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本文于 2013 － 08 － 12 收到，2013 － 09 － 18 收到修改稿。
* 吉林省科技发展计划项目 (20130206070NY)。
李爱民为通讯作者，电话:(0431)81919871
野生树莓蓬蘽悬钩子光合特性研究*
赵伟伟，李爱民，张正海，张 悦，李玉环，陈晓丹
(中国农业科学院特产研究所，吉林长春 130112)
摘 要 对我国东北野生树莓种质资源蓬蘽悬钩子光合特性进行了研究。结果表明，蓬蘽悬钩子
净光合速率日变化呈“双峰”曲线，有明显的“午休”现象;净光合速率 (Pn)与蒸腾速率 (E)
呈极显著正相关，与气孔导度 (Gs)呈显著正相关，与细胞间隙 CO2 浓度 (Ci)呈极显著负相关，
光量子通量密度是影响蓬蘽悬钩子净光合速率的主导因子;蓬蘽悬钩子叶片的光补偿点为 23. 30 μmol
·m －2·s － 1，光饱和点为 866. 47 μmol·m －2·s － 1，具有喜光和耐阴双重特性。
关键词 蓬蘽悬钩子 日变化 光响应曲线
蓬蘽悬钩子 (Ｒubus cratacgifolius Bunge)在我国
长白山区是分布量较大的野生树莓种质资源，具有抗
寒性强、果实品质好，植株健壮、直立、丰产等特
点;果实外形美观、风味香甜、营养丰富，除适宜鲜
食外，还可加工成果酱、果汁、果酒、蜜饯等。为了
开发利用这一宝贵的野生树莓种质资源，中国农业科
学院特产研究所开展了蓬蘽悬钩子优质丰产栽培技术
研究，并取得了积极进展。光合作用是植物生长发育
的基础，是栽培产量和果实品质构成的主要因素，本
文首次对野生树莓种质资源蓬蘽悬钩子的光合特性进
行研究，以期为野生资源利用和深入开展栽培技术研
究提供科学依据。
1 材料与方法
试验于 2012 年 8 月 31 日在中国农业科学院特产
研究所左家试验基地 (北纬 44°04，东经 126°05)
进行。在对野生蓬蘽悬钩子立地条件和发育状况调查
的基础上，以栽培园 2 年生树 (行株距 1. 5 m × 1. 0
m)为试材，选取新梢 7 ～ 8 节位叶片 5 片，用日本
泽泉科技有限公司生产的 ADC BioScientific LCpro +
System Serial No. 33030 便携式光合测定仪，测定光补
偿点和饱和点，于 6:00—18:00，采用开放气路，
每隔 1 h测定 1 次净光合速率 (Pn)，同时测定蒸腾速
率 (E)、气孔导度 (Gs)、细胞间隙 CO2 浓度 (Ci)
等相关指标和光量子通量密度 (PFD)、叶片温度
(TL)、环境水汽值 (Eref)、环境 CO2 浓度 (Cref)
等生态指标，每片叶均重复测定 3 次。
试验数据采用 SPSS 20. 0 及 Origin Pro 8. 0 进行统
计分析。
2 结果与分析
2. 1 蓬蘽悬钩子立地条件与发育状况
为了掌握立地条件对蓬蘽悬钩子发育状况的影
响，我们在中国农业科学院特产研究所左家试验基地
对生长在全光照、林缘和林间条件下的野生树莓蓬蘽
悬钩子发育状况进行了调查。由表 1 可以看出，蓬蘽
悬钩 子 植 株 萌 芽 率 全 光 照 (93. 71%) ＞ 林 缘
(87. 27%) ＞ 林间 (85. 95%)，结果枝率全光照
(77. 97%) ＞ 林缘 (68. 30%) ＞ 林间 (61. 39%)，
说明蓬蘽悬钩子是喜光植物。
82
中国果树 China Fruits 2014 (1) 2014 年 1 月
DOI:10.16626/j.cnki.issn1000-8047.2014.01.018
表 1 不同生态条件下蓬蘽悬钩子的发育状况
枝条
类型
全光照 林缘 林间
枝条数
(个)
比率
(%)
枝条数
(个)
比率
(%)
枝条数
(个)
比率
(%)
结果枝 223 77. 97 864 68. 30 345 61. 39
发育枝 45 15. 74 240 18. 97 138 24. 56
未萌发枝 18 6. 29 161 12. 72 79 14. 06
总计 286 1 265 562
2. 2 蓬蘽悬钩子净光合速率的日变化
由图 1可以看出，蓬蘽悬钩子叶片净光合速率的日
变化呈“双峰”曲线，6:00—11:00净光合速率整体呈
逐渐上升趋势，11:00达到第 1个峰值为 13. 92 μmol·
m－2·s －1;11:00—13:00 呈逐渐下降趋势，13:00 低
谷值为 11. 54 μmol·m－2·s －1;此后又呈上升趋势，14:
00出现第 2 个高峰，峰值为 13. 80 μmol·m－2·s －1;
14:00—18:00 呈逐步下降的趋势。净光合速率在
11:00—14:00与光照强度呈现相反的变化，说明蓬蘽
悬钩子光合作用出现“午休”现象。
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图 1 蓬蘽悬钩子叶片净光合速率的日变化
2. 3 蓬蘽悬钩子叶片光合作用与蒸腾速率、气孔导
度及细胞间隙 CO2 浓度日变化的关系
测定结果表明，6:00—8:00 随着气温的升高，
蓬蘽悬钩子净光合速率 (Pn)和蒸腾速率 (E)均逐
渐升高;8:00—14:00，Pn 与 E 几乎呈相反变化;
14:00 以后，E 随着气温的降低逐渐降低 (图 2)。
Pearson相关性分析表明，6:00—18:00，Pn 与 E 呈
极显著正相关，相关系数 r = 0. 866。由图 2 可以看
出，气孔导度 (Gs)在 6:00—10:00 呈逐渐上升趋
势，10:00—15:00 逐渐下降，在 15:00 左右达到
最低点，以后随着时间的推移略有上升，然后又逐步
下降;细胞间隙 CO2 浓度 (Ci)在 6:00—10:00 逐
渐上升 (由于 Gs 较高，随着气温的升高，植株的呼
吸速率也升高，导致 Ci 呈逐步上升的趋势)，
10:00—14:00 逐渐下降 (由于光合作用的增强，消
耗了细胞间隙 CO2 浓度) ，在 14:00 出现一个较明显
的上升点 (由于 Pn 在 14:00 以后也呈逐渐下降趋
势，所以随着时间的推移和光照强度的降低，细胞间
隙 CO2 浓度逐渐上升)。相关性分析表明，6:00—
18:00，Pn与 Gs呈显著正相关，相关系数 r = 0. 567;
Pn与 Ci呈极显著负相关，相关系数 r = － 0. 731。
判断一天中 Pn 的变化主要是由于气孔阻力变化
引起，还是非气孔因素所调节，需要考察 Pn 和 Ci /
Cref的变化。只有当 Ci /Cref与 Pn的变化方向相同时，
才能认为 Pn 的下降是气孔导度降低的结果［1］。本研
究结果表明，11:00—14:00，蓬蘽悬钩子叶片 Pn总
体呈先下降后上升趋势，Ci 表现为略有下降，而 Gs
则总体呈下降趋势，在此期间经分析 Ci /Cref 的变化
也表现为下降趋势。同时，根据邹琦提出的光合作用
气体交换模型［2］，可以推断蓬蘽悬钩子净光合速率
(Pn)“午休”形成主要由气孔因素造成的。
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图 2 蓬蘽悬钩子叶片蒸腾速率、气孔导度、
细胞间隙 CO2 浓度的日变化
2. 4 影响蓬蘽悬钩子叶片光合作用日变化的主导因子
光合作用受光量子通量密度 (PFD)、叶片温度
(TL)、环境水汽值 (Eref)、环境 CO2 浓度 (Cref)等
多个环境因子的影响，采用多元逐步回归的统计方法
找出对蓬蘽悬钩子光合作用日变化的主导因子。经过
多元线性回归得到的 Pn与这些因子的关系方程为 Pn =
－8. 840 + 0. 006 PFD + 0. 041 Cref － 0. 280 Eref + 0. 097
TL (Ｒ2 = 0. 912)。经相关性分析，Cref、Eref、TL均与
PFD显著相关，将其剔除以后进行逐步回归得到的方
程为 Pn = 4. 320 + 0. 005 PFD (Ｒ2 = 0. 886)。经通径分
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中国果树 China Fruits 2014 (1) 2014 年 1 月
析，Pn与 PFD、Cref、Eref、TL的直接通径系数分别为
1. 179、0. 193、 － 0. 276、0. 156，由此可以看出，PFD
是影响蓬蘽悬钩子光合作用的主导因子，然后依次是
Eref、Cref、TL。自然情况下，光量子通量密度不易受
控制，而净光合速率与环境水汽值之间的直接通径系
数为负值。由此可以看出，在生产上可以通过适当调
节环境水汽值、提高环境中的 CO2 浓度等田间管理措
施来提高蓬蘽悬钩子的净光合速率。
2. 5 蓬蘽悬钩子光合作用对光的响应曲线
在 28 ℃下，叶片光合诱导期结束之后 (即在田
间条件下 11:00 左右测定)［3］，保证其他相关参数相
对一致的条件下，调节 PFD 测定蓬蘽悬钩子叶片 Pn
的变化。将结果经过多项式拟合，得到光响应二次曲
线方程为 y = － 0. 696 78 + 0. 030 3 x － 0. 000 017 465 4
x2 (Ｒ2 = 0. 977 2)。当 PFD为 23. 30 μmol·m －2·s － 1
时，Pn 为 0;当 PFD 为 866. 47 μmol·m －2·s － 1时，
Pn达到最大值为 12. 43 μmol·m －2·s － 1;此后随着光
量子通量密度的增加，净光合速率反而下降。由此可
以推测，蓬蘽悬钩子光补偿点和光饱和点分别为
23. 30 μmol·m －2· s － 1和 866. 47 μmol·m －2· s － 1。
其光补偿点和光饱和点比国外引进的美国红树莓都要
高，说明蓬蘽悬钩子具有更喜光的特性［4］。但是，试
验所测的光照强度在一天中最高可以达到 1 741 μmol
·m －2·s － 1，而光饱和点只占最大光照强度的 50% ～
60%，因此，在驯化栽培过程中，可以适当加大栽植
密度，以提高单位面积的光合产量。
3 结论与讨论
(1)首次对我国东北地区野生树莓种质资源蓬蘽
悬钩子光合特性进行研究。在自然状况下，蓬蘽悬钩
子净光合速率日变化呈 “双峰”曲线。经相关性分
析，发现蓬蘽悬钩子光合作用“午休”现象主要受气
孔因素限制。
(2)对影响蓬蘽悬钩子的环境因子的分析表明，
光量子通量密度是影响蓬蘽悬钩子净光合速率的主要
环境因子。但是，由于光量子通量密度依赖于自然条
件的变化，不易受控制，在栽培中可以通过合理灌
溉、增施农家肥等技术措施，提高叶片光合水平，增
加蓬蘽悬钩子光合作用的日同化量，从而达到提高栽
培产量的目的。
(3)蓬蘽悬钩子具有喜光和耐阴双重特性。蓬蘽
悬钩子光饱和点为 866. 47 μmol·m －2· s － 1 (约 43
klx)，高于葡萄 (30 klx)，略高于桃、橘 (40 klx)，
说明蓬蘽悬钩子具有喜光的特性;而其光补偿点为
23. 30 μmol·m －2·s － 1 (约 1. 2 klx)，远低于桃、葡
萄 (2. 6 klx)［5］，表明蓬蘽悬钩子极耐阴。由此可见，
蓬蘽悬钩子光合作用主要受自身因素影响，同时也受
外界环境条件的作用。
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中国果树 China Fruits 2014 (1) 2014 年 1 月