全 文 ：第 25卷 第 3 期 森　林　工　程 Vol.25 No.3
2009年 5 月 FOREST ENGINEERING May , 2009
水分胁迫条件下白榆光合与蒸腾特性对光的响应
李　
(东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
　　摘　要:在不同水分胁迫条件下 , 即对照组 (含水量 90%)、 轻度干旱胁迫 (含水量 70%)、 中度干旱胁迫
(含水量 50%)和重度干旱胁迫 (含水量 40%), 以 1 a 生白榆 (Ulmus pumila)为试验苗木 , 分1 800、 1 000 、
500 、 200、 50和 0 μmol·m-2·s-16 个光照强度 , 利用 LI-6400 测定白榆幼苗的光合速率 、 蒸腾速率和水分利用
率 , 探讨白榆的光合特性和蒸腾特性对光强的响应。试验结果表明:不同水分梯度下白榆的光合速率随光照强
度的升高呈先上升然后逐渐趋向于平稳的趋势 , 蒸腾速率的变化曲线与光合速率变化曲线趋势大致相同 , 适度
干旱胁迫下 , 水分利用效率有一定程度的提高 , 水分胁迫严重时 , 水分利用率开始下降。说明白榆具有抗旱能
力 , 在比较干旱的条件下也能够很好的生长。
关键词:白榆;水分梯度;光合特性;蒸腾特性
中图分类号:S758　　文献标识码:A　　文章编号:1001-005X (2009)03-0026-04
Responses of Photosynthesis Characteristics and Transpiration Characteristics of Ulmus pumila Species to the Light
under the Water Stress Conditions Li Yu (Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract:With 6 gradients of light intensity namely 1800 , 1000 , 500 , 200 , 50 and 0μmol·m -2·s-1 , LI-6400 was used
to measure the annual Ulmus pumila on the responses of photosynthetic characteristics , transpiration rate and water use efficiency
under different water stress , which were the control group (90%moisture content), mild drought stress(water content 70%),
moderate drought stress(water content 50%), and severe drought stress(water content 40%).The purpose of this experiment
was to discuss the photosynthetic characteristics and its response and adaptability of Ulmus pumila to the change of environment
light intensity.The experiment results demonstrated that photosynthetic rate of Ulmus pumila went up and then kept stable as light
intensity increased.The variation of transpiration rate and photosynthetic rate had a similar trend.Under appropriate drought
stress , water use efficiency had a certain degree of improvement.But under severe water stress , water use efficiency began to de-
cline.It was indicated that Ulmus pumila had drought resistant ability , which can grow well under arid condition.
Key words:Ulmus pumila;moisture gradient;photosynthetic characteristic;transpiration characteristic
　　收稿日期:2008-12-27
　　基金项目:黑龙江省重大科技攻关项目 (GA06B302)
　　第一作者简介:李　 (1983-), 女 , 北京人 , 硕士研究生。
研究方向:林业生态工程。
　　光照强度和土壤水分是影响植被生长及分布的
重要生态因子[ 1] 。因此 , 植物如何适应全球气候变
化引起的土壤干旱和光因子胁迫是人们关注的问题
之一 。近年来 , 有关植物光合作用生理过程及其环
境影响因子的研究比较活跃 , 但是对植物在多级水
分胁迫梯度下光合生理指标变化规律的研究较
少[ 2] 。本研究通过探讨不同水分梯度下白榆 (Ul-
mus pumila)叶片的光合和蒸腾生理过程对光强的
响应规律 , 阐明白榆对水分和光照环境变化的生理
响应和适应性 , 为干旱半干旱地区适宜树种的选择
提供参考 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验在黑龙江省大庆市大庆绿色草原牧场大棚
内进行。2007年 5 月下旬 , 进行盆栽试验 。试验
用盆上口直径为 30 cm , 下口直径为 20 cm , 高为
25 cm。试验土壤选用当地林地土壤 0 ～ 30 cm 的表
层土 , 每盆装有 5 kg 表层土 , 将选择生长势一致
的 1 a生白榆移入盆内栽植 , 每盆 1株 。将盆栽苗
置于大棚内 , 将盆下部 1 3埋入土中 , 在充足供水
条件下培养。6月中旬 , 苗木进入正常生长时 , 进
行控水处理。设置 4个处理:即对照组 (含水量
90%);轻度干旱胁迫 (含水量 70%);中度干旱
胁迫 (含水量 50%);重度干旱胁迫 (含水量
40%)。每个处理 3盆 , 每 2 d 定时称取盆重 , 补
充已失去的水分 , 使各处理保持设定的土壤含水
量 , 连续控水 10 d后进行相关指标测定[ 3] 。
DOI :10.16270/j.cnki.slgc.2009.03.014
1.2　测定方法
选择晴朗的天气 , 采用 LI-6400 便携式光合
作用系统 (LI-6400 , Lincoln , Nebraska , USA)测
定白榆成熟叶片的净光合速率 (Pn)、 蒸腾速率
(Tr)。设定人工红蓝光源 (光合有效辐射 , PAR)
分别为1 800、 1 000、 500、 200、 50 和0μmol·m-2·s-1 ,
控制温度为 28℃, 自然 CO2 浓度[ 4] 。测定前先将
材料置于饱和光强下诱导 30 min , 每个光照强度梯
度下平衡 200 s后测定。测定时间在上午7∶00-12∶
00
[ 5] , 选植株完全展开的叶片 (从顶部数第 3 、 4
叶)测定 , 每株重复 3个叶片[ 6] 。
1.3　计算及分析方法
(1)光饱和点与补偿点。利用 SPSS 统计软件
拟合分析光响应曲线 。利用光响应曲线可以确定光
补偿点 (LCP)、 光饱和点 (LSP)、 最大净光合速
率 (Amax)、 表观量子效率 (AQY)等[ 7] 。
(2)最大蒸腾速率。利用 SPASS统计软件拟合
蒸腾速率与光照强度曲线 , 计算最大蒸腾速率。
(3)水分利用效率 。单叶瞬时水分利用效率
(WUE)=净光合速率 蒸腾速率[ 4] 。
2　结果与分析
2.1　白榆光合特性随光照强度的变化趋势
2.1.1　净光合速率对光照强度的响应
总体来看 , 随着水分胁迫程度越来越严重 , 白
榆的净光合速率呈下降趋势。但是在轻度胁迫和中
度胁迫下的光合速率变化曲线与对照差异不大 , 在
重度胁迫时 , 才出现较明显的差异 。净光合速率随
光照强度的增加一般表现为先上升后平稳再下降的
趋势[ 8] , 图 1显示的白榆净光合速率对光强的响应
曲线基本上符合这一变化规律 。在较弱光照强度
下 , 除重度胁迫曲线外 , 其他水分梯度下净光合速
率曲线相近 , 随光强的逐渐升高 , 重度胁迫下净光
合速率上升幅度明显低于其他胁迫程度 , 中度胁迫
下白榆的净光合速率上升幅度较高 , 并于高光强下
出现下降趋势 , 而另外几个胁迫程度在此阶段并未
出现光饱和现象。统计分析表明 , 各水分胁迫处理
下白榆净光合速率差异显著 [ F =3.59 >F0.95(3 ,
68)=2.73 ] , 白榆叶片净光合速率随着土壤水分
胁迫程度的增加而降低 。
图 1　白榆不同水分梯度下光响应曲线
Fig.1 Response curve under different moisture gradients
2.1.2　光饱和点与表观量子效率对光照强度的响应
由白榆净光合速率随光照强度变化的光响应曲
线所拟合出的方程可以计算出白榆在不同水分梯度
下的表观量子效率 、光补偿点 、 光饱和点以及最大
净光合速率 , 以上各指标数值见表 1。植物的光合
响应曲线线性上升阶段的斜率又称表观量子效率 ,
反映了植物光合机构对光能的利用效率[ 9] 。直线与
X 轴的交点值为光补偿点 , 直线与 Y 轴的交点值
为暗呼吸速率[ 10] 。由表 1 可见 , 随着水分胁迫的
加剧 , 白榆的表观量子效率呈下降趋势 。这说明 ,
当水分胁迫越来越严重时 , 白榆叶片在光合作用中
光能转化效率越来越低 。白榆的光补偿点随着水分
胁迫程度的加大呈上升趋势 , 而光饱和点却相反 ,
随着胁迫程度的加剧表现出下降趋势 , 最大净光合
速率也随之下降。试验结果表明 , 白榆在受到水分
胁迫时 , 随着胁迫程度越来越重 , 光补偿点随之上
升 , 光饱和点随之下降 , 从而使可被利用的有效光
强范围缩小 , 光能转化效率降低 , 进而导致表观量
子效率下降。
表 1　不同水分梯度下白榆光和特性指标测定值
Tab.1 Characteristic index measured value
水分处理 表观量子效率 mgCO2·μmolPhoton-1
光补偿点
μmol·m-2·s-1
光饱和点
μmol·m-2·s-1
最大净光合速率
μmol·m-2·s-1
对照组 0.046 9 10.839 1 420 21.741
轻度胁迫 0.042 8 20.911 1 400 19.485
中度胁迫 0.037 3 23.783 1 250 16.423
重度胁迫 0.024 7 36.364 1 240 9.190
27第 3期 李　 :水分胁迫条件下白榆光合与蒸腾特性对光的响应 　　
2.2　不同水分梯度下白榆蒸腾速率对光照强度的
响应
由图 2可以看出 , 对照组 、 中度水分胁迫下和
重度水分胁迫下的白榆蒸腾速率均随着光照的增强
逐渐升高 , 对照组白榆的蒸腾速率增幅明显高于其
他水分胁迫下白榆蒸腾速率的增幅 。轻度胁迫下白
榆的蒸腾速率起初在低光强下迅速增加 , 随后增幅
减缓 , 但持续增加 , 在高光强下蒸腾速率比其他水
分梯度的偏高。
图 2不同水分梯度下白榆蒸腾速率变化趋势
Fig.2 Trend of transpiration rate of Ulmus pumila
under different moisture gradients
在低光照下 , 中度水分胁迫下白榆的蒸腾速率
略高于其他几个水分梯度 , 但随后增幅减缓 , 至约
900μmol·m-2·s-1蒸腾速率出现最大值。重度水分
胁迫下白榆的蒸腾速率增幅未减 , 随着光强的持续
增大 。白榆对照组 Tr-PAR 的拟合方程为:Tr=-2
×10-6 PAR2 +0.004 PAR +1.469 7 (R2 =0.966),
轻度胁迫处理下白榆 Tr-PAR 的拟合方程为:Tr=
-4 ×10-7 PAR2 +0.001 6 PAR +1.470 1 (R2 =
0.762 9), 中度胁迫处理下白榆 Tr-PAR 的拟合方
程为:Tr=-1×10-6 PAR2 +0.001 8PAR+1.774 8
(R 2=0.975 6), 重度胁迫处理下白榆 Tr-PAR 的拟
合方程为:Tr=-2×10-7 PAR2 +0.000 9 PAR +
1.442 2 (R2 =0.969 6)。由拟合方程可知 , 不同
水分胁迫下白榆的最大蒸腾速率分别为:3.67
μmol·m-2·s-1 、 3.07 μmol · m-2 · s-1 、 2.58
μmol·m-2·s-1和 2.45μmol·m-2·s-1 。通过试验所得
数据 , 可以推算出 , 在轻度水分胁迫时 , 白榆的最
大蒸腾速率下降为对照的 83.7%;中度水分胁迫
时 , 最大蒸腾速率下降为对照的 70.3%;重度水
分胁迫时 , 最大蒸腾速率下降为对照的 66.8%,
下降幅度较大。统计分析表明 , 各个水分处理下 ,
白榆叶片蒸腾速率差异显著 (F =3.03 > F0.95
(3 ,68)=2.73), 白榆叶片的蒸腾速率随水分胁迫
程度的加剧而降低了。
2.3　不同水分梯度下白榆水分利用率对光照强度
的响应
度量水分利用效率的标准为光合速率与蒸腾速
率的比值 。不同水分胁迫下白榆的水分利用效率趋
势曲线如图 3所示。由图 3可知 , 白榆的水分利用
效率从正常至轻度水分胁迫略有上升 , 而后随着水
分胁迫的加深先上升 , 至中度胁迫后出现下降趋
势。白榆在接到水分胁迫的信号后 , 有一个水分利
用率提高 、过度消耗水分的过程 , 然后由于土壤中
水分的限制 , 其水分利用率开始下降 。在轻度水分
胁迫下 , 白榆的水分利用效率显著高于对照组即正
常供水条件下白榆的水分利用率 。而中度水分胁迫
下 , 白榆的水分利用效率起初在较低光照强度下低
于对照组 , 而后随着光强的增加 , 明显高于对照
组。在重度水分胁迫下 , 白榆的水分利用率明显低
于对照组 。说明白榆在轻度和中度水分胁迫条件下
可利用土壤中的有限水分进行光合作用以维持其较
高的光合能力 , 从而适应胁迫环境 , 维持其正常生
长。
图 3　不同水分梯度下白榆水分利用率化趋势
Fig.3 Trend of water use eff iciency of Ulmus pumi la
under different moisture gradients
3　结论与讨论
研究表明 , 光合作用对叶片水分亏缺的反应十
分敏感 , 在轻度水分胁迫时 , 光合速率的下降幅度
较小 , 但随水分胁迫程度的加剧 , 光合速率开始大
幅度下降 。白榆在各种水分梯度条件下 , 光照强度
达到1 200 μmol·m-2·s-1时 , 仍然没有明显的光抑
制现象 , 表明白榆在强光条件下仍然可以维持良好
的生活状态。白榆在较高光照条件下仍能保持较高
的光合速率 , 一方面说明白榆具有较高的光适应能
力 , 另一方面也说明其具有较高的光利用能力 。由
试验所得 , 不同水分胁迫梯度下白榆的光响应曲线
28　　　　 森　林　工　程 第 25卷
与蒸腾速率随光照强度变化曲线的变化趋势大致相
同 , 说明光合速率和蒸腾速率间存在相互关系 , 在
光合速率不能提高的情况下 , 蒸腾速率也会下降 。
白榆在光合速率持续上升的前提下 , 维持较为旺盛
的蒸腾速率 , 为光合作用提供原料 。
表观量子效率是光抑制的一个重要指标[ 11] 。
已有研究报道干旱胁迫下植物光补偿点上升[ 12 , 13] 。
干旱胁迫下 , 水分亏缺破坏了植物的光保护机构 ,
对光的利用效率也相对减弱 , 本试验研究表明 , 当
白榆受到水分胁迫时 , 其光补偿点上升 , 光饱和点
下降 , 可被利用的光强范围减小 , 光能转化效率降
低 , 从而其表观量子效率下降 。适度干旱胁迫下 ,
水分利用效率有一定程度的提高 , 这是因为蒸腾速
率的下降幅度较净光合速率的下降幅度高。这一结
果与 Heitholt和姬兰柱等的研究结果一致[ 14-16] 。
由以上试验结果可以得出 , 白榆在较低水分胁
迫条件下 , 仍然能够维持正常的生活状态 , 有效地
利用土壤里有限的水分来适应干旱胁迫环境 , 从而
为干旱半干旱地区树种选择提供依据。
【参　考　文　献】
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[责任编辑:肖生苓]
(上接第 25页)
4　结论与讨论
研究结果表明 , 运用 Hegyi单木竞争指数可以
较好地估计帽儿山天然山杨次生林的种内和种间竞
争强度。该指标反映出林分中对象木与竞争木大小
与距离是影响竞争强度的主要因素 , 同时还反映了
林分中种间竞争大于种内竞争 。山杨次生林的竞争
压力主要来自枫桦 , 其次是白桦 , 山杨的种内竞争
仅仅排到第六位 。对竞争指数和对象木胸径大小的
关系进行分析发现 , 对象木的个体越大 , 其附近一
定范围内生长的其他树木就少 , 竞争木对对象木竞
争的能力就弱。而对象木与伴生树种竞争指数之间
关系 , 总的趋势是 , 当对象木的胸径越大时 , 竞争
木对对象木竞争能力减弱 。竞争指数与对象木个体
大小的关系是 , 对象木胸径大的个体 , 受到的种内
和种间竞争强度都较小;反之 , 对象木胸径小的 ,
受到的竞争强度大 , 在竞争中被淘汰的可能性也
大。
【参　考　文　献】
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[责任编辑:肖生苓]
29第 3期 李　 :水分胁迫条件下白榆光合与蒸腾特性对光的响应