全 文 ：生态环境学报 2012, 21(3): 540-544 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（30560034）；云南省教育厅基金(2010Y340)
作者简介：秦丽（1979 年生），女，讲师，博士研究生，主要从事土壤重金属污染与修复生态学研究。E-mail: qinli29752001@yahoo.com.cn
*通信作者；E-mail: zuyanqun@yahoo.com.cn
收稿日期：2012-01-10
镉胁迫对续断菊 Sonchus asper L. Hill.根系分泌物的影响
秦丽，李元，祖艳群*，何永美，王吉秀，陈建军
云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201

摘要：通过盆栽试验，研究了不同Cd质量分数(0、50、100、200 mg·kg-1)对续断菊Sonchus asper L. Hill.根系分泌总有机酸、
游离氨基酸、可溶性糖的影响，旨在探明根系分泌物对续断菊超积累Cd的影响。结果表明：Cd胁迫下续断菊根系分泌总有
机酸、游离氨基酸和可溶性糖的质量浓度显著增加，同时，总有机酸、可溶性糖和游离氨基酸又促进了植株对Cd的吸收。
随着Cd处理质量分数的增加，续断菊地上部和根部镉质量分数显著增加，90 d时续断菊地上部镉质量分数与可溶性糖、游离
氨基酸的质量浓度呈极显著正相关，相关系数分别为0.999(P<0.01)和0.995(P<0.01)，根部镉质量分数与可溶性糖、游离氨基
酸的质量浓度也呈显著正相关，相关系数分别为0.998(P<0.01)和0.987(P<0.05)；Cd对续断菊根系可溶性糖的分泌、游离氨基
酸的合成有刺激作用，根系分泌的可溶性糖和游离氨基酸可能在续断菊累积镉的过程中有重要作用。
关键词：Cd；续断菊Sonchus asper L. Hill.；根系分泌物；可溶性糖；游离氨基酸
中图分类号：Q945.1 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2012）03-0540-05
Cd 是生物毒性最强的重金属元素之一，且极易
被植物吸收并积累[1]。超累积植物对重金属有很强
的吸收和积累能力，通过超累积植物吸收镉以降低
土壤镉含量的植物修复技术已受到人们的普遍关
注[2-3]。
根系分泌物是植物根系释放到周同环境中的
低分子量化合物（如糖、氨基酸和有机酸等)和高分
子量化合物(如植物络合素、植物高铁载体、类金属
硫蛋白等)的总称[4]。这类化合物通过改变根际土壤
的pH值、Eh值、与重金属发生螯合、络合、还原等
作用活化土壤重金属，提高重金属的植物有效性，
或固定和钝化重金属，降低重金属的移动性[5]。如
根系分泌物中的低分子有机酸和氨基酸对土壤Cd
具有较强的活化效应[6]。而超累积植物的根系分泌
物（特别是有机酸）可以改变土壤中重金属的有效
性，促进土壤重金属的溶解、根系的吸收，重金属
在植物体内的运输、积累和贮存 [7]，如Thlaspi
caernlescens产生的根系分泌物可以将土壤中的Zn
从不溶态转化为可移动态。在植物生长发育过程
中，根系作为植物和土壤的接触面，不仅是吸收和
代谢器官，而且是强大的分泌器官。根系分泌物的
组成和含量变化是植物响应环境胁迫最直接、最明
显的反应之一 [8]。如在铝离子的胁迫下，大豆
Glycine max根系糖的分泌量增加，氨基酸的种类
和含量也都发生了变化 [9]；铅、镉胁迫使茶树
Camellia sinensis L.根系低分子有机酸的分泌量显
著增加[10]等。
续断菊Sonchus asper L. Hill.是最近发现的一
种Cd超累积植物，对Cd具有很强的富集能力[11-12]，
吸收的Cd容易在其地上部积累。续断菊的发现为Cd
污染土壤的植物修复提供了一种新材料，本研究通
过收集续断菊根系分泌物，探讨不同镉浓度对续断
菊根系分泌总有机酸、游离氨基酸以及可溶性糖的
变化，以明确其根系分泌物在续断菊超积累Cd过程
中所起的作用，在理论上进一步丰富续断菊超积累
Cd的生理生态机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料
续断菊幼苗采自会泽Pb/Zn矿区。试验地点设
在云南农业大学甘蔗研究所内，试验用土采自所内
表土(0～20 cm)，土壤类型为山地红壤，土壤的理
化性质为pH值7.74，w(有机质)13.68 g·kg-1，w(全N)
0.6 mg·kg-1，w(全P)1.3 mg·kg-1，w(全K) 4.3 mg·kg-1，
w(速效P) 27.6 mg·kg-1，w(速效K) 211.9 mg·kg-1，
w(碱解氮)56.61 mg·kg-1，w(总Cd) 0.91 mg·kg-1。
1.2 试验方法
风干土壤过5 mm筛，装入塑料盆中，每盆装
土10 kg（干土计），施用适量底肥（猪粪）。试验
共设4个处理，分别为对照(CK)，即未投加Cd的处
理，Cd处理（纯Cd）质量分数分别为50、100和200
mg·kg-1，投加形态为CdC12·2.5H2O，待幼苗移栽
成活后，以水溶液的方式浇到土壤中。各处理均3
次重复，露天栽培。在Cd处理后30、60和90 d分别
收集根系分泌物，测定其可溶性糖、游离氨基酸和
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2012.03.007
秦丽等：镉胁迫对续断菊 Sonchus asper L. Hill.根系分泌物的影响 541
总有机酸。90 d时收获植株，将植株用自来水冲洗
附着于植株样品上的泥土，然后用去离子水洗净，
将地上部分和地下部分分开，用吸水纸将叶片和根
系上的水吸干后置于105 ℃杀青30 min，65~70 ℃
左右的烘箱中烘干至恒质量，磨碎，过0.25 mm筛，
备用。
植物 Cd 含量的测定采用 HNO3-HC1O4 消化，
原子吸收分光光度法测定。根系分泌物的收集参照
Szmigielask 等的方法[13]。可溶性糖含量采用蒽酮法
测定[14]，游离氨基酸含量采用茚酮法[14]测定，总有
机酸含量采用滴定法测定[14]。
1.3 统计分析方法
数据采用 Excel 进行常规分析，并利用 Duncan
氏新复极差法进行差异显著性测验。相关性分析采
用 SPSS 软件分析。
2 结果与分析
2.1 不同 Cd 质量分数对续断菊根系分泌总有机酸
的影响
续断菊根系分泌总有机酸的量随着 Cd 处理质
量分数的增加而增加（图 1），3 个时期的相关系
数分别为 0.870(P<0.05)、0.850(P < 0.05)和 0.917(P<
0.05)。Cd 200 mg·kg-1 处理时，3 个时期的有机酸分
泌量均为最大，分别比对照增加了 46%、28%和
32%。4 个不同 Cd 质量分数处理下，随着处理时间
的延长，根系分泌有机酸的量呈增加的变化趋势，
且在 90 d 分泌量最大，分别比 30 d 增加了 27%、
18%、11%和 15%。
2.2 不同 Cd 质量分数对续断菊根系分泌游离氨基
酸的影响
续断菊根系分泌游离氨基酸的质量浓度均随
着 Cd 处理质量分数的增加显著增加（图 2）。3 个
时期 Cd 处理质量分数和氨基酸的相关系数为
0.958(P < 0.05)、0.942(P < 0.05)和 0.930(P < 0.05)。
200 mg·kg-1 Cd 处理 3 个时期的游离氨基酸分别比
对照增长了 2.7、5.1 和 2.6 倍；4 个不同 Cd 质量分
数处理下，随着处理时间的延长，根系分泌氨基酸
的量显著增加，90 d 的分泌量分别比 30 d 时增长了
2.3、2.3、2.4 和 2.2 倍。
2.3 不同 Cd 质量分数对续断菊根系分泌可溶性糖
的影响
续断菊根系分泌可溶性糖的质量浓度均随着
Cd 处理质量分数的增加显著增加（图 3），3 个时
期 Cd 处理质量分数和可溶性糖的相关系数分别为
0.974(P < 0.05)、0.967(P < 0.05)和 0.960(P < 0.05)。
200 mg·kg-1 Cd 处理使 3 个时期的可溶性糖分别比
对照增长了 2.1、2.1 和 2.3 倍；4 个不同 Cd 质量分
数处理下，随着处理时间的延长，根系分泌可溶性
糖的量显著的增加(P < 0.05)，90 d 的分泌量分别比
30 d 增长了 3.3、3.3、4.6 和 3.7 倍。90 d 200 mg·kg-1
Cd 处理时根系分泌可溶性糖的质量浓度最大，比
30 d 的对照增长了 7.7 倍。















图 1 Cd 对续断菊根系分泌有机酸质量浓度的影响
Fig.1 The effect of different Cd density on the contents
of organic acids in root exudates of Sonchus asper L. Hill














图 2 Cd 对续断菊根系分泌游离氨基酸质量浓度的影响
Fig.2 The effect of different Cd density on the contents of
dissociative amino acid in root exudates of Sonchus asper L. Hill















图 3 Cd 对续断菊根系分泌可溶性糖质量浓度的影响
Fig.3 The effect of different Cd density on the contents of
soluble sugar in root exudates of Sonchus asper L. Hill

0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 50 100 200
w (Cd)/(mg•kg-1)
ρ(
氨
基
酸
) /(
m
g•
L-
1 )
30 d
60 d
90 d
b
c
d
c
c
d
d
b
b
a
a
a
0
8
16
24
32
40
48
0 50 100 200
w (Cd)/(mg•kg-1)
ρ(
可
溶
性
糖
) /(
m
g•
L-
1 )
30 d
60 d
90 d
c
d
c
c
d
b b
b
b
a
a
a
0
2
4
6
8
10
0 50 100 200
w(Cd)/(mg•kg-1)
ρ(有
机
酸
)/(
m
g•
L-
1 )
30 d
60 d
90 d
c
b
a
b
a
b
aa a
a
a a
542 生态环境学报 第 21 卷第 3 期（2012 年 3 月）
总的来说，随着 Cd 处理质量分数的增加和时
间的延长，续断菊根系分泌总有机酸、泌游离氨基
酸和可溶性糖的质量浓度均显著增加。
2.4 不同Cd浓度下续断菊植株中的Cd质量分数
随着土壤中Cd处理质量分数的增加，续断菊地
上部和根部中Cd质量分数显著增加（图4），其相
关系数分别为0.995 (P < 0.05)和0.974(P<0.05)，植物
地上部Cd质量分数也随根部Cd质量分数增加显著
增加，相关系数分别为0.997 (P<0.01)，且地上部Cd
质量分数均高于根部Cd质量分数。与对照相比，随
着Cd处理浓度的增加，植物地上部Cd质量分数分别
增长了2.44、5.61和7.17倍，而根部Cd质量分数分别
增长了2.1、4.98和6.98倍。其中100和200 mg·kg-1 Cd
处理时，续断菊地上部中Cd质量分数为常规植物的
178.7和220.8倍，根部为157.1和209.8倍。
2.5 90 d时续断菊镉质量分数与根系分泌物的相
关分析
90 d时续断菊地上部Cd质量分数与可溶性糖、
游离氨基酸的质量浓度均呈极显著正相关，相关系
数分别为0.999(P<0.01)和0.995(P<0.01)（图5），与
有机酸的相关系数为0.854（P>0.05）。根部Cd质量
分数与可溶性糖、游离氨基酸的质量浓度呈显著正
相关，相关系数分别为0.998(P<0.01)和0.987(P<0.05)
（图6），与有机酸的相关系数为0.819(P>0.05)。
由此可见，在 90 d 时，可溶性糖和游离氨基酸
与植株中镉的质量分数显著相关。
3 讨论
可溶性糖是调节渗透胁迫的小分子物质，脯氨
酸的积累需要碳水化合物，碳水化合物通过氧化磷
酸化作用为脯氨酸的合成提供必需的氧化还原能
力，它是植物代谢的基础物质。有关试验证明，随
着Cd离子的加入，小麦Triticum aestivum L.根系分
泌的可溶性糖逐渐增加，无论是沙培还是水培，Cd
处理的根系分泌的可溶性糖都高于对照组[15]，薛艳
等[16]测定了芦蒿Artemisia selengensis Trucz和黄花
水龙Ludwigia peploides subsp.根系可溶性糖含量，
结果表明2种植物根系内的可溶性糖含量对重金属
的胁迫反应敏感,可将其作为检测重金属毒害的一
项生理指标。本次试验中，随Cd质量分数的增加，
根系分泌可溶性糖含量显著增加，且在90 d时的分
泌量显著高于30 d时，90 d时的植株Cd含量与根系
分泌可溶性糖的相关分析也表明，Cd对续断菊根系
可溶性糖的分泌有刺激作用，随着Cd浓度升高，刺
激作用加强。
游离氨基酸作为植物重要的渗透调节物质，对
胁迫环境具有重要的适应意义，可增强植物对不良
环境的适应性。氨基酸作为蛋白质的组成部分，与
Cd 有鳌合作用。植物 Cd 胁迫时，根系中的氨基
酸(蛋白或非蛋白)会少量分泌结合 Cd，降低 Cd 毒
害。本试验中，Cd 处理质量分数增加造成游离氨
基酸在续断菊根系分泌物中的的累积，其累积的原
因可能是随着 Cd 质量分数增加，植物体内的蛋白
质会相应的分解，游离氨基酸的总量也会相应的增
加，也有可能是增加 Cd 质量分数，引起续断菊氮

(a) (b)
图 5 续断菊 90 d 根系分泌可溶性糖(a)、游离氨基酸（b）与地上部镉质量分数的相关性
Fig.5 The correlations between root exudates of soluble sugar(a), dissociative amino acid(b) and shoot Cd contents in the 90th day














图 4 不同 Cd 处理下续断菊植株中 Cd 的质量分数
Fig.4 The content of Cd in the shoot and root of
Sonchus asper L. Hill in different Cd density
0
50
100
150
200
250
0 50 100 200
w (Cd)/(mg•kg-1)
w
(植
株
Cd
) /(
m
g•
kg
-1
)
地上部
根部
aa
d d
c c
b
b
秦丽等：镉胁迫对续断菊 Sonchus asper L. Hill.根系分泌物的影响 543
代谢的改变，从而促进氨基酸在根系分泌物中的合
成[17]。
在重金属等环境的胁迫下，植物根系分泌的有
机酸显著增加，植物通过调节根系分泌物的组成来
改变根际状态以适应外界环境。如Angus等报道了
Cu2+可诱导拟南芥Arabidopsis thaliana L.根系分泌
柠檬酸[18]。1998年Huang等报道，印度芥菜(Brassica
juncea)对铀的吸收与根分泌物中有机酸的含量呈
线性相关[19]。Hammer和Keller则指出，超累积植物
之所以能超积累吸收重金属，其可能机理是超累积
植物能直接改变重金属的形态，或者通过其分泌物
和根际的变化促进对重金属的吸收利用[20-22]。根系
分泌有机酸可酸化土壤中不溶态的重金属[23]。植物
根系分泌的低分子量有机酸可以与土壤中的镉螯
合形成“镉-低分子量有机酸”复合物，从而促进了土
壤中镉的释放和植物对镉的吸收[24]。Cd胁迫诱导不
同镉积累型苋菜Amaranthus manfostanus L.根系分
泌有机酸量增加，同时有机酸的分泌增加了植物对
镉的吸收和积累[25]。陈英旭等的结果也表明，柠檬
酸有利于铅、镉从萝卜Raphanus L.根系转运至叶片
[26]。本实验结果显示，随着土壤中Cd处理质量分数
的增加，续断菊地上部和根部Cd含量显著增加，且
根系分泌总有机酸的含量也显著增加。这说明土壤
中的Cd离子与有机酸结合，提高了其在土壤中的移
动性，而移动性的增加会引起通过质流、扩散等作
用到达根系Cd离子的量增加，使根系有更多的机会
与Cd接触，使植株根部Cd含量增加，且增加的Cd
能向植株地上部分转运。
4 结论
Cd 对续断菊根系分泌物有刺激作用，随着 Cd
处理质量分数的增加，根系分泌总有机酸、可溶性
糖和游离氨基酸的量显著增加。同时，根系分泌有
机酸、可溶性糖和游离氨基酸促进了植株对 Cd 的
吸收。
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(c) (d)
图 6 续断菊 90 d 根系分泌可溶性糖(c)、游离氨基酸（d）与根部镉质量分数的相关性
Fig.6 The correlations between root exudates of soluble sugar(c), dissociative amino acid(d) and root Cd contents in the 90th day
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Effects of Cd Contamination on the root exudates of Sonchus asper L. Hill.

QIN Li, LI Yuan, ZU Yuanqun*, HE Yongmei, WANG Jixiu, CHEN Jianjun
College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

Abstract: Pot experiments was carried out to study the effects of four different cadmium levers (0, 50, 100, 200 mg·kg-1) on the root
exudates (total organic acids, amino acids and soluble sugar) of Sonchus asper L. Hill. in order to understand the relationship
between root exudates and cadmium accumulation in Sonchus asper (L.) Hill. The results showed that with increasing concentration
of cadmium, the contents of total organic acids, soluble sugar and dissociative amino acid of root exudates were increased
significantly. In the meanwhile, the content of Cd in the shoot and root of Sonchus asper L. Hill was increased significantly, and Cd
absorption of Sonchus asper L. Hill. was promoted with the increase of total organic acids, soluble sugar and dissociative amino acid
of root exudates. In the 90 th d, there was a significantly positive correlation between shoot Cd contents and the contents of soluble
sugar and dissociative amino acid, and the correlation coefficients are 0.999(P < 0.01) and 0.995 (P < 0.01) respectively. There also
was a significantly positive correlation between root Cd contents and the contents of soluble sugar and dissociative amino acid, and
the correlation coefficients are 0.998(P < 0.01) and 0.987 (P < 0.05) respectively. Soluble sugar and dissociative amino acid of root
exudates might play an important role in cadmium accumulation of Sonchus asper (L.) Hill.
Key words: cadmium; Sonchus asper L Hill; root exudates; soluble sugar; amino acid