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第 34卷第 4期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.34 No.4
2008年 8月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Aug．2008
文章编号：1007-1032(2008)04-0416-03
3 种爬山虎叶比较解剖学研究
董爱文，冯国禄，卜晓英，金海孝
(吉首大学 城乡资源与规划学院 湖南 张家界 427000)
摘 要：运用临时装片法、石蜡切片法、显微观察及显微照相的方法，对粉叶爬山虎、异叶爬山虎、爬山虎叶
及异叶爬山虎与爬山虎营养枝叶的解剖结构进行了比较研究．结果表明：1) 3种爬山虎叶均为典型异面叶，1层
表皮细胞，排列紧密；角质层发达，含蜡质；栅栏组织近 2层，排列紧密，叶肉有含晶细胞；仅下表皮具气孔．2)
粉叶爬山虎叶两面具腺毛，腺毛由 3~12个细胞构成；爬山虎叶仅腹面具腺毛，腺毛由 3~5个细胞构成，而异叶
爬山虎叶不具腺毛；角质层厚度从小到大依次为粉叶爬山虎，爬山虎，异叶爬山虎；粉叶爬山虎叶表面覆盖颗粒
状蜡质，腹面覆盖盾状鳞片蜡质；爬山虎叶表面覆盖颗粒状蜡质，腹面具发达盾状鳞片蜡质；异叶爬山虎叶仅腹
面具有盾状鳞片蜡质；营养枝叶均无表皮附属物．爬山虎叶气孔器为不等型，异叶爬山虎叶为无规则型，粉叶爬
山虎叶为平列型，营养枝叶均为环卫型．栅栏组织与海绵组织厚度比值从大到小依次为粉叶爬山虎，异叶爬山虎，
爬山虎，而叶片与海绵组织厚度从大到小依次为爬山虎，异叶爬山虎，粉叶爬山虎．3) 3种爬山虎叶均趋向旱生
植物叶的结构特征.
关 键 词：爬山虎；叶片；形态解剖；种间差异
中图分类号：Q944.1 文献标识码：A

On comparative anatomy of leaves of three species of Parthenocissus
DONG Ai-wen，FENG Guo-lu，BU XIAO-ying，JIN Hai-xiao
(College of Resources and Programming Sciences，Jishou University，Zhangjiajie，Hunan 427000，China)
Abstract：A comparative study on the anatomy of Parthenocissus thomsonili，Parthenocissus heterophy，and
Parthenocissus tricuspidata leaves indicates the results as follows：(1) The leaves of the three species are typical bifacial
leaf，the epidermal cells are monolayer with close arrangement，and the cuticles are thick with the wax. The mesophyll
has obvious palisade tissue and spongy tissue and the palisades are double layers arranged closely. All mesophyll
includes crystal cell and only lower epidermis has the stoma. (2) The epidermal appurtenances to the three species of
Parthenocissus，the loose degree of spongy tissue and the characteristics of leaves have obvious differences among
species．(3) The research on ecologic adaptation of the leaves and sterile stem leaves is of great significance.
Key words：Parthenocissus；leaf；anatomy；species difference

爬山虎为葡萄科爬山虎属（地锦属）多年生攀
援性落叶木质藤本植物，性喜阴湿，亦不畏强烈阳
光，能耐寒冷、干旱，适应性强，一般土壤均能生
长，常吸附于岩壁、墙垣和树上，蔓茎纵横，密布
气生根，翠叶如盖如屏，入秋转绯红色[1]．张毅功
等[2]对爬山虎属植物绿化荒山的效果进行了研究；
A.G.Endress 等[3-4]运用电子显微镜和细胞化学的方
法对附着于薄膜材料的爬山虎吸附结构扫描和吸
附物质进行了研究；江仲春[5]研究了城市绿化中常
用爬山虎和川鄂爬山虎吸盘墙面附着机制．笔者观
察了粉叶爬山虎、异叶爬山虎、爬山虎叶片及营养
枝叶的形态和显微结构，以期对城镇立体绿化、园
林造景、预防裸露岩石风化和岩石荒山绿化选择不
同品种的爬山虎植物提供解剖学依据.
1 材料与方法
1.1 材 料
2006年 5月至 10月，于吉首大学张家界校区
内采集爬山虎叶，经鉴定为：粉叶爬山虎(Parthen-
收稿日期：2008-02-29
基金项目：湖南省科学技术厅项目(2005JT1075)；张家
界市自然科学重点项目(Z2007019)
作者简介：董爱文(1967-)，男，湖南桃源人，吉首大学
副教授．
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2008.04.040


第 34卷第 4期 董爱文等 3种爬山虎叶比较解剖学研究 417
ocissus thomsonili(Laws)Planch) 、 异 叶 爬 山 虎
(Parthenocissus heterophy(BL)Mer)、爬山虎 (Pa-
rthenocissus tricuspidata(Sieb.et Zucc)Planch)．凭证
切片存于吉首大学城乡资源与规划学院标本室.
1.2 方 法
取 3种爬山虎及营养枝中部的完整成熟叶片，
洗净，剪取叶片中部中脉两侧约 1.5 cm×1.5 cm的
小块，运用叶表皮细胞装片法、滑走切片法与石蜡
切片法[6-8]制片，用日本 Olympus BHS-113 生物显
微镜、日本 Olympus PM10-AK1/35AD-2显微照相
系统、Olympus数码相机进行观察和摄影.
取叶表皮封片置于光学显微镜下，观察单位面
积内气孔个数．取叶横切面临时和永久装片以及叶
表皮装片，观测叶片厚度、栅栏组织与海绵组织的
比例、上下表皮厚度.
2 结 果
2.1 爬山虎叶解剖结构
爬山虎成熟叶宽大卵形，通常三裂，叶缘有粗
锯齿，而其幼苗或下部枝叶较小，常分成三小叶(封
二图 1-1，2)， 爬山虎叶上下表皮和叶边缘无腺毛
或稀少，腺毛由 3~5个细胞构成；营养枝叶均光滑
无表皮附属物．异叶爬山虎成熟叶为 3出复叶，中
间小叶长卵形至长卵状披针形，侧生小叶斜卵形，
全缘，两面光滑，无表皮腺毛，营养枝叶为小型心
形单叶，叶均光滑无表皮附属物(封二图 1-3，4)．粉
叶爬山虎叶幼时带紫色，为 5出掌状复叶，秋天叶
由绿色转粉红后脱落．粉叶爬山虎叶上下表皮中脉
具腺毛，腺毛由 3~12 个细胞构成(封二图 1-5)．3
种爬山虎成熟叶(封二图 1-6~8)与营养枝叶(封二图
1-9~14)上下表皮均由 1层细胞构成，排列紧密，无
胞间隙．表皮细胞外壁均具有角质层和蜡质，气孔
一般具有孔下室．叶肉细胞为多层，均为典型的异
面叶，栅栏组织和海绵组织区分明显，栅栏组织 1~2
层，柱状细胞排列紧密整齐，细胞含叶绿体较多；
海绵组织厚度不等，由形状不规则的薄壁细胞组
成，细胞排列紧密程度有明显种间差异，但细胞内
含叶绿体少，栅栏组织中均有含晶细胞．3 种爬山
虎成熟叶和营养枝叶中脉分布稠密，均由基本组织
和维管束组成，木质部与韧皮部之间明显可见束中
形成层，维管束为外韧型，叶脉机械组织发达．在
维管束周围是发达的薄壁组织所构成的基本组织，
皮层薄壁细胞中含有大量簇晶状草酸钙晶体，在中
脉处的上下表皮处明显形成复表皮结构(封二图
9~17)．粉叶爬山虎叶海绵组织细胞 4~5层，排列紧
密；异叶爬山虎叶 5~6层，排列疏松；爬山虎叶 6~7
层，细胞间隙发达，排列最疏松．从表 1可以看出，
3 种植物叶栅栏与海绵组织厚比最大为粉叶爬山
虎，其次为异叶爬山虎，最小为爬山虎；叶片厚度
和海绵组织厚度均为爬山虎最厚，异叶爬山虎次
之，粉叶爬山虎最薄(表 1)．
表 1 爬山虎叶解剖特征
Table 1 The comparison of anatomic characteristics on leaf µm
爬山虎 上表皮厚 下表皮厚
栅栏组织
细胞层数 栅栏组织厚
海绵组织
细胞层数
海绵组织
细胞厚
栅栏与海绵
组织厚比 叶片厚
气孔密度
/(个·mm－2)
粉叶爬山虎
异叶爬山虎
爬山虎
爬山虎营养枝叶
异叶爬山虎营养枝叶
25.7
33.1
34.5
48.2
49.0
15.9
24.5
24.9
25.1
24.8
2
2
2
2
2
51.2
67.3
53.2
60.2
73.0
4~5
5~6
6~7
6~7
5~6
92.3
161.3
196.4
181.4
171.5
0.557
0.417
0.271
0.331
0.430
185.1
286.2
308.9
314.8
319.1
49.0±5
48.0±4
54.0±3
61.6±3
63.2±3

2.2 爬山虎叶气孔器类型特征
3 种爬山虎成熟叶及营养叶气孔均由肾形保卫
细胞和副卫细胞组成，只存在于下表皮，气孔器全
部散生，分布较为密集．随机检查 50个气孔器，发

现爬山虎叶气孔器为不等型，营养叶为环卫型；
异叶爬山虎叶气孔器为无规则型，营养叶为环卫型；
粉叶爬山虎叶气孔器为平列型(封二图 1-18~22)．


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2.3 爬山虎叶表特征
LEICA S6D立体显微镜下 3种爬山虎成熟叶的
上下表皮结构见封二图 1-23~28：异叶爬山虎叶光
滑，无表皮腺毛，上表皮含较厚角质，无颗粒状蜡
质，下表皮具盾状鳞片蜡质(封二图 23，24)．爬山
虎叶中脉稠密，上表皮中脉无毛腺或稀少，含较厚
角质并具颗粒状蜡质；下表皮脉上有腺毛，并具发
达的盾状鳞片蜡质．粉叶爬山虎叶中脉较稠密，上
表皮中脉具少量腺毛，含有角质和颗粒状的蜡质；
下表皮脉上腺毛较多并具发达的盾状鳞片蜡质．在
光学显微镜下观察，成熟叶与营养枝叶上表皮细胞
形状多边形或不规则，垂周壁直或浅波状；成熟叶
下表皮细胞近圆形或无规则形垂周壁弓形，上下表
皮细胞镶嵌紧密无间隙．表皮细胞内不具晶体，但
紧贴上表皮细胞的叶肉细胞具含簇晶的细胞．腺毛
由 3~12个单细胞构成(封二图 1-29~30).
3 讨 论
粉叶爬山虎叶小且薄，而爬山虎和异叶爬山虎
叶大且较厚，叶上下表皮细胞嵌合紧密无胞间歇，
细胞壁较厚，上下表皮角质层均发达，含蜡质，3
种成熟叶下表皮蜡质呈盾状鳞片覆盖叶中脉以外
部分；栅栏组织细胞柱形，排列紧密，且紧邻表皮
细胞层还具有含晶细胞；每种叶均仅下表皮具气
孔，气孔具有孔下室，分布密度高；中脉机械组织
发达且分布稠密，较大叶脉上下表皮处形成复表
皮，粉叶爬山虎和爬山虎叶中脉上具有腺毛．这些
特征都表现出旱生植物叶的形态特征．同时又能减
少强光照和高温下叶的蒸腾作用，增强了抗旱性，
并能耐寒冷.
爬山虎叶面角质层的增厚，表皮毛、腺毛及其
分泌的活性物质等的作用使得爬山虎植物很少受
到病虫害的侵害，加之秋冬季节的落叶行为使得它
成为城镇立体绿化的理想绿色植物.
营养枝叶的表皮细胞外壁角质层比成熟叶外
壁角质层要薄，而且不具有蜡质，具环卫型的气孔
器；营养枝叶海绵组织中薄壁细胞间隙特别发达；
营养枝叶中叶肉细胞含晶细胞数量明显减少．营养
枝叶的主要解剖指标要大于成熟叶，这是否是其功
能引起的结构变化还有待进一步研究.
从 3种爬山虎植物叶表皮上腺毛及细胞构成 、
气孔类型和分布、叶肉组织的差异，结合植物与生
活环境的适应性、植物体内合成并释放出的活性成
分以及植物体抗病虫害来分析，在城镇立体绿化和
园林造景中选用爬山虎属植物较为理想，选用粉叶
爬山虎强于爬山虎，更强于异叶爬山虎.但在石漠荒
山、黄土高原、荒漠地区特别是污染地、工矿区等
特殊地段植被的恢复和治理水土流失方面选择爬
山虎或异叶爬山虎较好.
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责任编辑：罗慧敏
英文编辑：胡东平