全 文 ：福建林学院学报　2006, 26(2):117 -122
Jou rna l of Fujian Co llege of Fo restry
南方红豆杉炭疽病病原鉴定及其生物学特性
范晓龙 1 , 朱建华 2 , 周　旭1 , 孟祥民 1 , 林志鹏3 , 郭文硕 1
(1.福建农林大学林学院 , 福建 福州 350002;2. 三明市森林病虫害
防治检疫站 福建 三明 365000;3.明溪县林业局 福建 明溪 365300;)
摘要:对福建明溪南方红豆杉苗木炭疽菌进行分离鉴定 , 结果表明病原菌为胶孢炭疽菌 [Col-
letotrichum g loeosporioides (Penz.) Sacc.] .病原菌菌丝在查氏培养基上生长最好;病原菌菌丝
生长的最适温度是 25℃, 最适 pH值为 7;产孢的最适温度为 30 ℃, 最适 pH值为 8;光暗交
替最有利于菌丝生长 , 自然散光最有利于产孢;对碳源的利用 , 葡萄糖最有利于菌丝生长 , 蔗
糖最有利于孢子的形成;对氮源的利用 , 蛋白胨最有利于菌丝生长 , 牛肉浸膏最有利于孢子的
形成;孢子萌发的最适温度是 25 ℃, 最适 pH值为 6;RH在 70% - 100%均能萌发 , 在水滴
中萌发率最高 , 为 76.18%;RH低于 60%不萌发;光照有利于孢子的萌发 .
关键词:南方红豆杉;炭疽病;胶孢炭疽菌;生物学特性
中图分类号:S763. 15　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001 -389X(2006)02 - 0117 - 06
The identification and biolog ical characteristics of
the anthracnose pathogen of Southern Ch inese yew
FAN X iao-long1 , ZHU Jian-hua2 , ZHOU Xu1 , MENG X iang-m in1 , LIN Zhi-peng3 , GUOW en-shuo1
(1.Co llege of Fores try, Fu jian Agricu ltu re and Forestry Un iversi ty, Fuzhou 350002, Ch in a;2.Fores try Pest Con trol
S tation of Sanm ing C i ty, S anm ing 365000, Ch ina;3.Fores try Bu reau ofM ingxi, M ingxi 365300, Ch in a)
Abstrac t:The re su lts o f the identifica tion and b io log ical cha rac te ristics resea rch o fColletotrichum spp. on Southe rn Ch inese yew in
M ingx i o f Fujian proved to beColletotrichum g loeosporioides(Penz.) Sacc. Them yce lia g rew best on the C zapekAgar;The op ti-
mum temperature and pH fo r hypha g row th w as 25 ℃ and 7, re spective ly wh ile tho se for conidium form ation w as 30℃ and 8;The
alte rna tion o f ligh t and da rkness eve ry 12 hours w as found to be conduc ive to the hypha grow th and the na tu ra l light to the con idium
form a tion. The optim um carbon source and nitrogen source for hypha grow th w as g luco se and p ro te in peptone, re spective ly wh ile
those for conid ium fo rm ation w as sucro se and bee f ex tracts;The optim um tem pe ra ture and pH fo r the conidium ge rm ina tion w as
25 ℃ and 6, respec tive ly;The conidium could germ inate in re la tive hum idity 70% - 100% o r in w a te r, but the conidium has
high germ inate rate(76.18%) on ly in drops of wa ter, The conidium cou ldnt ge rm ina te a t low er than 60% RH;The lightw as ben-
e fic ia l fo r the conidium ge rm ina tion.
K ey words:Southe rn Chinese yew; an thracnose;Colletotrichum g loeosporioides;bio log ica l cha racte ristics
南方红豆杉 (Taxus chinensis var.mairei)是国家一级保护珍稀树种 , 是集药用 、观赏 、绿化 、 特种优
质用材为一体的珍贵树种 , 其根 、茎 、叶可提取加工全球紧俏的高新技术产品抗癌新药———紫杉醇 .由
于天然红豆杉资源极其有限 , 且为国家保护的珍稀树种 , 所以人工种植红豆杉成为提取紫杉醇的主要来
源 .近年来 , 随着南方红豆杉人工种植面积的扩大 , 其病害逐年加重 , 炭疽病在苗木和幼林中普遍发
生 , 造成很大经济损失 , 已成为发展红豆杉人工种植的一大障碍 .目前 , 国内仅有王水等 [ 1]对红豆杉炭
疽病进行了初步研究 .为了弄清南方红豆杉炭疽病菌种的分类 , 并为生产上有效控制和防治该病害提供
理论依据 , 根据 Sutton[ 2]在炭疽病分类鉴定中所采用的依据(形态学特性 、培养特性及寄主范围 ), 我们
对该菌的形态特性 、 寄主范围和生物学特性作了研究 .
　基金项目:福建省教育厅科学基金资助项目(K02039).
　作者简介:范晓龙(1982 -), 男 , 山西祁县人 , 硕士研究生 , 从事森林病理学研究;通讯作者:郭文硕(1963 - ), 男 , 福建惠安
人 , 教授 , 从事病理学研究 .
　收稿日期:2005 - 12 - 05;修回日期:2006 - 02 -28.
DOI牶牨牥牣牨牫牫牪牬牤j牣cnki牣j fcf牣牪牥牥牰牣牥牪牣牥牥牭
　　　　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
1　材料与方法
1.1　材料
1.1.1　供试菌种　从三明市明溪县沙溪镇南方红豆杉与杉木混交林中采集红豆杉炭疽病病叶 , 进行常
规组织分离 , 经单孢纯化后获得菌种 [ 3] .
1.1.2　分生孢子悬浮液的制备　将供试菌种在 PDA上培养所产生的分生孢子用无菌水洗下配制成分生
孢子悬浮液 , 浓度为在 10×10倍显微镜下每视野 100个左右孢子 .
1.1.3　鉴别寄主　南方红豆杉 、 油茶 (Cam ellia oleifera)、杉木 (Cunningham ia lanceolata)、芒果 (Man-
gifera ind ica)、锥栗 (Castanea henryi)、 荔枝 (Litch i chinensis)、 八角 (Illicium verum )、 桂花 (Osman thus
fragrans).
1.2　方法
1.2.1　病原菌的鉴定
1.2.1.1　形态特征观察　将供试菌种移植于 PDA平板上 , 置于 25 ℃的恒温培养箱中 , 逐日观察 、记
录病原菌的培养性状 .划破菌落 , 刺激其产孢 , 挑取子实体进行镜检 , 观察分生孢子盘 、 分生孢子梗 、
分生孢子 、 菌核的形态特征 , 测量分生孢子梗和分生孢子的大小 , 观察附着孢的形态特征 .
1.2.1.2　致病性测定　根据柯赫法则 (Koch′s Postu lates), 用孢子悬浮液对南方红豆杉的健康离体枝叶
进行接种实验 .接种前先用自来水冲洗叶片表面 , 70%酒精表面消毒 , 无菌水冲洗 2或 3次 , 然后对南
方红豆杉进行有伤(针刺伤口 )和无伤接种 , 以无菌水接种作对照 , 将接种的南方红豆杉置于 25 ℃,
RH95%的人工气候箱中进行保湿培养;野外接种实生苗时 , 接种的方法同上 , 用湿润的脱脂棉和塑料
袋保湿;每处理设 3个重复 , 逐日观察 , 统计发病率 , 同时对接种成功的叶片进行组织分离 、 镜检 、确
认病原菌 .
1.2.1.3　寄主范围的测定　分别采集各鉴定寄主的健康叶片 , 进行接种实验 , 方法同 1.2.1.2.每处理设
3个重复 , 接种后 3 d观察结果 , 统计发病率 , 并对接种成功的叶片进行组织分离 、镜检 、 确认病原菌 .
1.2.2　潜伏侵染特性的测定　从野外实验地采集无病害症状的南方红豆杉叶片 , 表面消毒后 , 置于灭
菌培养皿中保湿培养 , 5 d后检查结果;另按常规的组织分离法 , 先用 70%酒精浸泡 20 - 30 s, 然后用
无菌水冲洗 2 - 3次 , 最后用无菌滤纸吸干水分后置于 PDA平板上培养 , 5 d后检查 , 统计炭疽病菌出
现的频率 .
1.2.3　生物学特性
1.2.3.1　不同培养基对菌丝生长的影响　用直径为 6 mm的灭菌打孔器打取在 PDA平板上培养 5 d的
炭疽菌菌饼 (下同 ), 接种到 PDA、 PDA +维生素 B6、 燕麦 、 玉米 、 查氏 、 淀粉 、 PDA +红豆杉煎汁 、
红豆杉煎汁等 9种培养基上 , 于 25℃恒温箱中培养 5 d , 每次处理 5皿 , 重复 3次 , 5 d后测量菌落直
径 .各种培养基配方如下 .1)PDA培养基:马铃薯 200 g;葡萄糖 20 g;琼脂 20 g;蒸馏水 1 000 mL.
2)PDA +维生素 B6培养基:维生素 B6 1.0 g;马铃薯 200 g;葡萄 糖 20 g;琼脂 20 g ;蒸馏水
1 000 mL.3)燕麦 、琼脂培养基:燕麦片 30 g;琼脂 17 g;蒸馏水 1 000mL.4)玉米 、琼脂培养基:玉米
粉 30 g;琼脂 17 g;蒸馏水 1 000 mL.5)查氏培养基:蔗糖 30 g;硝酸镁 0.5 g;氯化钾 0.5 g;硫酸铁
0.01 g;磷酸氢二钾 1g;琼脂 20 g;蒸馏水 1 000mL.6)淀粉 、 琼脂培养基:可溶性淀粉 10 g;硝酸钠
1 g;碳酸镁 1 g;磷酸氢二钾 0.3 g;氯化钠 0.5 g;琼脂 20 g;蒸馏水 1 000mL.7)PDA 、红豆杉煎汁培
养基:红豆杉新鲜枝叶 300 g;马铃薯 200 g;葡萄糖 20 g;琼脂 20 g;蒸馏水 1 000mL.8)红豆杉煎汁 、
琼脂培养基:红豆杉新鲜枝叶 300 g;琼脂 20 g;蒸馏水 1 000 mL.9)WA培养基:琼脂 20 g;蒸馏水
1 000 mL.
1.2.3.2　不同温度 、 pH、光照对菌丝生长和孢子形成的影响　将炭疽菌菌饼接种于 PDA平板中央 , 于
25 ℃恒温箱中培养(温度试验除外 ), 每次处理 5皿 , 重复 3次 , 5 d后测量菌落直径 , 观察菌落特征 .
然后移置 25℃光照培养箱中(光照试验除外 )培养 , 15 d后用无菌水洗下分生孢子制成孢子悬浮液 , 用
纽鲍尔血球计数板测定分生孢子悬浮液的浓度 , 计算产孢量 .
1)温度对菌丝生长和孢子形成的影响　温度设置 5、 10、 15、 20、 25 、 30、 35、 40℃ 8个温度梯度处理 .
118
　第 2期　　　　　　　　　　　范晓龙等:南方红豆杉炭疽病病原鉴定及其生物学特性
2)pH值对菌丝生长和孢子形成的影响 用磷酸盐缓冲溶液配制培养基 , 然后 1 mo l L -1 N aOH和
1 mol L - 1HC l调节 PDA培养基的 pH值为 2、 4、 5、 6、 7、 8、 9、 10、 12等 9个梯度 .
3)光照条件对菌丝生长和孢子形成的影响设黑暗 、光暗交替 、日光灯连续光照和散光照射 4个处理 .
1.2.3.3　不同碳 、 氮源对菌丝生长和孢子形成的影响　以真菌生理培养基为基础培养基 (培养基配方:
氮源 1 g、 KH 2PO4 0.5 g、 MgSO 4 7H2O 0.5 g、碳源 5 g、 琼脂 20 g、蒸馏水 1 000 mL), 以 KNO 3为氮
源 , 分别以葡萄糖 、 蔗糖 、乳糖 、马铃薯淀粉为碳源进行等量置换 , 组成含不同碳源的培养基;以葡萄
糖为碳源 , 分别以 KNO 3、 蛋白胨 、 牛肉膏 、 酵母膏为氮源进行等量置换 , 组成不同氮源的培养基 , 每
次处理 5皿 , 重复 3次 , 5 d后测量菌落直径 , 15 d后用纽鲍尔血球计数板测产孢量 .
1.2.3.4　温度 、湿度 、 pH值 、光照对孢子萌发的影响　采用玻片悬滴法做萌发试验 (湿度试验除外),
孢子悬浮液浓度为在 10×10倍显微镜下每视野 100个左右孢子 , 每次处理 5片玻片 , 重复 3次 , 25℃
下恒温培养 (温度试验除外 ), 24 h后镜检 300个左右分生孢子 , 统计分生孢子萌发率 .
1)温度对孢子萌发的影响　将中央有凹槽的玻片置于培养皿内保湿培养 , 温度设 5、 10、 15、 20、
25、 30、 35、 40℃ 8个梯度 .
2)湿度对孢子萌发的影响　采用硫酸小容器空气湿度调节法 , 将悬浮液在玻片上涂匀 , 自然晾干 ,
湿度设 60%、 70%、 80%、 90%、 100%和水滴 6个处理 .
3)pH值对孢子萌发的影响　采用磷酸盐缓冲溶液配制 pH值为 2、 4、 6、 7、 8、 9、 10、 12, pH调
节方法同上 .
4)光照对孢子萌发的影响　设黑暗 、 光暗交替 、日光灯连续光照和散光照射 4个处理 .
2　结果与分析
2.1　病原菌的鉴定
2.1.1　病原菌特征　红豆杉炭疽病菌在 PDA上菌落成圆形 , 边缘整齐 , 气生菌丝浓密 , 菌丝初为白
色 , 后转变为灰白色 、浅褐色至墨绿色 , 培养后期偶有扇变;分生孢子团橘红色;分生孢子盘呈黑色垫
状突起 , 圆形或近圆形 , 直径 70 - 235 μm , 分生孢子梗无色 , 有分隔 , 每梗端生一孢子;分生孢子单
孢 , 无色 , 圆柱形或棒状 , 两端钝圆 , 具 1 - 2个油球 , 大小为(9 - 18.6) μm ×(3 - 5) μm , 内含颗粒
物;分生孢子萌发在芽管端部产生一个附着孢 , 附着孢褐色 , 近圆形或不规则形等;培养后期 , 培养基
图 1　南方红豆杉炭疽病的分生孢子和附着孢
F igure 1　C on id ium and appressorium of the anthracnose
of Sou thern C hinese yew　　　　
表面可见黑色块状的菌核 , 散生 .分生孢子和附着饱
的形态特征见图 1.
2.1.2　致病性测定　回接试验表明 , 有伤接种水培
苗和实生苗均可发病 , 无伤接种不发病;有伤接种 3
- 5 d后发病 , 且表现出与自然发病相似的病斑 .而
对照不发病 .由表 1可知 , 水培苗的发病率明显高于
实生苗 , 这可能是由于水培苗生理生化代谢作用受
阻 , 抗病能力降低引起的 .无伤接种的不发病 , 说明
伤口为其主要的入侵途径 .将接种成功的叶片进行再
分离 , 仍能分离到相同的菌株 , 根据柯赫法则可以断
定南方红豆杉炭疽病是由该病原菌引起的 .
表 1　接种试验结果
Tab le 1　Resu lts of inocu lation trials
处理 接种方法 水培苗接种叶数 病叶数 病率 /%
实生苗
接种叶数 病叶数 病率 /%
分生孢子悬浮液 刺伤 97 68 70. 1 103 43 41.7
无伤 100 0 0 100 0 0
无菌水对照　　 刺伤 97 0 0 95 0 0
无伤 100 0 0 100 0 0
119
　　　　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
2.1.3　寄主范围测定　接种鉴别寄主的离体叶片 , 8个树种均能致病 , 潜育期一般为 3 - 5 d, 病班黄
褐色至黑褐色;7 -10 d后叶片上可见橘红色的分生孢子堆 , 对病叶再进行组织分离 , 仍可得到原来的
菌株 , 由此可见 , 该菌的寄主范围较广 .
2.1.4　病原菌菌种鉴定　根据病原菌的形态特征 、 培养性状 、致病性测定和寄主范围测定 , 其结果均
与 Sutton[ 2]在炭疽菌分类中给出的胶孢炭疽菌一致 , 因而将南方红豆杉炭疽病鉴定为胶孢炭疽菌[Colle-
totrichum g loeosporioides (Penz.) Sacc.] .
2.2　潜伏侵染特性的测定
对健康叶片进行组织分离 , 没有分离到病原菌 , 可见 , 南方红豆杉炭疽并无潜伏侵染 .
2.3　病原菌生物学特性测定
2.3.1　不同培养基对菌丝生长的影响　由表 2可以看出 , 病原菌在查氏培养基上生长最好 , 其次为
PDA、 PDA+维生素 、 PDA+红豆杉煎汁 , 最差为燕麦琼脂培养基 , WA不能生长 .
表 2　病原菌在各种培养基上的生长情况
Tab le 2　G row th of p athogen on dif feren t cu lture m ed ium
培　养　基 各重复菌落直径 /cmⅠ Ⅱ Ⅲ
平均菌落
直径 /cm 菌　落　特　征
　PDA 6.50 6. 48 6. 49 6. 49 　气生菌丝浓密 、 厚实 , 灰白色 , 边缘整齐 .
　PDA +维生素 b6 5.89 5. 92 5. 95 5. 92 　菌丝鼠灰色 , 棉絮状 , 厚实 .
　燕麦琼脂 4.59 4. 60 4. 59 4. 59 　菌落有一圈为白色 , 中心和边缘为浅褐色 .
　玉米琼脂 5.50 5. 52 5. 51 5. 51 　菌落稀薄 , 褐色 , 偶有扇变 .
　查氏 6.59 6. 61 6. 60 6. 60 　菌落厚实 , 菌丝紧密 , 白色 , 边缘整齐 .
　淀粉琼脂 5.03 5. 00 5. 02 5. 02 　菌落稀疏 , 白色 , 辐射状生长 .
　PDA +红豆杉煎汁 5.58 5. 61 5. 60 5. 60 　菌丝棉絮状 , 鼠灰色
　红豆杉煎汁 +琼脂 4.76 4. 80 4. 78 4. 78 　菌丝浓密 , 鼠灰色 , 边缘较整齐 .生长缓慢 .
　WA — — — — 　—
2.3.2　不同温度 , pH、光照对菌丝生长和孢子形成的影响　从图 2可看出 , 病原菌菌丝在 10 - 35℃范
围内均能生长 , 适宜温度范围为 20 -30℃, 最适温度为 25℃;35℃时 , 菌丝生长受到抑制;40℃时菌丝
停止生长;产孢的的温度范围为 20 -35 ℃, 最适温度为 30 ℃, 在 15℃以下和 40 ℃以上都不产孢 .
由图 3可知 , 菌丝在 pH值 2 - 12均可生长 , 适宜范围为 pH 6 - 8, 其中 pH 7的生长量最大 , pH值
小于 2时 , 菌落生长明显受到抑制 , 病原菌在 pH值 3 -12均可产孢 , 其中 pH 8时 , 产孢量最大 .上述
结果表明 , 中性条件有利于菌丝生长 , 而中性偏碱则有利于孢子的形成 .
图 2　温度对菌丝生长和孢子形成的影响 图 3　 pH值对菌丝生长和孢子形成的影响
　Figu re 2　E ffect of tem peratu re on the hypha grow th F igu re 3　Ef fect of pH on th e hypha grow th and conidium
and con id ium form ation form ation　　　　　　　　　　
120
　第 2期　　　　　　　　　　　范晓龙等:南方红豆杉炭疽病病原鉴定及其生物学特性
图 4　光照条件对菌丝生长和孢子形成的影响
Figu re 4　E ffect of ligh t on th e hypha grow th and con idium form ation
　　从图 4可以看出 , 4种处理中光暗交替最有
利于菌丝生长 , 散光照射最有利于孢子的形成 ,
在黑暗条件下 , 虽菌丝生长较好 , 但却没有产
孢 , 表明该病原菌需要一定程度的光照才能诱导
产孢 .
2.3.3　不同碳 、 氮源对菌丝生长和孢子形成的
影响　碳源对菌丝生长和孢子形成的影响 , 以葡
萄糖为碳源最有利于菌丝的生长 , 其次为蔗糖 ,
最差为番薯淀粉;以蔗糖为碳源最有利于孢子的
形成 , 最差为乳糖(图 5).
氮源对菌丝生长和孢子形成的影响 , 以蛋白
胨为氮源最有利于菌丝的生长 , 其次为硝酸钾 ,
最差为牛肉浸膏;牛肉浸膏最有利于孢子的形
成 , 其次为蛋白胨 , 最差为硝酸钾;表明有机氮比无机氮更能促进产孢(图 6).
图 5　不同碳源对菌丝生长和孢子形成的影响 图 6　不同氮源对菌丝生长和孢子形成的影响
Figu re 5　E ffect of differen t carbon sou rce on the hypha F igu re 6　Ef fect of d ifferent nitrogen sou rce on the hypha
　 grow th and con id ium form ation grow th and con id ium form atio　　　　
2.3.4　温度 、 湿度 、 pH值 、 光照对孢子萌发的影响
2.3.4.1　温度对孢子萌发的影响　由图 7可以看出 , 分生孢子在 10 - 40℃均可萌发 , 适宜范围为 20 -
30 ℃, 最适为 25 ℃, 低于 10℃或高于 40 ℃几乎不萌发 .
2.3.4.2　湿度对孢子萌发的影响　从图 8可以看出 , 分生孢子在 RH 60%条件下不萌发 , 孢子失水严
重 , 中间下凹 .在 RH 100%、 90%、 80%、 70%条件下 , 分生孢子萌发率也相对较低 , 只有在水滴中
图 7　温度对孢子萌发的影响 图 8　湿度对孢子萌发的影响
Figu re 7　E ffect of tem peratu re on conidium germ ination F igu re 8　E ffect of relative hum idity on con id ium germ ination
121
　　　　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
才有较高的萌发率 , 试验结果说明 , 孢子萌发需要高湿条件 .
2.3.4.3　pH值对孢子萌发的影响　由图 9可知 , 分生孢子在 pH值 3 - 10均可萌发 , 但 pH值 6.0时
萌发率最高 , 结果表明 , 在中性偏酸的条件下有利于分生孢子萌发 .
2.3.4.4　光照对孢子萌发的影响　由图 10可知 , 在黑暗 、 12 h光暗交替 、日光灯连续照射和自然散光
4种条件下 , 光照有利于孢子的萌发 .12 h光暗交替条件下萌发率最高 , 为 55.6%, 其次是连续光照和
自然散光照射 , 分别为 54.8%和 54.3%, 黑暗条件下的萌发率最低 , 为 50.2%.
　　　图 9　pH值对孢子萌发的影响 图 10　光照条件对孢子萌发的影响
　　Figu re 9　E ffect of pH on conidium germ ination F igu re 10　E ffect of ligh t on con id ium germ inat ion
3　小结与讨论
本文以 Sutton炭疽菌属的现代分类系统为依据 , 对南方红豆杉炭疽病菌分别从形态学特性 、培养特
性及寄主范围 3个方面进行研究 , 结果与 Sutton提出的关于胶孢炭疽菌的分类标准相符 , 故认为侵染南
方红豆杉的炭疽病菌为胶孢炭疽菌 .
病原菌在查氏培养基上生长最好 , 在 10 -35℃均可生长 , 最适温度为 25℃, 高于 40℃菌丝停止生长 .
这与黄炳金等[ 4]对银杏炭疽病菌 、雷百战等[ 5]对新疆葡萄炭疽病研究结果基本一致;产孢最佳温度为 30℃;
病原菌在 pH值 2 -12均可生长 , 以 pH值为 7.0时 , 生长最好 , 产孢最适 pH值为 8;光暗交替最有利于菌丝
生长;C源促进菌丝生长 , N源促进孢子的形成;分生孢子萌发的最适温度是 25℃, pH值为 6;分生孢子只
有在水滴中才有较高的萌发率 .
关于炭疽病具有潜伏侵染特性的报道很多 [ 4 - 8] , 而本试验的研究结果却与此不同 , 南方红豆杉炭疽
病不存在潜伏侵染现象 .这与王洪波 [ 9]对山药炭疽病的研究结果一致 .
孢子的形成对光照有很强的依赖性 , 在黑暗条件下培养 (PDA), 不管时间多长 , 菌落都不会产孢 ,
只有在光照条件下才会产孢 , 而且自然散光最有利于孢子的形成 .这与以往的报道 [ 9 -11]不同 .
参 考 文 献:
[ 1] 王　水 , 贾勇炯 , 苏志远 , 等 . 红豆杉炭疽病原菌的分离鉴定与致病性研究 [ J] . 四川大学学报:自然科学版 ,
1997, 34(4):522 -525.
[ 2] Sutton B C.The Coe lomyce te s:fungi im perfect w ith pycinidia, acervu li and strom a ta[ M ] .Kew:Commonw ea lth M yco log ical
Institu te, 1980:525 -526.
[ 3] 方中达 .植病研究方法(第三版)[ M ] . 北京:中国农业出版社 , 1998:343 - 344.
[ 4] 黄炳金 , 周志权 .银杏炭疽病菌的鉴定和生物学特性的研究 [ J] . 广西植保 , 2003, 13(4):1 -5.
[ 5] 雷百战 , 李国英 .新疆葡萄炭疽病病原的鉴定及其生物学特性的研究 [ J] .石河子大学学报:自然科学版 , 2004, 22
(4):298 - 230.
[ 6] 朱克恭 .树木炭疽病 [ J] .森林病虫通讯 , 1989, 2:37 - 40.
[ 7] 熊　英 , 梁红艳 , 余浩光, 等 .马占相思炭疽菌的鉴定和有关生物学特性的研究 [ J] .中国森林病虫, 2003, 22(1):5 -9.
[ 8] 南京农业大学 .农业植物病理学 [ M ] .南京:江苏科学技术出版社 , 1996:266 -268.
[ 9] 王洪波 .山药炭疽病病原鉴定 、 生物学特性 、 病害循环及药剂筛选研究 [ D] .雅安:四川农业大学 , 2003.
[ 10] 岑贞陆 , 谢　玲 , 黄思良 , 等 . 大青枣炭疽病的病原鉴定及其生物学特性研究 [ J] .中国农学通报 , 2002, 18(3):
48 -51.
[ 11] 冯淑芬 , 刘秀娟 , 郑服丛 , 等 . 橡胶树炭疽菌生物学和侵染特性研究 [ J] .热带作物学报 , 1998, 19(2):7 - 14.
(责任编校:卢凤美 )
122