　EfectsofCdoncontentsofchlorophylandcaroteneoftheSonchusasperL.Hilindiferentgrowthstages
时间 镉浓度 /mg· kg-1 叶绿素 a/mg·g-1 叶绿素 b/mg· g-1 总叶绿素 /mg· g-1 叶绿素a/b值 胡萝卜素 /mg· g-1
10d 0
50
100
200
0.30±0.010a
0.26±0.004b
0.25±0.010b
0.22±0.005c
0.10±0.008a
0.08±0.003b
0.08±0.003b
0.05±0.002c
0.39±0.007a
0.35±0.002b
0.34±0.012b
0.27±0.012c
3.13±0.17b
3.12±0.15b
3.26±0.11ab
3.99±0.52a
0.16±0.013a
0.10±0.006a
0.09±0.005a
0.08±0.060a
20d 0
50
100
200
1.08±0.007a
0.94±0.056b
0.86±0.019c
0.76±0.007d
0.33±0.021a
0.24±0.018b
0.22±0.020b
0.15±0.003c
1.41±0.014a
1.18±0.063b
1.09±0.036b
0.91±0.006c
3.28±0.22b
3.97±0.32b
3.87±0.31b
4.88±0.12a
0.52±0.042a
0.44±0.025b
0.39±0.013b
0.28±0.002c
30d 0
50
100
200
0.93±0.058a
0.64±0.025b
0.56±0.030b
0.35±0.023c
0.27±0.027a
0.23±0.018ab
0.19±0.006bc
0.15±0.013c
1.20±0.035a
0.87±0.034b
0.75±0.036c
0.50±0.031d
3.48±0.52a
2.78±0.21Ab
2.97±0.08Ab
2.45±0.20b
0.38±0.009a
0.34±0.002b
0.25±0.010c
0.14±0.014d
2.3.2 Cd对续断菊叶片丙二醛含量的影响
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物 ,其含量可
用于表示细胞内的活性氧的水平和膜脂过氧化的程
度 。 10 d时随着 Cd处理浓度的增加(5 mg· L-1除
外),续断菊叶片中 MDA含量显著升高(P<0.05),
与对照相比 , 3个处理下 MDA含量分别增加了 1.0、
1.4和 1.6倍;20d的变化与 10d的相似 , 3个处理下
MDA含量分别比对照增加了 1.4、1.7和 2.0倍;30d
时续断菊叶片中 MDA含量随 Cd浓度的增加呈增大
的变化趋势 , 20 mg·L-1的 Cd处理使 MDA含量显著
高于其他处理(P<0.05),与对照相比 ,植株叶片中
MDA含量分别增加了 1.1、1.4和 2.4倍(图 2)。
图 2　镉对续断菊丙二醛含量的影响
Figure2　EfectsofCdonMDAofSonchusasperL.Hill
2.3.3Cd对续断菊叶片膜透性的影响
随着 Cd浓度的提高 , 3个生长期续断菊细胞膜
透性均增加(图 3),且在 3个生长期 , 20mg· L-1 Cd
处理下 ,续断菊细胞膜透性均比对照极显著增长了
1.8、2.0和 2.3倍 。随着时间的延续 ,续断菊细胞膜
透性也显著增加 (P<0.05), Cd浓度为 5、10和 20
mg· L-1处理条件下 , 30 d时分别比 10 d时增加了
1.6、1.9和 2.3倍。
图 3　镉对续断菊膜透性的影响
Figure3　EfectsofCdonmembranepermeability
ofSonchusasperL.Hill
50 　 秦　丽等:Cd对超累积植物续断菊生长生理的影响 2010年 3月
3 讨论
虽然镉不是植物生长的必需元素 ,但是当镉在环
境中积累到一定高的水平时 ,镉很容易被植物的根系
吸收 ,并可能转运到植物的地上部分 [ 12 -13] 。相关研
究表明 ,不同浓度的镉对植物生长产生不同的影响 ,
其中低浓度的镉处理促进了植物的生长 ,高浓度镉对
植物生长有明显的抑制作用 [ 14] 。王志坤等(2006)的
研究结果表明 ,镉胁迫使大豆的株高和硝酸还原酶的
活性明显降低 ,镉胁迫降低了大豆幼苗的株高 ,影响
了大豆的生长[ 15] 。在镉胁迫下 ,玉米幼苗的生长发
育受到抑制 ,且随着镉处理浓度增加和时间延长 ,幼
苗生长受抑制程度增大[ 4] 。在镉胁迫下 ,植物生长发
育受到抑制 ,同时低浓度的镉对作物在幼苗期的生长
有促进作用 ,浓度过高对作物在幼苗期的生长则有明
显的抑制作用[ 14] 。本试验结果表明 ,低浓度的镉处
理促进了续断菊的生长 ,高浓度镉对植物生长有明显
的抑制作用 ,作为一种镉的超累积植物 ,续断菊对镉
具有一定的耐性 ,当镉浓度超过一定限值时也会抑制
植株的生长发育 。
叶绿素含量高低将直接影响光合作用的强弱及
物质合成速率的高低 ,镉能通过降低叶绿素的含量 、
改变叶绿体的超微结构 、抑制与光合作用有关的酶活
性等途径影响光合作用 [ 16] 。重金属胁迫可引起植物
叶片褪绿及叶绿素含量的下降 ,其原因可能是重金属
影响了叶绿素生物合成的相关酶活性和抑制了叶绿
素的合成 ,也可能是重金属胁迫下活性氧自由基作
用 ,使叶绿体结构功能遭破坏或叶绿素分解。叶绿素
是植物光合作用的基础物质 ,叶绿素 a、b含量及其比
值是衡量叶片衰老的重要指标 ,如叶绿素 a比叶绿素
b下降得更快 ,即叶绿素 a/b变小 ,表示叶片在加速
老化[ 17] 。本研究中 ,镉处理对续断菊叶片叶绿素 a、b
含量均有影响 ,在 10 mg· L-1镉处理下 ,叶绿素 a含
量与对照相比有显著差异(P<0.05),在 20 mg·
L-1镉处理下 ,叶绿素 a、b含量与对照相比均有显著
差异(P<0.05)。不同浓度的镉胁迫下 ,续断菊叶片
中总叶绿素含量均显著降低 。与对照相比 ,叶绿素的
降低率分别为 2.5%、23.1%和 31.4%。表现为随着
镉浓度的增大 ,植株叶片的光合作用系统受到破坏 ,
植株受到严重伤害 ,叶绿素含量降低。其原因可能是
重金属离子的积累抑制叶绿素酸酪还原酶和影响氨
基 -r-戊酮酸的合成 ,从而影响叶绿素的生物合成;
同时使叶绿体膜系统在结构上受到破坏 ,导致叶绿素
总量下降。与对照相比 , 5 mg· L-1镉处理下 ,续断菊
叶片中总叶绿素含量下降不显著 , 3个镉浓度下 , 10
mg· L-1 Cd处理时 ,叶绿素含量变化也不显著。可
见 ,续断菊有很强的耐镉能力 ,低浓度的镉对植株叶
片的光合作用系统的破坏不明显 。此外 ,根分泌的粘
胶物质与根际中的 Cd2 +络合 ,形成稳定的螯合体 ,将
污染物固定在土壤中 ,而使高浓度的镉对续断菊的毒
害作用不大。
在植物遭受逆境胁迫或衰老过程中 ,细胞内活性
氧产生与清除的平衡会遭到破坏 ,引起自由基的积累
和膜质过氧化 ,使膜系统结构和功能遭到损伤 ,造成
植物细胞伤害 [ 18] 。丙二醛(MDA)是膜质过氧化的产
物 ,其含量可反应膜质过氧化的程度 ,是植物膜系统
受伤害的重要指标之一 ,反应植物衰老或遭受逆境伤
害的程度 。本试验结果表明 ,同一时期续断菊叶片中
MDA含量 ,随着镉浓度升高而显著升高 ,说明镉胁迫
可诱导活性氧产生 ,并使植株出现氧化损伤症状。不
同镉处理下植株叶片中 MDA含量分别比对照增加了
27.4%、52.0%和 60.9%,可见镉处理对续断菊产生
明显的毒害。
随着镉浓度的提高 ,细胞膜透性增加。当植物受
到镉胁迫时 ,其选择透性机能受损 ,膜透性增大 ,使细
胞内一些可溶性物质外渗 ,破坏了细胞内酶及代谢作
用原有的区域性 ,这是续断菊受害的原因之一 。镉胁
迫下植物体内发生一系列生理变化 ,引起自由基的积
累和膜脂过氧化 ,使膜系统的结构和功能受到损伤和
破坏 ,透性增大 ,抑制细胞和整个植株的生长 ,造成植
物矮化 ,生长迟缓。
4 结论
(1)低浓度的 Cd处理促进了植物的生长 ,其中
10 mg·L-1处理下 ,续断菊的株高 、叶面积 、根长和生
物量在各个时期均为最大 ,而 20 mg· L-1 Cd处理对
植物生长有明显的抑制作用 , 30 d时植株的株高 、叶
面积 、根长和生物量分别比对照降低了 18%、46%、
42%和 66%。
(2)随着 Cd处理浓度的升高 ,续断菊叶片中叶
绿素 a、b、总叶绿素和胡萝卜素含量均下降 , 30 d20
mg· L-1 Cd处理时总叶绿素比对照降低了 58%;
MDA含量和细胞膜透性均随 Cd浓度的升高而增加 ,
20 mg· L-1 Cd处理 30 d,使 MDA比对照增加 2.4
倍 ,细胞膜透性增大 2.3倍。
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