全 文 ：园　艺　学　报　2007, 34 (6):1559-1562
ActaHorticulturaeSinica
收稿日期:2007-06-08;修回日期:2007-09-13
基金项目:杭州绿地种业有限公司资助项目
＊通讯作者 Authorforcorrespondence(E-mail:qyxhero@zju.edu.cn)
早`银桂 与 小`叶苏桂 桂花花芽形态分化的比较
刘海龙 1 , 宗　敏 1 , 宣子灿 2 , 卢　山3 , 沈柏春4 , 丁旭升 4 , 邱英雄 1＊
(1浙江大学生命科学学院 , 杭州 310029;2杭州市林木种苗管理中心 , 杭州 310016;3浙江理工大学建筑工程学院 ,
杭州 310018;4杭州绿地种业有限公司 , 杭州 310016)
摘　要:利用半薄切片观察 `早银桂 和 `小叶苏桂 桂花花芽分化发育的过程。比较研究表明 , 小
叶苏桂的花序分化较慢 , 侧花的雄蕊发育明显滞后于顶花 , 而早银桂侧花与顶花的雄蕊发育同步。
关键词:桂花;花芽分化;半薄切片
中图分类号:S685.13　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X(2007) 06-1559-04
MorphologicalDiferentiationofFlowerBudofOsmanthusfragrans`Zao
Yingui and`XiaoyeSugui
LIUHai-long1 , ZONGMin1 , XUANZi-can2 , LUShan3 , SHENBo-chun4 , DINGXu-sheng4 , andQIUYing-
xiong1＊
(1CollegeofLifeSciences, ZhejiangUniversity, Hangzhou310029, China;2HangzhouForestSeedlingManagedCentre, Hang-
zhou310016, China;3 CollegeofArchitecturalEngineering, ZhejiangSci-TechUniversity, Hangzhou310018, China;4Hangzhou
LǜdiSeedingCo., Ltd., Hangzhou310016, China)
Abstract:Thedevelopingprocessoftheflowerbuddiferentiationof`ZaoYingui and`XiaoyeSugui
wasobservedinsemithinsection.Theresultsshowedthatthediferentiationofinflorescencein`Xiaoye
Sugui isslowerthanthatin` ZaoYingui .Thestamendiferentiationofthelateralflowerislaterthanthatof
theapicalflowerin`XiaoyeSugui , whiletheyaresynchroin`ZaoYingui .
Keywords:OsmanthusfragransLour.;Flowerbuddiferentiation;Semithinsection
桂花 (OsmanthusfragransLour.)的自然花期一般在 8月下旬至 10月中下旬 , 开花时间在同一地
区依不同品种而有明显差异 (刘玉莲 , 2000;曾明颖 , 2006)。桂花虽用途广泛 , 但其产业化程度较
低 。由于桂花的花期集中 、 花期短等缺点 , 极大地限制了其各种利用价值 (向其柏和刘玉莲 ,
2004)。观察不同品种的花芽形态分化 , 明确各品种花芽分化时期 , 有利于及时采取措施 , 克服花芽
分化中的一些问题 (王家珍 等 , 2000;李利红和马锋旺 , 2001)。迄今为止 , 仅王彩云等 (2002)
利用石蜡切片方法观察了厚瓣金桂的花芽分化过程 。本试验通过对 `早银桂 和 小`叶苏桂 两个
桂花品种的花芽各发育阶段进行形态解剖学比较研究 , 并结合前人的研究结果 , 旨在分析不同品种桂
花花芽分化过程的特点 , 为进一步实现不同品种桂花的花期调控提供形态学理论指导。
1　材料与方法
试材为桂花品种 早`银桂 (银桂)和 小`叶苏桂 (金桂)2 ～ 4年植株 (杭州绿地种业有限
公司富阳基地)。 2006年 6月初至 9月中旬 , 每隔 5 d取样 1次 。统一取叠生花芽最上位的花芽。将
采集的花芽于 50% FAA固定液中固定 , 4℃冰箱保存。
DOI :10.16420/j.issn.0513-353x.2007.06.037
园　　艺　　学　　报 34卷
材料经戊二醛及锇酸双重固定 , 用梯度酒精及丙酮脱水处理后 , 用 Spurr树脂包埋 , 70℃下聚合
8 h, 凝固后进行 3μm半薄切片 , 将贴于载玻片上的材料用 0.5%亚甲基蓝加温染色 , 加拿大树胶封
片制成永久制片 。在 Olympus光学显微镜下观察切片 , 并用 NikonE4500型 CCD相机记录图像。
处理样品之前记录花芽的大小和形态 , 并在解剖镜下观察记录生长锥形态 。
2　结果分析与讨论
2.1　不同桂花品种的花芽分化阶段划分
切片结果显示 , 花芽分化的过程经历了苞片分化 、 花序分化 、顶花花萼分化 、 顶花花瓣分化 、 侧
花花萼及花瓣分化 、 雄蕊分化和雌蕊分化 7个时期 (图版 , 1 ～ 18)。
早银桂品种约在 6月底完成苞片分化 , 接着进入花序分化。花序分化历时较短 , 集中在 6月底到
7月初。 7月上旬完成顶花花萼分化 , 7月中旬完成顶花花瓣分化 。各侧花的花萼和花瓣原基在顶花
花瓣即将合拢时开始分化 , 同时顶花发育速度减慢 , 雄蕊开始分化前顶花和各侧花的花瓣原基均合
拢 , 发育达到一致。 8月初雄蕊开始分化 , 8月中旬雄蕊的花药形成;8月中下旬雌蕊开始发育。
与早银桂相比 , 小叶苏桂的花序分化相对较慢 , 6月底完成苞片分化 , 而花序分化则在 7月上旬
后完成 。 7月中旬和下旬分别完成顶花花萼和花瓣的分化 。 8月上旬至中旬侧花花萼及花瓣分化完成。
8月中下旬顶花雄蕊原基首先发育 , 顶花雄蕊发育期间各侧花并无明显变化 , 其侧花的雄蕊发育明显
滞后于顶花 (早银桂侧花与顶花雄蕊的发育基本同步)。小叶苏桂在顶花雌蕊分化期间 , 各侧花的雄
蕊 、雌蕊才在较短的时间完成分化。在即将开花前对小叶苏桂的单朵小花进行切片观察 , 可见清晰的
雄蕊和雌蕊结构 (图版 , 19、 20)。
2006年早银桂在 9月 5 ～ 10日间初次开花 , 小叶苏桂在 9月 10 ～ 15日间初次开花 。
2.2　不同桂花品种花芽分化的形态学比较
两个桂花品种的花序均为聚伞花序 , 花冠顶端 4深裂 , 裂片长圆形;雄蕊 2枚 , 子房椭球形 , 花
柱很短 (图版 , 24)。花芽发育初期芽外包裹着一层坚硬的鞘状鳞片 , 开始鳞片紧闭 , 随着花芽的发
育 , 逐渐开裂 , 内部芽体伸长膨大 , 突出鞘外 。外部鞘状鳞片内有 4 ～ 5层软质的鳞片 , 每层鳞片为
两片成对闭合 , 各层鳞片间十字状交错排列 , 最内的苞片逐渐发育。一般最内部苞片内包裹有 3 ～ 5
朵小花 , 外层鳞片每层内包裹有 2朵小花 (图版 , 23)。即将开花前剥掉鳞片和苞片可见顶花在中
央 , 各侧花 4朵 1轮均匀排列在其周围 (图版 , 21、 22)。
两个桂花品种的形态学比较 , 小叶苏桂芽体较小但外鞘狭长 。从苞片分化到即将开花时 , 早银桂
芽体长 2.5 ～ 4 mm, 宽 2 ～ 2.5 mm;小叶苏桂芽体长 3.5 ～ 4 mm, 宽 1 ～ 1.5mm。早银桂的 1个花芽
内一般有 5 ～ 9朵小花 , 多的可达十几朵;小叶苏桂的 1个花芽内部一般仅有 5 ～ 7朵小花 。
图版说明: 1～ 4:苞片分化;5:花序分化; 6:顶花花萼分化;7 ～ 9:顶花花瓣分化; 10, 11:侧花花萼及花瓣分化; 12～ 14:小叶
苏桂顶花雄蕊分化;15, 16:早银桂雄蕊分化;17, 18:雌蕊分化; 19:小叶苏桂雄蕊横切;20:小叶苏桂雌蕊纵切; 21:小叶苏桂
即将开花时内部小花排列;22:早银桂即将开花时内部小花排列;23:剥开一层鳞片 , 可见其内包裹有 2个小花;24:雄蕊及雌蕊。
a:苞片原基;b:花蕾原基;c:花萼原基;d:花瓣原基;e:雄蕊原基;f:雌蕊原基。放大倍数: 1 ～ 8、 13、 18:×10;9 ～ 12、
14～ 17、 19～ 24:×4。
Explanationofplates: 1-4:Bractdiferentiation;5:Inflorescencediferentiation;6:Sepaldiferentiationoftheapicalflower;7-9:Petaldif-
ferentiationoftheapicalflower;10, 11:Sepalandpetaldiferentiationofthelateralflower;12-14:Stamendiferentiationoftheapicalflowerin
`XiaoyeSugui ;15, 16:Stamendiferentiationin` ZaoYingui ;17, 18:Pistildiferentiation;19:Stamenintransversesection(`XiaoyeSu-
gui );20:Pistilinlongitudinalsection(`XiaoyeSugui );21:Arrangementofflorets(`XiaoyeSugui );22:Arrangementofflorets(`Zao
Yingui );23:Twofloretsineachsquama;24:Stamenandpistil.a:Bractprimordium;b:Inflorescenceprimordium;c:Sepalprimordium;d:
Petalprimordium;e:Stamenprimordium;f:Pistilprimordium.Magnification:1-8, 13, 18:×10; 9-12, 14-17, 19-24:×4.
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　6期 刘海龙等:`早银桂 与 `小叶苏桂 桂花花芽形态分化的比较　 1561
园　　艺　　学　　报 34卷
2.3　不同桂花品种花芽分化解剖学比较
解剖学性状的比较分析表明 , 小叶苏桂花序分化速度比早银桂慢 。二者在花萼与花瓣分化时期 ,
侧花发育均明显滞后于顶花 , 但在雄蕊发育前顶花与侧花的发育达到一致 。这与厚瓣金桂的分化过程
和特点 (王彩云 等 , 2002)一致 。由于两种桂花品种的侧花花萼与花瓣在顶花花瓣分化的末期才开
始分化 , 故可将顶花花瓣分化与侧花花萼花瓣分化两个时期分开;因花序分化与小花原基分化历时短
且无明显分界 , 可将花序分化期与小花原基分化期合为花序分化期;此外 , 小叶苏桂侧花雄蕊发育明
显滞后于顶花 , 而早银桂侧花与顶花的雄蕊发育同步 , 可将前者顶花雄蕊发育期独立划分出来 。
2.4　气温对不同桂花品种花芽分化的影响
杭州 2006年 7 ～ 8月持续高温 , 8月底 ～ 9月初气温突然降低 , 早银桂与小叶苏桂此时先后开花。
已有研究认为花芽分化与温度有密切关系 (刘晓荣 等 , 2006), 而银桂的初花期需要一定的低温积
累 (李军 等 , 2006)。本试验通过对两个桂花品种花芽分化发育过程的观察也证实 , 气温的降低是
桂花开花必需条件。此外 , 小叶苏桂的侧花雄蕊 、 雌蕊的分化与发育可能在较低温时才启动并快速完
成;而早银桂的侧花在较高的气温条件时就已经开始分化和发育。由此可见 , 高温对小叶苏桂的雌 、
雄蕊分化的抑制作用较早银桂更为明显。
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