全 文 ：第 31卷 第 1期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol.31 No.1
2011年 1月 JournalofCentralSouthUniversityofForestry＆Technology Jan.2011
收稿日期:2010 -10 -12
基金项目:教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-10-0151);林业公益性行业科研专项(200804030);中南林业科技大学青年重点
基金(05009A)
作者简介:黄志宏(1969-),男 ,湖北天门人 ,副教授 ,博士 ,研究方向为生态系统生态学;Email:zhihongmay2004@yahoo.com.cn
城市樟树人工林冠层光合作用的时空特征
黄志宏 1, 2 , 田大伦 1, 2 , 闫文德1, 2 , 项文化1, 2 , 王光军 1, 2
(1.中南林业科技大学 南方林业生态应用技术国家工程实验室 , 湖南 长沙　410004;
2.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站 , 湖南 会同　418307)
摘　要:应用便携式光合作用系统 Licor— 6400对长沙市近 50年生樟树人工林冠层光合作用进行了为期 16个月的
连续定位观测 , 结果表明:(1)冠层内不同方位 、不同高度的叶片光合速率日进程存在一定的差异(P<0.05), 光合
作用日进程呈现出 “双峰”曲线 , 出现光合 “午休”的时刻不一致;(2)冠层叶片光合速率存在明显的季节变化 , 依光
合速率高低排序为春季 >夏季 >秋季 >冬季 ,其中夏季 7月份光合速率明显低于 8月份;(3)冠层光合速率潜力依
不同季节而不同 , 依最大光合速率潜力排序为夏季(15.944 0 μmol· m-2 s-1)>秋季(12.567 4μmol· m-2 s-1)>
冬季(10.351 7μmol· m-2 s-1)>春季(9.331 4 μmol· m-2 s-1);表观量子效率排序为春季(0.09)>夏季(0.07)>
秋季(0.05)>冬季(0.048);拟合方程与观测值结果间相关系数 r2在 0.961 ～ 0.989(P<0.001)之间。
关键词:樟树;日变化;季节变化;光合潜力;方位与高度
中图分类号:S792.23;Q945.11 文献标志码:A 文章编号:1673— 923X(2011)01— 0038 — 09
Spatialandtemporalcharacteristicsofphotosynthesisofurban
plantationCinnamomumcamphorainCentralSouthChina
HUANGZhi-hong1 , 2 , TIANDa-lun1 , 2 , YANWen-de1, 2 , XIANGWen-hua1, 2 , WANGGuang-jun1 , 2
(1.NationalEngineeringLaboratoryforAppliedTechnologyofForestry＆EcologyinSouthChina, Central-SouthUniversityof
Forestry＆Technology, Changsha410004, Hunan, China;　2.HuitongNationalFieldStationforScientificObservation＆
ExperimentforChineseFirEcosystem, Huitong418307, Hunan, China)
Abstract:PhotosynthesisofurbanplantationCinnamomumcamphorainChangshacity, centralsuptropicalChinawasmeas-
uredinthefieldwithaportablegasanalysissystemLicor-6400over16 months.Theresultsshowthat(1)diurnalchangesof
photosynthesisintheleavesvariedwithdifferentdirectionanddifferentheightinthecanopy(P<0.05), showingbimodal
curvewhileasmiddaydepressioninphotosynthesisrateapproachingtimebeingdiversefromeachother;(2)photosynthesis
rateinthecanopyvariedsignificantlywithseasons, rankedasSpring>Summer>Autumn>Winter, tobenoteablethatpho-
tosynthesisrateinJulywassignificantlylowerthanthatinAugust;and(3)canopypotentialphotosynthesiscapacitychanged
withseasons, accordingtomagnitude, potentialphotosynthesiscapacityrangedasSummer(15.944 0 μmol· m-2 s-1)>
Autumn(12.567 4 μmol· m-2 s-1)>Winter(10.351 7 μmol· m-2 s-1)>Spring(9.331 4 μmol· m-2 s-1), andappar-
entquantumyieldrangedas(AQY)Spring(0.09)>Summer(0.07)>Autumn(0.05)>Winter(0.048), andthecorrela-
tioncoefficients(r2)betweenfitedequationsandmeasureddatawerefrom0.961 to0.989 atthe0.001level.
Keywords:Cinnamomumcamphora;diurnal＆seasonalchange;photosyntheticcapacity;aspect＆height
第 1期 　黄志宏 ,等:城市樟树人工林冠层光合作用的时空特征　
　　城市化进程已成为一种不可阻挡的趋势 ,城市
在全球范围内占地面积越来越大 。作为发展中国
家 ,中国的城市化进程十分迅速 ,早在 1983年至
2003年的 20年间 ,中国城镇数量增长了 2.5倍 ,达
到 50 000个左右 ,城市人口占到全国人口数量的
40%左右[ 1] 。作为发达国家的加拿大城市人口占
到全国人口数量的比例更高 , 达到 78%左右 [ 2] 。
1965年加拿大 ErikJorgensen教授首次完整提出
“城市林业”(Urbanforestry)引起很多国家重视 [ 3] ,
城市森林在改善城市环境中的重要性也越来越受到
更多的关注 ,城市森林的范围日益扩大。目前 ,长沙
林业用地面积 6.2 ×105 hm2 ,占其国土总面积的
52.5%,森林覆盖率 53.6%;城市建成区绿化覆盖
率 42.41%,绿地率 37.8%,人均公共绿地面积 9.42
m2。 2006年 10月 ,第三届中国城市森林论坛在长
沙的召开更突显了中亚热带城市森林地位的重要
性 。樟树是中亚热带地带性常绿阔叶林典型树种 ,
其树形优美 ,树冠伸展 ,树叶亮丽 ,也是我国中亚热
带地区常见的园林绿化树种之一[ 4] ,在湖南省长沙
市区作为主要的城市园林绿化树种广泛使用。近几
年来对城市樟树人工林的环境效益开展了相关的研
究 [ 5-10] ,也有学者对 15年生樟树人工林的光合作
用特征进行过初步探讨[ 11] ,但由于成熟樟树人工林
树体高大 ,给野外实地观测带来相当大的难度 ,故已
有研究基本上仅局限于樟树幼苗 [ 12] 。全球气候变
暖导致全世界范围内 “低碳 ”、“减排 ”的呼声越来越
高涨。在此背景下 ,城市森林因其潜在碳吸存能力
广泛受到关注[ 13]而被纳入了碳补偿计划(carbon
ofsetproject)中 [ 14] 。光合作用是植物生长发育和产
量形成的基础 ,国内对不同地带性林木光合作用做
过较多的研究 ,如热带山地雨林 [ 15] 、南亚热带季风
常绿阔叶林 [ 16] 、粤北南岭地带性树种[ 17-18] 、东部亚
热带常绿阔叶林 [ 19-20] 、暖温带针叶林 [ 21]和落叶阔
叶林[ 22] 、暖温带半干旱区针叶林 [ 23] 、中亚热带针叶
林 [ 24] 。城市樟树人工林冠层光合作用作为其生物
固碳的一个关键过程 ,迄今为止针对 50年生樟树人
工林光合作用的研究尚未见报道。本研究通过定位
观测城市樟树人工林光合作用过程 ,探讨其光合作
用的时空变化规律 ,为城市森林固碳减排功能估算
与评价提供科学的理论依据和基础数据。
1　材料与方法
1.1　研究地概况
研究地位于中南林业科技大学城市森林生态监
测站内的树木园 ,处于长沙市中心位置(111°54′～
114°15′E、27°51′～ 28°40′N),海拔 50 ～ 200 m,相
对高度 150 m,属湘中偏东丘陵区 。该区地层古老 ,
母岩以第四纪红壤为主 ,风化程度较深 ,土壤为森林
红壤 ,呈酸性。该区属典型中亚热带季风性湿润气
候。年均降水量 1 361.6 mm,集中于 4月 ～ 8月 ,年
相对湿度为 80%,年平均气温为 17.4 ℃;地带性植
被类型为常绿阔叶林。试验地林分是 1958年栽植
的樟树人工林 ,林分平均高为 13 m左右 。造林后林
分处于半自然状态 ,郁闭度为 0.7 ～ 0.8。样地内地
势相对平坦 ,坡度 5°左右 。园内还生长有木荷 Schi-
masuperba、莽草 Iliciumlanceolautum、凹叶冬青 Ilex
championi、格药柃 Euryamuricata、枫香 Liquidambar
formosana、杜仲 Eucommiaulmoides、桂花 Osmanthus
fragrans、醉香含笑 Micheliamacclurei、红叶树 Cotinus
coggygria等乔木树种 。林下植物主要有凤尾蕨
Pterismultifida、女贞 Ligustrumlucidum、小叶女贞 Li-
gustrumquihoui、菝葜 Smilaxchina、山胡椒 Lindera
glauca、木莓 Rubusswinhoei、油茶 Cameliaoleifera、
大叶黄杨 Buxusmegistophyla、满树星 Ilexaculeolata、
南蛇藤 Gelastusorbiculasus、铁芒萁 Dicranopterisdi-
clzotoma等 。
1.2　试验材料与试验设计
在样地林分调查基础上 ,选取代表性樟树样木
3株 。在样木四周搭建起竹架 ,竹架与树冠同高 。
采用便携式光合作用分析系统 (Licor— 6400, Licor
Inc, USA)对样木进行活体观测 。
根据实验方案 ,选取林冠层不同高度 、不同方位
叶片观测 。将林冠层按高度从上到下 ,每 2 m为 1
层分为 3个层次 ,即顶层 、中层与下层;除顶层外 ,
中 、下层按方位分东 、南 、西 、北 4个方位 。每月定期
进行光合作用观测 ,观测时一般选择晴好天气 ,观测
时段为 08 ∶00 ～ 12 ∶00;在阴天的观测主要作为一
种对照以了解樟树人工林在不同的天气条件下光合
作用特征 。各观测点观测时均选取 3个叶片作重
39
　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 第 31卷
复 ,每个叶片取 3个读数。另外 ,每个季度作 1次光
合作用日进程观测 ;同时 ,选择时段在 08 ∶00 ～
12 ∶00内进行光合作用特性观测 ,主要进行了光响
应曲线(LightResponseCurve)、二氧化碳响应曲线
(A-CiCurve)。测定指标包括:净光合速率(Pn)、
气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度
(Ci),测定时使用开放气路 ,使用人工光源 ,光量子
通量密度(PPFD)设置与当时太阳辐射保持一致 ,开
始测定前叶片在初始的设定条件下适应 300 s,每次
观测测定 3个叶片作为重复。整个实验观测持续
16个月。
1.3　测定方法
(1)光响应的测定采用 Licor— 6400光响应自动
测定程序 ,将光强从 0升至饱和点以上 ,光合有效辐
射设定值上部叶为:0、 100、 200、 400、 500、 800、
1 200、 1 600、 2 000、 2 200 μmol·m-2 s-1 ,中部叶
和下部叶设定为:0、 50、 100、 200、 300、 500、 700、
800、 1 000、 1 100、 1 200 μmol· m-2 s-1 ,测定光
合生理生态因子的变化 ,间隔时间 180 s, 林冠不
同部位 最 大光 强 不一 样 , CO2 浓度 控 制在
3 6 0 μmol· mol-1 ,温度控制在最适温度范围内 ,
湿度为自然状态下的湿度 。
(2)CO2响应的测定采用 Licor— 6400 CO2响应
自动测定程序 ,将 CO2浓度从外界浓度下逐渐减少
至补偿点以下 ,然后再升至饱和点以上 ,上部叶 CO2
浓度的设定为 400、 300、 200、 100、 50、 0、 50、 200、
400、 600、 800、 1 000、 1 200、 1 400、 1 600、 1 800
μmol· mol-1;中部叶和上部叶为 400、 300、 200、
100、 50、 0、 50、 100、 200、 300、 400、 800、 1 000、
1 200、 1 400、 1 600、 1 800 μmol· mol-1;中部叶
和下部叶设定为 0、 50、 100、 200、 300、 500、 700、
800、 1 000、 1 100、 1 200 μmol· mol-1 ,测定光合
生理生态特性的响应 ,间隔时间 180 s,温度控制在
最适温度范围内 ,光强为最适光强范围内 。湿度为
自然状态下的湿度。
(3)光合作用特征参数的计算参考文献 [ 25 -
27]的方法 ,采用 LICOR— 6400(Li-corInc, USA)测定
光合碳同化的表观量子效率 。CO2浓度控制在摩尔
分数为 400 μmol· m-2 s-1 ,将人工光源的 PPFD从
150 μmol· m-2 s-1开始逐步降低 ,依次为 2 400、
2 000、 1 600、 1 400、 1 200、 1 000、 800、 600、 400、
200、 100、 80、 60、 40、 20和 0 mol· m-2 s-1。用
LightCurve自动程序测定 ,每隔 180 s记录 1个读数。
1.4　数据处理
利用非直角双曲线模型计算表观光量子效率 、
最大净光合速率 、光补偿点 (LCP)和光饱和点
(LSP);利用非直角双曲线模型计算其 CO2饱和点
和 CO2补偿点 。非直角双曲线模型理论公式如
下[ 28] :
A= ×Q+Amax-
( ×Q+Amax)2 -4× ×Q×k×Amax
2k-Rday。 (1)
式中:A为净光合速率; 为表观量子效率;Amax为
最大净光合速率;Q为光合有效辐射;k为光响应曲
线曲角;Rday为暗呼吸速率。
光合作用特征值数据计算采用 SPSS13.0软件
中 “NonlinearRegression”模块分析 ,统计分析采用
SPSS13.0进行相应的统计和分析 ,用 MicrosoftOf-
ficeExcel2000做图 。
2　结果与分析
2.1　同一冠层高度不同方位光合作用日动态
林冠层不同方位的叶片 ,在同一时间得到的光
合有效辐射不同。林冠层不同方位叶片的光合速率
也因此各异。
以东 —北方位为例 ,从图 1中可以看出林冠层同
一高度但方位不同的叶片在一天中同一时刻其光合
作用速率且光合作用进程均存在一定程度的差异 。
差异主要表现在不同方位的叶片一天中到达光合速
率峰值的时刻是不一致的 ,如东面的叶片到达一天
中光合作用速率最大值的时间在上午 10 ∶00 ～
11 ∶00之间 ,较北面要早 ,随着太阳光线的变化 ,东
面的叶片到达极大值后光合作用速率逐渐下降;而
北面的叶片到达一天中光合作用速率最大值的时刻
是在 12 ∶00 ～ 13 ∶00之间 ,然后逐渐下降。不同方
位的叶片光合速率日进程的相似之处在于 ,二者都类
似于 “双峰”曲线 ,且二者日平均光合速率接近 ,北边为
2.462 μmol·m-2s-1 ,东边为 2.370 μmol·m-2s-1。
40
第 1期 　黄志宏 ,等:城市樟树人工林冠层光合作用的时空特征　
图 1　不同方位叶片光合作用日进程(东—北比较)
Fig.1　Diurnaldynamicsofphotosynthesisindifferent
aspectsofEvsN
　　林冠东面上层和西面上层光合作用及其太阳辐
射比较表明 ,二者间的太阳辐射虽然不存在显著差
异(P=0.05),东面与西面叶片日平均光合速率分
别为(2.611 5 ±0.356 0)μmol· m-2 s-1 、(2.694 8
±0.551 8)μmol·m-2 s-1 ,但二者的日进程却存在
较为明显的差异(见图 2),表现在二者 “双峰”曲线
的格局上 。对于东面叶片而言 ,其到达最大光合速
率的时刻较西面叶片稍早;“午休”后东面叶片光合
速率恢复到较上午稍高 ,然后很快下降 ,并一直持续
到午后 16 ∶00时左右。西面叶片 “午休”后迅速恢
复 ,达到一天中光合作用速率最高点 (5.610 1 ±
0.026 1)μmol·m-2 s-1 ,然后下降。
图 2　东—西相对方位同林冠高度叶片光合作用日进程
Fig.2　DiurnaldynamicsinphotosynthesisatthesameheightindiferentdirectionofEvsW
　　类似地 ,这种方位间光合速率及其日进程特征
差异在南—北两个相对的方位上也有相应的表现
(见图 3)。其差异表现在到达一天中最大光合速率
的时刻和光合作用日进程格局不同。这种差异可能
与不同方位叶片的光合作用特性 、林冠内光照条件
差异等有关系。
顶部叶片光合作用日进程曲线类似于 “双峰 ”
曲线(见图 4),顶部叶片光合作用最大值(3.773 0
±0.008 1 μmol· m-2 s-1)出现在上午 10 ∶50,然
后下降 ,出现明显的 “午休 ”现象 。到下午 14 ∶40左
右 ,光合速率回升至下午最高点(2.600 0 ±0.002 0
μmol· m-2 s-1),然后随着辐射下降而下降 。顶部
叶片光合作用日进程格局表明 ,顶部叶片光合作用
可能受到水分供应的限制作用 [ 29] ,也有可能受到较
强的光抑制[ 30] ,而明显不同于中华厚壳桂 Crypto-
caryachinensis有效辐射的急剧下降造成的光合作
用 “双峰曲线”格局 [ 15] 。
2.2　同方位不同冠层高度光合作用日动态
同一方位不同林冠高度叶片光合作用日进程比
较(见图 5)表明 ,不同高度的光照强度存在一定的
差异 。在自然光照条件下 ,这种光照强度的差异是
显而易见的。在本研究中 ,叶片光合作用的光源采
用 Licor— 6400 — 02B人工光源 , 光量子通量密度
(PPFD)设置与当天太阳辐射强度保持同步 。这种
做法在一定程度上排除了自然条件下太阳辐射强度
不同导致的差异。尽管如此 ,本研究发现 ,在光照强
度差异微小的情况下 ,不同林冠高度的叶片光合作
用速率及其日进程之间的差异明显(P=0.01)。北
41
　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 第 31卷
图 3　同冠层高度南—北方位叶片光合作用日进程
Fig.3　DiurnalphotosyntheticdynamicsatthesameheightindifferentaspectsofSvsN
面上层叶片日平均光合作用速率 (2.347 ±
0.121 μmol· m-2 s-1)明显高于北面下层的(1.750
±0.208 μmol·m-2 s-1)。
图 5还表明 ,不同高度的叶片光合作用日进程
有着相对独立的特征。北面上层叶片的光合作用
“午休 ”现象比较明显 ,在中午 12 ∶00后进入 “午
休”。而北面下层叶片的 “午休 ”现象不明显 ,最大
值出现在下午 14 ∶00左右 ,为 (2.863 ±0.061)
μmol· m-2 s-1。正如前面所述 ,采用人工光源在一
定程度上可以消除自然光照条件带来的光强差异 ,
可见不同高度叶片光合作用及其进程的差异原因除
了光照强度的差异外 ,还可能与叶片所处位置差异
所导致的叶片内水分亏缺程度 、叶片叶绿素含量等
因素差异有关 。在同样光强下 ,北面下层叶片的最
大光合 速率 较 其上 层 的 Pmax =6.668 3 ±
0.211 2 μmol· m-2 s-1为最低 ,表明其光合作用潜
力小于其上层 。
将林冠按方位 、不同林冠层高度光合速率进行
差异显著性检验 ,结果表明不同方位 、高度的日平均
光合速率间存在显著性差异(P<0.05),按大小依
次为西 (4.960 0 ±0.607 0)μmol· m-2 s-1 >北
(4.564 0 ±0.683 2)μmol·m-2 s-1 >东(3.608 7 ±
0.215 5)μmol· m-2 s-1 >南(3.058 3 ±0.372 5)
μmol·m-2 s-1 >顶(2.579 0±0.134 1)μmol·m-2 s-1。
2.3　樟树人工林冠层光合作用季节动态
樟树人工林冠层光合作用速率呈现出明显的季
节变化 ,在研究期内光合作用速率季节性变化为
“双峰 ”曲线(见图 6)。
冬季樟树人工林光合作用速率因所处季节干
燥 、寒冷等原因 ,光合速率也处于相对较低的水平
(2.611 5 ±0.356 0 μmol· m-2 s-1)。从 1月下旬
开始 ,随着气温逐渐上升 、降水增加等因素的影响 ,
42
第 1期 　黄志宏 ,等:城市樟树人工林冠层光合作用的时空特征　
图 6　冠层光合速率的季节变化
Fig.6　Seasonaldynamicsofphotosynthesisincanopy
leaves
樟树人工林光合作用速率呈现出逐渐上升的趋势 ,
至 4月份上升到一个峰值 (6.39 8 2 ±0.515 2
μmol· m-2 s-1)。然后 ,光合作用速率有所下降 ,至
7月份下降至相对较低点 (4.3 2 4 8 ±0.206 0
μmol· m-2 s-1)。 8月份光合作用速率又有所上升
(5.434 6±0.102 5 μmol· m-2 s-1),然后 10月下
降 至 较 7 月 更 低 的 水 平 (3.8 5 6 6 ±
0.242 3 μmol·m-2 s-1)。
可见 ,樟树不同方位 、高度的叶片光合作用日进
程的变化趋势均存在一定的差异 ,净光合速率值亦
各有差别 ,并在季节性动态上也呈现出一定的波动
特征(见图 6)。这与植物对光合环境因子间的季节
性改变而形成的一种生理适应有关 ,也可能是植物
保持光合碳同化的稳定而对光合环境因子充分利用
的结果[ 17] 。
2.4　樟树人工林不同季节光合作用潜力特性
光响应曲线反映植物对光照强度的响应情况 ,
从中可以看出叶片对光照强度的需求程度与光合作
用潜力。因此 ,树冠不同方位与不同高度部位的叶
片其对光照强度的响应可能存在一定的差异 。也就
是说 ,位于林冠不同方位 、不同高度的叶片的光补偿
点 、光饱和点 、最大光合作用速率等指标可能因此而
有所不同 。
根据实际观测结果 ,采用式(1)中非直角双曲
线模型来拟合光合作用曲线参数。用非线性模型分
析光合作用光响应曲线的优点已有较多的探
讨[ 31-33] 。光响应观测仍然是以 1、 4、 7、 10这 4个
月份作为一年中四季的代表性月份 ,在此期间的观
测结果来反映不同季节光合作用潜力 。研究期间 4
个代表性季节的光响应曲线(见图 7)拟合参数结果
如表 1所示。
图 7　2005-03～ 2006-02间不同季节的光响应曲线拟合
Fig.7　Seasonaldynamicsoflightresponsecurveforpotentialphotosyntheticratefrom Mar.2005toFeb.2006
43
　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 第 31卷
表 1　不同季节光响应特征曲线拟合参数值
Table1　Simulatedparametersforlight-responsecurveindifferentseason
季节 最大光合速率 Pmax/(μmol· m-2 s-1) 表现量子效率 α
暗呼吸速率 Rdark/
(μmol· m-2 s-1) 相关系数 r
2 显著性水平 P
春 　9.331 4 0.090 0.605 2 0.989 0.001
夏 15.944 0 0.070 1.213 5 0.989 0.001
秋 12.567 4 0.050 0.201 3 0.971 0.001
冬 10.351 7 0.048 2.212 4 0.961 0.001
3　小结与讨论
樟树不同方位 、不同冠层高度的叶片光合速率
日变化中存在明显的 “午休 ”(middaydecline)现象 ,
因而光合作用日进程呈现出 “双峰”曲线。
C3植物经常会出现这种 “午休 ”现象 [ 34 -35] 。
引起这种现象的原因是多方面的 ,如强光 、高温 、低
湿和土壤干旱等环境条件引起的气孔部分关闭和光
暗呼吸加强或光合作用光抑制的发生 [ 36] ,其中主要
与光抑制有关[ 34] 。有研究发现 ,木荷(C3植物)冠
层叶片的净光合速率曲线为 “双峰”型 ,在午间出现
明显的 “午休 ”现象 ,且影响其光合速率的主要环境
因子为光合有效辐射 [ 19] 。本研究结果表明:不同
方位 、不同冠层高度的叶片光合速率日进程基本上
呈现出双峰型曲线 ,但其出现 “午休 ”的时刻各不同
相同 ,这可能与其所处位置的光照条件有关 。肖文
发等[ 24]研究发现 ,杉木树冠内不同部位甚至同一枝
条不同部位叶片光合速率存在明显差异。有研究表
明 ,栲树冠层上部叶片光合活性高 ,对强光利用能力
强;而冠层中部和底部光合活性低但对弱光适应能
力强;影响冠层光合生理特性空间异致性分布的原
因主要是光环境的差异[ 36] 。但也有研究表明 ,杉木
人工林林冠内不同高度光合有效辐射并非限制因
子 ,林冠层内不同高度叶片光合速率亦有差异 ,且光
合速率高的叶片 “午休 ”现象更明显 ,这在可能与土
壤水分亏缺有关 [ 37] 。叶片所受的水分胁迫可能因
不同方位 、不同冠层高度而异 ,因而导致其出现光合
“午休”的时刻不同。黄志宏等[ 17]研究发现 ,香樟
顶部在 10 ∶22左右出现光合 “午休 ”,中部在 10 ∶30
左右 ,下部在 13 ∶30左右 。光合 “午休”时可能主要
受气孔导度下降影响 ,这种影响可能来自于土壤水
势;轻度或严重的土壤水分亏缺则会导致光合下调
(down-regulationofphotosynthesis)[ 38] 。在光合 “午
休”前后 ,叶片可能先后受到气孔导度限制与光抑
制[ 39] 。
樟树光合速率存在明显的季节性变化 ,依光合
速率高低表现为春季 >夏季 >秋季 >冬季 ,其中夏
季 7月份光合速率明显低于 8月份 。
樟树光合速率季节性变化可能主要与当地降
水 、气温与土壤水分的季节性变化有着密切的关系。
长沙市四季明显 ,年降水主要集中在 5 ～ 7月 ,降水
量大且相对集中 , 雨季降水量占全年降水量的
73.0%;各季节长短差异很大 ,总体表现为夏季炎热
漫长 、冬季寒冷漫长 ,春季与秋季短暂。研究期间夏
季降雨量主要在五月 ,一年中最热月的七月樟树光
合速率主要限制因子是水分胁迫(droughtstress)。
十月降雨量稀少 ,但气温亦下降至 20 ℃左右 ,水分
胁迫较夏季有所缓和。一月光合速率处于一年中最
低水平 ,这与冬季气温低有关 ,一月份月平均气温仅
4.2 ℃。另外 ,样地土壤含水量与降雨量之间相关
性显著(P=0.001)。张祝平等(1996)[ 40]在鼎湖山
亚热带季风常绿阔叶林的研究中发现 ,光合速率的
季节变化在晴天是春 >夏 >秋 >冬 。葛滢等[ 20]发
现中亚热带东部青冈 Quercusglauca光合速率(Pn)
季节性变化与光照(L)呈正相关 , 在温度 (T)<
25 ℃时 Pn主要由 L决定 , T>25 ℃后 T对 Pn有负
作用 , T越高负作用越明显 ,土壤湿度低时 T的负作
用表现明显。本研究结果支持上述研究结论 ,反映
出亚热带地带性植被类型在光合作用特征上一致
性。林分的光合速率还与林分的年龄 、结构有一定
的关系。 Irvine等 [ 41]发现幼龄林较成熟林 、老龄林
对立地环境变化更敏感 ,当水分条件适宜时 ,幼龄林
较成熟林 、老龄林光合速率更高;当水分条件不适宜
时 ,幼龄林较成熟林 、老龄林光合速率下降更多 。
Addington等[ 42]研究表明 ,无论叶片气孔导度还是
44
第 1期 　黄志宏 ,等:城市樟树人工林冠层光合作用的时空特征　
冠层导度对水汽压差(VPD)的敏感性均与植物体
的水力导度有关 。夏季当土壤含水量下降 、水汽压
差升高时气孔导度下降 [ 43] 。随着季节性土壤水分
亏损增加 ,光合能力呈现出季节性下降[ 44] 。一年中
光合速率的峰值出现在土壤含水量高 、温度适中 、叶
片水汽压差低的时候;夏季的长期干旱可能导致叶
片在形态功能上发生改变 [ 45] 。在地中海夏季干旱
气候区 ,灌溉处理样地的光合速率与气孔导度对空
气水汽压差(VPD)相对而言不敏感 ,而对照区(干
旱)气体交换因土壤含水量 、VPD和温度改变而改
变 [ 4] 。
樟树光合潜力的季节性变化与不同季节天气状
况有密切的关系 。长沙市夏季长期高温干旱或冬季
低温均对光合作用不利 ,因此樟树叶片高光合潜力
值不太可能出现在这两个季节 。本研究结果已经证
实这一点。樟树人工林小气候研究发现 ,在全年中 ,
叶初期土壤含水率最高 ,叶盛期最低 ,叶衰期较高 ,
表明土壤水分受植物生长影响大 [ 47] 。因此 ,在不同
季节条件下 ,樟树叶片可能受到土壤含水量 、温度 、
水汽压差等因素的影响 , 进而影响到其光合潜力 。
有研究发现 ,在灌溉与旱作两种处理方式下 ,四月份
橄榄树叶片光合潜力均高于八月份的;八月份旱作
处理后的橄榄树叶片光合潜力低于灌溉处理方式
的 [ 44] 。另一方面 ,樟树叶片光合潜力的季节性变化
可能还与樟树人工林生理活动周期 、物候节律直接
有关。樟树虽然是常绿树种 ,但在每年的 3月初 ,樟
树会出现较大量的落叶 ,然后在很短的时间内 (通
常 3 ～ 7 d)迅速长出新叶 。有研究表明 ,光合效率
与叶片年龄有关 ,幼嫩或老叶片的光合效率均不及
成熟叶片[ 48] 。
参考文献:
[ 1] 　LiuCJ, ShenXH, ZhouPS, etal.UrbanForestryinChina:
StatusandProspects[ J/OL]. htp://km.fao.org/uploads/
media/Urban% 20Forestry% 20in% 20China status% 20and%
20prospects.pdf.
[ 2] 　TreeCanada.Urbanforestry[OB/OL] .htp://www.treecanada.
ca/site/? page=programs urbanforestry history＆lang=en.
[ 3] 　朱文泉 ,何兴元 ,陈　玮.城市森林研究进展 [ J] .生态学杂志 ,
2001, 20(5):55-59.
[ 4] 　中国树木志编委会.中国乔灌木 [ M].北京:中国林业出版社 ,
1981:531-539.
[ 5] 　潘勇军 ,田大伦 ,唐大武 ,等.樟树林生态系统中多环芳烃含量
和分布特征 [ J].林业科学 , 2004, 40(6):2 -7.
[ 6] 　田大伦 ,闫文德 ,康文星 ,等.樟树林地土壤多环芳烃的含量及
其分布特征 [ J].林业科学 , 2006, 42(11):12-16.
[ 7] 　闫文德 ,田大伦 ,康文星 ,等.樟树林生态系统水文学过程中多
环芳烃的迁移与转化机理[ J] .生态学报 , 2006, 26(6):1882-
1888.
[ 8] 　梁小翠 ,闫文德 ,田大伦 ,等.多环芳烃对樟树幼苗土壤微生物
的影响 [ J] .中南林业科技大学学报 , 2007, 27(6):10-14.
[ 9] 　付晓萍 ,田大伦 ,闫文德.模拟酸雨对樟树光合日变化的影响
[ J] .中南林学院学报 , 2006, 26(6):38 -43.
[ 10] 　闫文德 ,田大伦 ,项文化 ,等.城市林地与非林地大气 SO2 季
节动态变化 [ J].生态学报 , 2006, 26(5):1367-1374.
[ 11] 　闫文德 ,田大伦 ,项文化.樟树林冠层生态因子及其对蒸腾速
率的影响 [ J].林业科学 , 2004, 40(2):170-173.
[ 12] 　田大伦 ,罗　勇 ,项文化 ,等.樟树幼树光合特性及其对 CO2
浓度和温度升高的响应 [ J] .林业科学 , 2004, 40(5):88-92.
[ 13] 　McHaleMR, McphersonEG, BurkeIC.Thepotentialofurban
treeplantingstobecostefectiveincarboncreditmarkets[ J] .
UrbanForestryandUrbanGreening, 2007, 6(1):49-60.
[ 14] 　TreeCanada.ForestandUrbanTreeCarbonProjectProtocol-A
StandardfortheEligibilityandMeasurementofTreeCanadaCar-
bonOfsetProjects[ M] .2009.
[ 15] 　陈德祥 ,李意德 ,骆土寿 , 等.海南岛尖峰岭热带山地雨林下
层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究 [ J] .林业科学
研究 , 2003, 16(5):540-547.
[ 16] 　张祝平.鼎湖山森林群落的光能利用效率 [ J].植物生态学与
地植物学学报 , 1990, 14(2):139-150.
[ 17] 　黄志宏 ,周光益 ,邱治军.南岭森林 3种常见树种光合 —蒸腾
作用特性 [ J].中南林业科技大学学报 , 2009, 29(2):18-24.
[ 18] 　黄志宏 ,周光益 ,田大伦.南岭典型森林树种蒸腾作用特征初
步研究 [ J] .韶关学院学报:自然科学版 , 2008, 29(6):84 -
87.
[ 19] 　张文标 ,金则新 ,柯世省 , 等.木荷光合特性日变化及其与环
境因子相关性分析 [ J] .广西植物 , 2006, 26(5):492-498.
[ 20] 　葛　滢 ,常　杰 ,陈增鸿 ,等.青冈(Quercusglauca)净光合作
用与环境因子的关系 [ J] .生态学报 , 1999, 19(5):683-688.
[ 21] 　王　宇 ,陈丽华 ,余新晓, 等.北京山区典型针叶林树种蒸腾
特性比较 [ J].北京林业大学学报 , 2008, 30(supp.2):193 -
196.
[ 22] 　马志波 ,马钦彦 ,韩海荣 , 等.北京地区 6种落叶阔叶树光合
特性的研究 [ J].北京林业大学学报 , 2004, 26(3):13-18.
[ 23] 　田晶会 ,贺康宁 ,王百田 , 等.黄土半干旱区侧柏蒸腾作用及
其与环境因子的关系 [ J] .北京林业大学学报 , 2005, 27(3):
53 -56.
[ 24] 　肖文发 ,徐德应 ,刘世荣 , 等.杉木人工林针叶光合与蒸腾作
45
　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 第 31卷
用的时空特征 [ J] .林业科学 , 2002, 38(5):38-46.
[ 25] 　许大全.光系统Ⅱ反应中心的失活及其生理意义 [ J].植物生
理学通讯 , 1999, (4):21-23.
[ 26] 　许大全.叶片表观光合量子效率的测定 [ C] //中科院植物生
理研究所 ,上海市植物生理学会.现代植物生理学实验指南.
北京:科学出版社 , 1999.
[ 27] 　陈根云 ,俞冠路 , 陈　悦 ,等.光合作用对光和二氧化碳响应
的观测方法探讨 [ J].植物生理与分子生物学学报 , 2006, 32
(6):691-696.
[ 28] 　张　弥 ,吴家兵 , 关德新 ,等.长白山阔叶红松林主要树种光
合作用的光响应曲线 [ J] .应用生态学报, 2006, 17(9):1575
-1578.
[ 29] 　柯世省 ,金则新.水分胁迫和温度对夏蜡梅叶片气体交换和
叶绿素荧光特性的影响 [ J] .应用生态学报 , 2008, 22(1):34
-37.
[ 30] 　岳春雷 ,高智慧 ,陈顺伟.湿地松等 3种树种的光合特性及其
与环境因子的关系 [ J] .浙江林学院学报 , 2002, 19(3):18 -
22.
[ 31] 　PeekMS, Russek-CohenE, AlexanderWaitD, etal.Physiolog-
icalresponsecurveanalysisusingnonlinearmixedmodels[ J] .
Oecologia, 2002, 132:175-180.
[ 32] 　PinheiroJC, BatesDM.Approximationstothelog-likelihood
functioninthenonlinearmixed-efectsmodel[ J] .Journalof
ComputationalandGraphicalStatistics, 1995, 4:12-35.
[ 33] 　PiephoHP.Fittingaregressionmodelforgenotype-by-environ-
mentdataonheadingdatesingrassesbymethodsfornonlinear
mixedmodels[ J] .Biometrics, 1999, 55:1120 -1128.
[ 34] 　许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题 [ J] .植物生理
学通讯 , 1997, 33(4):241 -244.
[ 35] 　许大全 ,沈允钢.植物光合作用的效率的日变化 [ J] .植物生
理学报 , 1997, 23(4):410 -416.
[ 36] 　孟　陈 ,徐明策 , 李俊祥 ,等.栲树冠层光合生理特性的空间
异质性 [ J] .应用生态学报 , 2007, 18(9):1932 -1936.
[ 37] 　梁瑞友 ,黄志宏 ,周光益 ,等.南岭杉木人工林光合 —蒸腾作用
特征研究 [ J] .中南林业科技大学学报 , 2009, 29(4):79 -82.
[ 38] 　FlexasJ, EscalonaJM, MedranoH.Waterstressinducesdifer-
entlevelsofphotosynthesisandelectrontransportrateregulation
ingrapevines[ J] .Plant, CelandEnvironment, 1999, 22:39 -
48.
[ 39] 　YuDJ, KimSJ, LeeHJ.Stomatalandnon-stomatallimitations
tophotosynthesisinfield-growngrapevinecultivars[ J].Biologia
Plantarum, 2009, 53(1):133-137.
[ 40] 　张祝平 ,丁明懋.鼎湖山亚热带季风常绿阔叶林的生物量和
光能利用效率 [ J].生态学报 , 1996, 16(5):525-534.
[ 41] 　IrvineJ, LawBE, KurpiusMR, etal.Age-relatedchangesin
ecosystemstructureandfunctionandefectsonwaterandcarbon
exchangeinponderosapine[J].TreePhysiology, 2004, 24(7):
753 -763.
[ 42] 　AddingtonRN, MitchellRJ, OrenR, etal.Stomatalsensitivity
tovaporpressuredeficitanditsrelationshiptohydraulicconduct-
anceinPinuspalustris[ J].TreePhysiology, 2004, 24(5):561-
569.
[ 43] 　MissonL, PanekJA, GoldsteinAH.Acomparisonofthreeap-
proachestomodelingleafgasexchangeinannualydrought-
stressedponderosapineforests[ J] .TreePhysiology, 2004, 24
(5):529-541.
[ 44] 　Díaz-EspejoA, WalcroftAS, FernándezJE, etal.Modeling
photosynthesisinoliveleavesunderdroughtconditions[ J] .Tree
Physiology, 2006, 26(11):1445-1456.
[ 45] 　MaseykKS, LinTB, RotenbergE, etal.PhysiologyI-phenolo-
gyinteractionsinaproductivesemi-aridpineforest[ J] .New
Phytologist, 2008, 178:603-616.
[ 46] 　PanekJA, GoldsteinAH.Responseofstomatalconductanceto
droughtinponderosapine:implicationsforcarbonandozoneup-
take[ J].TreePhysiology, 2001, 21(5):337-344.
[ 47] 　闫文德 ,田大伦.樟树人工林小气候特征研究 [ J] .西北林学
院学报 , 2006, 21(2):30-34.
[ 48] 　ShirkePA.Leafphotosynthesis, darkrespirationandfluores-
cenceasinfluencedbyleafageinanevergreentree, Prosopisju-
liflora[ J] .Photosynthetica, 2001, 39(2):305 -311.
[本文编校:谢荣秀 ]
46