全 文 ：第 14 卷 第 3 期 湿 地 科 学 Vol.14 No.3
2016 年 6 月 WETLAND SCIENCE June 2016
DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2016.03.022
遮荫条件下蕺菜对基质水分变化的
生理适应性研究
王晓鹏，叶梅荣，张雪平，张龙飞，景宁宁，苏 伟
(安徽科技学院生命科学学院，安徽凤阳 233100)
摘要：在遮荫条件下，对栽培基质设置重度干旱、中度干旱、轻度干旱、对照处理、轻度湿润、中度湿润、重度湿润
和水淹共8种水分处理，研究湿生植物蕺菜(Houttuynia cordata)对基质水分条件的生理适应性。结果表明，在基
质重度干旱处理下，蕺菜地上生物量、总生物量和茎叶含水量受到显著抑制；在水淹处理下，茎叶含水量显著增
加；在轻度湿润处理下，蕺菜叶片叶绿素a和叶绿素b含量最高；在中度湿润处理下，蕺菜叶片叶绿素a与叶绿素
b的比值最低；随着干旱和水渍胁迫的加剧，蕺菜叶片叶绿素 a和叶绿素b合成都受到抑制；并且在干旱和水淹
处理下，蕺菜叶片叶绿素 a含量与叶绿素b含量的比值增大，相反，适度湿润能提高叶片叶绿素b含量，因此，叶
绿素 a含量与叶绿素b含量的比值减小。蕺菜叶片的脯氨酸积累与可溶性糖含量的调节作用具有补偿作用特
征；适度干旱促进蕺菜根系活力，湿润环境下其根系活力降低，并通过糖耗补充能量维持根系活力；硝酸还原酶
活性无显著变化，直观地反映了其对基质水分变化的适应性。遮荫条件下，蕺菜能适应轻度干旱至水淹的基质
条件。
关 键 词：蕺菜；水分梯度；叶绿素；生理适应性；遮荫
中图分类号：Q945.79 文献标识码:A 文章编号：1672-5948(2016)03-446-05
蕺菜(Houttuynia cordata)是三白草科(Saurura-
ceae)蕺菜属(Houttuynia)多年生草本植物，别称为
鱼腥草、侧耳根、臭菜，全草入药，兼有蔬用，喜阴湿
环境，常生长沟边、溪边或林下湿地中，是中国南
方各省区、西北、华北部分地区及西藏等地较为常
见的湿地植物[1,2]，偶见干旱环境也有其分布。蕺菜
对降解污染物、净化水质和抑藻等有一定作用[3~6]。
林下湿地，因林冠层的遮荫，光照来源仅为散
射太阳辐射，光线较弱，植物蒸腾作用大幅减弱，
空气湿度较大，土壤含水量较高，对植物生长发
育、生产力等产生重要影响[7]。一般土壤含水量过
多或过少，都会对植物造成不同程度的水分胁迫，
而植物体的渗透调节功能、保护体系及其它一些
机制，使植物的生长与代谢都有不同程度的生理
变化，如叶绿素含量降低、丙二醛含量升高、质膜
相对透性改变，并通过脯氨酸、可溶性糖等渗透性
物质含量变化，调节植物体内渗透压和原生质浓
度，以忍受一定程度的胁迫；同时，硝酸还原酶活
性下降，氮代谢受阻，根系活力降低，从而影响植
物的生长[8~11]。
目前，王晓鹏等[12~14]初步报道了一层遮阳布遮
荫条件下蕺菜对土壤水分梯度变化的生理生态响
应和蕺菜对水分梯度变化抗氧化酶的响应，初步
构建了遮荫条件下蕺菜生态栽培模式。本研究通
过盆栽沙培实验，人工设置梯度水分，研究遮荫条
件下蕺菜叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、硝酸还原酶
和根系活力等生理特征与水分梯度的关系，探索
蕺菜对土壤水分梯度变化的生理生态适应性，为
进一步建立与完善遮荫条件下蕺菜生态栽培模式
提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 实验设计
在位于安徽省滁州市凤阳县安徽科技学院生
命科学学院实习基地(32°52′48.4″N，117°33′30.8″E；
收稿日期：2015-12-21；修订日期：2016-02-19
基金项目：安徽省教育厅自然科学重点科研项目(KJ2010A079)、安徽科技学院自然科学研究项目(ZRC2014420)和安徽科技学院质量工程
“振兴计划”重大项目(X2014030)资助。
作者简介：王晓鹏(1968-)，女，安徽省安庆人，副教授，主要从事植物生态学研究。E-mail: wangxiaopeng2262@163.com
海拔50 m)内，选择一块东、南、西三面都被20 m高
的建筑物遮挡的地块(平均遮光率为72%，全部为
散射光，晴天的光照强度为285～5 000 lx，通风条
件较好[14])，开展实验，并搭设遮雨棚以消除雨水的
影响。
该区气候属南暖温带向北亚热带过渡的湿润
季风气候，年平均气温为 14.8 ℃，年降水量为
904.4 mm。
供试蕺菜种苗采集于安徽省鹞落坪国家级自
然保护区大石屋冲居群。
2010年 3月上旬，选定规格一致的蕺菜种苗
(带芽的根状茎)，移栽于相同规格(上口径 20 cm，
底口径 15 cm，高 11 cm)的圆形花盆中，由于蕺菜
种苗原产地土壤为基岩风化沙壤，为了保证土壤
肥力一致，水分条件呈现梯度变化，故采用经清
洗、消毒的等量河沙为栽培基质，Hoagland营养液
为基本营养元素。缓苗期间，每盆隔日浇灌Hoa-
gland营养液100 mL。缓苗1周后，将花盆置于遮
雨棚中，进行水分梯度处理[14]。
按 100 mL的Hoagland营养液的无机盐及微
量元素比例配置至40 mL的浓缩营养液，共设置8
种水分梯度处理，其分别为重度干旱处理(40 mL
浓缩营养液)、中度干旱处理(40 mL浓缩营养液加
20 mL水) 、轻度干旱处理(40 mL浓缩营养液加
40 mL水)、对照处理(40 mL浓缩营养液加 60 mL
水)、轻度湿润(40 mL浓缩营养液加 80 mL水)、中
度湿润(40 mL浓缩营养液加 100 mL水)、重度湿
润(40 mL浓缩营养液加 120 mL水)和水淹(40 mL
浓缩营养液加 2 500 mL水至淹没基质状态，外套
一个稍大的容器，定期更换残液)。各处理组的浓
缩营养液与对应处理所用的水充分混匀，隔日浇
灌。每种处理重复15次。
1.2 指标测定
1.2.1 生理指标
培养45 d后，取植株第3叶位至第5叶位的鲜
叶片，用于测定各项生理指标。
采用丙酮法，测定叶绿素含量；采用蒽酮比色
法，测定可溶性糖含量；采用磺基水杨酸—酸性茚
三酮比色法，测定游离脯氨酸(Pro)含量；采用活体
法，测定硝酸还原酶含量[15]。
取蕺菜根状茎上的新鲜不定根，采用2,3,5-氯
化三苯基四氮唑(TTC)染色法，测定根系活力[15]。
各生理指标都测定 3个平行样品，重复 3次，
取其平均值作为实验数据。
1.2.2 形态指标
收获时，采集整株蕺菜作为样品，用蒸馏水冲
洗植株和根系，并用20 mmol/L的乙二胺四乙酸二
钠(EDTA-2Na)溶液中交换 30 min，以去除根系表
面粘附的金属离子，再反复用蒸馏水冲洗干净；然
后，用滤纸吸干植株和根系表面水分；用以测株
高、根长、每株根数和地上营养器官(茎和叶)、地下
营养器官(不定根和根状茎)鲜质量、每盆鲜质量生
物量及叶面积等形态指标。
用游标卡尺测株高和根长。用电子分析天平
(精确到 0.000 1 g)称量每株鲜、干质量。用
Li-3000A叶面积仪 (Li-Cor，USA)测量单株叶面
积。采用减压干燥法，105℃下杀青10 min，50℃
下每次烘干 24～36 h，称质量，直至恒质量，测得
每盆蕺菜的总生物量和茎叶生物量，记干质量。
形态指标以花盆为单位，计算其平均值。其中，茎
叶含水量=(茎叶鲜质量-茎叶干质量)/茎叶鲜质
量×100%。
1.3 数据处理
采用 Excel 2007软件和SPSS 17. 0软件，进行
数据分析。用单因素方差分析和最小显著差异方
法，比较不同处理组数据形态和生理指标的差异。
2 结果与讨论
2.1 各处理下蕺菜生物量和含水量
与对照处理相比，各处理下蕺菜的总生物量
无显著差异；但是，重度干旱处理下的总生物量低
于轻度干旱、重度湿润和水淹处理下的总生物量；
并且，重度干旱处理下的茎叶生物量低于对照、轻
度干旱和水淹处理下的茎叶生物量。这表明干旱
条件下蕺菜的生物量减小。此外，茎叶含水量受
干旱程度的影响，尤其是在重度干旱处理下，茎叶
含水量显著减小(表 1)。结合根冠比[14]，干旱抑制
蕺菜地上生物量积累，并通过减少茎叶含水量，以
适度控制蒸腾作用；而适度的湿润环境促进蕺菜
生物量积累，提高茎叶含水量，并有一定的耐受范
围，而水淹明显提高了茎叶含水量。基质水分条
件变化通过改变基质养分释放和有效供给速率，
影响了蕺菜的光合作用速率、效能和产物运输，从
而影响蕺菜生物量分配、积累和茎叶含水量，反映
出蕺菜各功能构件与基质水分相互依存、相互协
调和相互影响。
3期 王晓鹏等：遮荫条件下蕺菜对基质水分变化的生理适应性研究 447
表1 各水分处理下蕺菜生物量和茎叶含水量
Table 1 The biomass and water content of
Houttuynia cordata under different water treatments
水分处理
重度干旱
中度干旱
轻度干旱
对照
轻度湿润
中度湿润
重度湿润
水淹
总生物量(g)
(5.45±1.11)b
(7.65±0.20)ab
(12.06±2.25)a
(9.95±2.91)ab
(7.59±1.81)ab
(7.21±1.07)ab
(11.80±1.73)a
(10.79±0.12)a
茎叶生物量(g)
(2.85±0.92)b
(4.34±0.45)ab
(6.79±1.57)a
(5.60±1.73)a
(4.26±1.11)ab
(4.29±0.84)ab
(6.10±1.12)a
(6.33±0.18)a
茎叶含水量(%)[14]
(71.60±1.58)d
(73.66±0.48)cd
(76.59±0.37)bc
(77.07±1.15)bc
(77.72±0.60)ab
(78.58±0.47)ab
(79.52±1.61)ab
(80.94±1.63)a
注：数据右上角字母不同，表示数据间差异显著(p＜0.05)。下同。
2.2 各处理下蕺菜叶片的叶绿素含量
在一定范围内，叶绿素含量越多，叶片光合能
力越强 [16]。叶绿素 a与叶绿素 b比值的变化反映
出PSII核心和天线的比例变化以及捕光能力和光
能转化传递效率的变化，叶绿素 a与叶绿素b比值
增高，表明捕获和转化光能传递效率提高 [17]。同
时，叶绿素 a与叶绿素b比值与植物对光的喜好程
度正相关，通常阴生植物的叶绿素 a与叶绿素b比
值稍低。表2显示，与对照处理相比，除轻度湿润
处理下叶绿素a含量显著偏高外，其它各处理下叶
绿素 a含量都显著偏低(n=9，p＜0.05)，表明轻度湿
润处理下叶片光合作用能力最强，对蕺菜生长有
利，而其它处理下叶绿素a含量都受到基质水分的
明显抑制。与对照处理相比，当基质水分减少或
水淹时，叶绿素 b含量都显著减少(n=9，p＜0.05)，
表明适度湿润的环境会促进叶绿素b的合成，而干
旱会抑制叶绿素b的形成。与对照处理相比，除轻
度干旱处理外，随着干旱程度的加剧，叶绿素 a与
叶绿素b比值显著增大；除水淹外，其它湿润处理
下，叶绿素 a与叶绿素b比值显著减小，其中，中度
湿润处理下其值最小，表明中度湿润有可能是叶
绿素合成、叶绿素捕光能力和光能转化传递效率
的一个重要水分节点；水淹处理下，叶绿素 a与叶
绿素b比值达到最大值，这是因为叶绿素 a含量虽
然受到基质水分变化的明显抑制，但叶绿素b含量
却是最小值所致。无论是在水渍或干旱处理下，
叶绿素 a与叶绿素b比值的增大，使叶片细胞叶绿
素捕获、转化光能的能力提高，最大限度降低逆境
伤害，弥补了逆境引起的叶绿素合成受阻，以提高
其适应性，符合生态因子补偿性作用特征。
表2 各水分处理下蕺菜叶片的叶绿素含量
Table 2 The content of Chlorophyll in the leaves of
Houttuynia cordata under different water treatments
水分处理
重度干旱
中度干旱
轻度干旱
对照
轻度湿润
中度湿润
重度湿润
水淹
叶绿素a质量比
(mg/g)(鲜质量)
(0.916±0.003)f
(1.062±0.005)d
(1.092±0.005)c
(1.151±0.003)b
(1.308±0.005)a
(0.794±0.004)g
(0.950±0.002)e
(0.921±0.003)f
叶绿素b质量比
(mg/g)(鲜质量)
(0.320±0.004)g
(0.368±0.002)f
(0.394±0.003)e
(0.414±0.004)d
(0.528±0.002)a
(0.483±0.001)b
(0.443±0.004)c
(0.299±0.001)h
叶绿素a含量/叶
绿素b含量
(2.864±0.026)b
(2.889±0.008)b
(2.776±0.015)c
(2.781±0.020)c
(2.478±0.005)d
(1.643±0.009)f
(2.143±0.017)e
(3.077±0.012)a
2.3 各处理下蕺菜叶片渗透性物质含量
植物能根据土壤水分状况调节细胞渗透势，
渗透调节是植物抵御逆境的一种自卫反应 [18~21]。
由表3可以看出，与对照处理相比，轻度干旱和中
度干旱处理下，叶片脯氨酸含量显著下降，重度干
旱处理下，其与对照处理无显著差异；在重度湿润
和水淹处理下，叶片脯氨酸含量显著偏高(n=9，
p＜0.05)，其中，重度湿润处理下，叶片脯氨酸含量
最高，其显著高于水淹处理下的叶片脯氨酸含量
(n=9，p＜0.05)。
与对照处理相比，随着基质干旱程度的增加，
叶片可溶性糖含量逐渐增加，各干旱处理间的叶
片可溶性糖含量都差异显著(n=9，p＜0.05)，其中，
重度干旱处理下的叶片可溶性糖含量最高，表明
重度干旱明显抑制蕺菜叶片生长；随着基质水分
的增加，除轻度湿润处理下叶片可溶性糖含量显
著增加外，其它各处理下，叶片可溶性糖含量逐渐
减少，在水淹处理下，叶片可溶性糖含量最低，且
各湿润处理间的叶片可溶性糖含量都差异显著
(n=9，p＜0.05)。
脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，保
持原生质和环境渗透平衡，保护膜结构的完整，作
为含氮的储藏物质和恢复生长的能源，通常，脯氨
酸的积累与水胁迫程度正相关，其积累有着一定
的逆境适应意义[8,9,16]。可溶性糖含量变化在一定
程度上反映了植物对环境水分变化的适应能力，
可以调节细胞原生质浓度，与脯氨酸一起共同参
与调节细胞的渗透势[9,17]。从干旱至湿润处理，蕺
菜叶片脯氨酸积累先降低后波动增加，而其可溶
性糖含量则波动减少，积极参与渗透调节过程；重
湿 地 科 学 14 卷448
表3 各水分处理下蕺菜其它生理指标
Table 3 Other physiological indices of Houttuynia cordata under different water treatments
水分处理
重度干旱
中度干旱
轻度干旱
对照
轻度湿润
中度湿润
重度湿润
水淹
脯氨酸质量比
(μg/g)(鲜质量)
(6.98±0.61)c
(5.42±1.06)d
(4.89±0.72)d
(6.86±1.37)c
(6.85±0.84)c
(6.78±0.54)c
(10.30±2.14)a
(8.43±1.62)b
可溶性糖含量
(%)
(0.720 8±0.004 4)a
(0.666 0±0.011 3)b
(0.629 0±0.007 0)c
(0.589 1±0.002 8)d
(0.613 4±0.004 4)c
(0.538 9±0.001 5)e
(0.458 4±0.005 3)f
(0.394 0±0.005 0)g
硝酸还原酶活性
[μg/(g·h)](鲜质量)
(171.22±12.25)
(188.56±23.59)
(163.79±20.78)
(234.32±38.36)
(236.08±35.70)
(195.82±22.24)
(202.62±35.19)
(177.32±30.08)
根系活力
[mg/(g·h)](鲜质量)
(2.323 3±0.471 5)b
(4.535 3±0.852 5)ab
(8.043 0±0.999 9)a
(7.435 7±1.476 5)a
(4.001 0±0.864 4)ab
(4.905 7±1.231 1)ab
(5.761 5±0.846 3)ab
(5.538 6±1.297 5)ab
度湿润时，叶片脯氨酸积累达到峰值，而可溶性糖
含量则最少，表现出脯氨酸含量对可溶性糖含量
的补偿作用[22]。结合之前的报道[14]，重度湿润处理
下，叶片丙二醛含量、相对膜伤害率和脯氨酸积累
最高，而可溶性糖含量较低，表明叶片通过渗透性
物质的调节，对水分过多已经形成较好的适应性；
在水淹处理下，由于叶片逐渐适应长期被水浸泡，
形成通气组织，使缺氧情况有所改善[12]，而脯氨酸
氧化酶是一种需氧氧化酶，该酶活性受氧气制约，
通气的改善，使氧气进入植物体内，提高了酶的活
性，从而脯氨酸积累有所降低[23,24]，同时，蕺菜在抵
御水淹逆境时，一方面需要能量，增加糖耗，另一
方面，环境中水分增多，必然提高了细胞液的水分
含量，因而水淹处理下叶片可溶性糖含量最低，并
因此提高了植物组织的渗透势，使环境中的水分
不再过多进入植物体内，以保证蕺菜体内正常的
水分代谢平衡。
2.4 各处理下蕺菜叶片硝酸还原酶活性
硝酸还原酶是植物氮代谢中的关键酶，其活
性受土壤水分含量、施氮量、光照和温度等因素的
影响，并直接反映植物对环境中NO3-的吸收利用
状况[11]。湿润或干旱处理与对照处理下蕺菜硝酸
还原酶活性差异不显著。
2.5 各处理下蕺菜根系活力
根系活力直观反映了植物根系生长与土壤水
分及环境之间的动态关系 [25]。与对照处理相比，
除了轻度干旱处理下蕺菜根系活力提高了 8.17%
外，其它各处理下蕺菜根系活力都不同程度减弱，
重度干旱处理下根系活力显著减弱 (n=9，p＜
0.05)。轻度干旱时，根系可以通过提高呼吸强度，
释放较多腺嘌呤核苷三磷酸，而使根系活力增大，
促进根系发育，以抵御干旱逆境，但是随着干旱胁
迫程度的加剧，根系活力将逐步减弱。湿润处理
下，蕺菜根系活力逐步减弱，表明水分增加对蕺菜
根系生长的抑制性不强，并具有趋同效应。轻度
和中度湿润处理下，蕺菜可能通过消耗一定的生
物量和可溶性糖，来维持根系活力；而水分过多
时，则减少生物量的消耗，增加可溶性糖的即时消
耗，才能保证根系和繁殖体的活力，提高其耐受性
和存活率[26]，形成较好的适应性。
3 结 论
遮阴条件下，重度干旱处理下的蕺菜的总生
物量和茎叶生物量显著减少；轻度湿润处理下，叶
片叶绿素 a和叶绿素b含量最高；中度湿润处理下
的叶绿素 a含量与叶绿素b含量比值最低；蕺菜叶
片通过脯氨酸积累与可溶性糖补偿调节作用，来
适应基质水分变化；适度干旱促进蕺菜根系活力，
而湿润处理降低根系活力，并通过糖耗补充能量
维持根系活力。
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Physiological Adaptation of Houttuynia cordata
to Substrate Moisture Change under Shading Condition
WANG Xiaopeng, YE Meirong, ZHANG Xueping, ZHANG Longfei, JING Ningning, SU Wei
(College of Life Sciences, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, P.R.China)
Abstract: The effect of soil moisture change under shading condition on the physiological adaptation of Hout⁃
tuynia cordata was studied with eight moisture treatments on culture substrate: heavy drought, moderate drought,
light drought, control, light moisture, moderate moisture, heavy moisture, and waterlogging. The results showed
that the biomass (including the above-ground part and the total biomass）and water contents in stem and leaf sig-
nificantly reduced in the heavy drought condition; while the water contents in stem and leaf were significantly in-
creased in the waterlogging treatment. Among all the treatments, the highest contents of chlorophyll a and chlo-
rophyll b were obtained under light moisture condition, whereas the lowest ratio of chlorophyll a and chloro-
phyll b occurred under the moderate moisture condition. The synthesis of chlorophyll a and chlorophyll b were
suppressed with the stress increased either under drought or overflow conditions. And the ratio of chlorophyll a
and chlorophyll b increased under drought and waterlogging conditions. Conversely, the content of chlorophyll b
was increased under the adequate moisture condition, thus the ratio of chlorophyll a and chlorophyll b was de-
creased. Pro accumulation and soluble sugar adjustment exhibited as a compensation characteristic. Adequate
drought could improve the activity of root, while the activity was reduced in the temperate moisture condition
which replenishes their energy consumption by the sugar to maintain root activity. The activity of nitrate reduc-
tase had no significant changes under all treatments which directly reflected the flexible adaptive capacity of
Houttuynia cordata on the change in substrate moisture. Overall, Houttuynia cordata growing under shading con-
dition could be adapt well between under light drought and waterlogging conditions.
Keywords: Houttuynia cordata; moisture gradient; chlorophyll; physiological adaptation; shading
湿 地 科 学 14 卷450