全 文 ：·试验研究· 北方园艺２０１２（０９）：６～９
第一作者简介：车家骧（１９６３－），男，高级工程师，现主要从事环境
工程研究工作。
基金项目：贵州省农业科技攻关计划资助项目（黔科合 ＮＹ字
［２０１０］３０１６号）；贵州省科技基础条件平台资助项目（黔科合所创
能［２０１０］４００１）；贵州省社会发展计划资助项目［黔科合ＳＹ（２０１０）
３０１５］；贵州科学院省级科研专项资金资助项目［黔科院专合字
（２０１１）０２号］。
收稿日期：２０１２－０２－２０
欧李叶片秋季光合作用日变化研究
车 家 骧，谢 元 贵，彭 　 熙，李 安 定
（贵州省喀斯特资源环境与发展研究中心，贵州 贵阳５５０００１）
　　摘　要：利用Ｌｉ－６４００便携式光合作用测定系统测定了２ａ生欧李叶片秋季光合生理生态特
性及环境因子日变化，并采用相关分析和逐步回归法探讨了欧李叶片净光合速率的主要影响因
子。结果表明：欧李净光合速率（Ｐｎ）日变化曲线为双峰型，第１峰（峰值为７．９６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）出
现在１０：００左右，第２峰（峰值为６．２６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）出现于１５：００左右，具有一定程度的光合
“午休”现象。欧李Ｐｎ与气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）以及光合有效辐射（ＰＡＲ）显著正相关，而与
胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）及空气相对湿度（ＲＨ）显著负相关。其光合“午休”现象原因主要为气孔关闭引
起的气孔限制因素。Ｇｓ与Ｃｉ为影响欧李Ｐｎ的关键因子，Ｇｓ影响最大、Ｃｉ次之。
关键词：欧李；光合作用日变化；净光合速率；生理生态因子
中图分类号：Ｑ　９４５．７９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０９－０００６－０４
　　欧李［Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｕｎｇｅ）Ｓｏｋ．］是我国特有的
蔷薇科樱属多年生落叶小灌木，主要分布在我国的北部
地区，长期以来一直处于野生状态而无人问津，直到２０
世纪９０年代才受到人们关注而逐渐开始人工栽培［１］。
陈书明［２］研究表明，欧李生殖期较长，外型美观，具有极
高的观赏价值；其栽培品种的果实营养价值高，可食用，
富含各种矿质元素和维生素［３］，适于鲜食与加工，是很
有开发应用前景的第三代果树，有“世界最矮小果树”之
名；其根和种子可以入药，种子是有名的中药材－郁李
仁［４－５］；茎和叶含钙量丰富，是牛羊等牲畜的良好饲料；同
时欧李抗寒抗旱性强、耐盐碱、耐瘠薄、根系发达，适应
性强［２］，并有大量落叶归还于根部，是绿化荒山、改良土
壤、治理水土流失的优良树种［６］。因此，欧李是集食用、
药用、饲用、观赏等多种用途于一体的不可多得的生态
经济型树种。近几年，鉴于欧李特殊的生态经济价值，
我国南方非主产区的部分省市也开始着手引进欧李，贵
州于２００８年始对欧李进行引种并开展适应性研究［５］。
目前，欧李的研究热点主要集中于新品种选育与繁
殖［７－８］、栽培技术［９］以及果实新产品开发利用［１０］等，而关
于欧李光合生理特性的研究报道则较少。光合作用是
自然界中非常重要而又特殊的生命现象，是太阳辐射能
进入生态系统并转化为化学能的主要形式，也是制约生
态系统生物生产力最重要的生理过程［１１］，植物的光合速
率、气孔导度以及蒸腾速率等是植物重要的生理生态参
数，其对于果树栽培及管理具有重要的理论指导意
义［１２］。该试验通过测定贵州初步引进的山西农业大学
“欧李４号”品种叶片光合作用日进程，期望揭示出欧李
在贵州喀斯特生态环境下的光合特性及其净光合速率
主要影响因子，以期为欧李在贵州喀斯特适应性评价提
供部分依据，同时也可为欧李在贵州喀斯特石漠化地区
扎根后的苗木培育、栽培管理等提供科技支撑与理论
指导。
１　材料与方法
１．１　试验材料
２０１０年１２月在山西农业大学引种（１ａ生苗）至平
塘县克度镇刘家湾栽植，株距１．２ｍ，圃地四周较为空
旷，土壤为喀斯特石灰土，栽植后进行统一的水肥管理。
选取在正常水肥管理条件下，生长发育良好且大小相对
一致的２ａ生欧李茁壮植株进行相关指标测定。
１．２　试验方法
于２０１１年１０月选取晴朗无风天气，在平塘克度镇
刘家湾利用Ｌｉ－６４００开放式光合作用测定系统（美国）标
准叶室进行生理生态指标测定。每次测定３株植株，测
定时选取叶位和叶龄相对一致的中上部向阳成熟功能
叶，每片重复测定３次，取平均值，测定时间为９：００～
１７：００，每隔１ｈ测定１次。仪器自动记录叶片净光合速
率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度
（Ｃｉ）、大气 ＣＯ２浓度（Ｃａ）、气温（Ｔ）、光合有效辐射
６
北方园艺２０１２（０９）：６～９ ·试验研究·
（ＰＡＲ）、叶片蒸汽压亏缺（ＶｐｄＬ）等参数。
１．３　数据分析
用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ　１８．０软件对所测数据进行统计与
分析，图表处理采用Ｅｘｃｅｌ软件。
２　结果与分析
２．１　净光合速率日变化
由图１可知，欧李在秋季晴天的净光合速率（Ｐｎ）日
变化大致为不对称双峰型曲线。Ｐｎ在１０：００左右达到
第１次峰值７．９６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，也是全天的最大值，
随后Ｐｎ缓慢下降，在午间略微表现出光合“午休”现象。
之后Ｐｎ逐渐升高，但升高幅度较小，在１５：００左右达到
第２次峰值６．２６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，与第１峰值相比降
低较小，达到第１峰值的７８．６４％。最后，Ｐｎ随着气温及
光合有效辐射（ＰＡＲ）的降低再次下降。
２．２　生理生态因子日变化
２．２．１　气温及光合有效辐射　温度与光合有效辐射
（ＰＡＲ）均是影响植物光合作用的重要因子［１３－１４］。由图２
可知，作为环境生态因子的Ｔ及ＰＡＲ在全天中的变化
情况符合熟知的日变化规律，都为单峰曲线，并在午间
达到最大值。同时可知，虽然测定时间为秋季，但此时
气温仍可在午间达到近３３℃的高温。
２．２．２　蒸腾速率及叶片蒸汽压亏缺　由图３可知，欧李
蒸腾速率（Ｔｒ）及叶片蒸汽压亏缺（ＶｐｄＬ）在全天中的变
化具有较强的正相关性，与植物生理学常识相符。Ｔｒ、
ＶｐｄＬ都为单峰曲线，峰值都处于１４：００左右，而这段时
间也是气温最高的时段，因此欧李可能是通过加强蒸腾
作用以降低体温，防止或降低高温伤害。
２．２．３　大气ＣＯ２浓度及空气相对湿度　由图４可知，测
定当天大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）与空气相对湿度（ＲＨ）变幅较
小，前者在午间最高，后者在午间最低。
２．２．４　气孔导度及胞间ＣＯ２浓度　在众多前人的研究
中都提到，气孔导度（Ｇｓ）及胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）对植物光
合作用具有较大影响［１３］。气孔是ＣＯ２与水蒸汽进出植
物体的门户，因此叶片气孔的开放程度对于植物光合作
用以及蒸腾作用具有非常重要的调控意义。由图５可
知，欧李Ｇｓ从早间开始逐渐降低，１３：００～１４：００这段午
间时分有个升高的过程，总体上看来与Ｔｒ相似性较低。
许大全［１５］对光合作用与气孔限制的分析时提出，Ｇｓ与
Ｔｒ一般情况下具有较强正相关关系，欧李Ｇｓ与Ｔｒ的变
化关系不太符合这一规律。Ｃｉ一定程度上反应了叶片
内光合及呼吸作用的状况，同时也与气孔的开放程度密
切相关。由图５可知，欧李Ｃｉ在１０：００之前逐渐降低，与
Ｐｎ变化相反，随后略微上升之后又逐渐下降，到Ｐｎ达到
下午峰值时开始升高。这是由于傍晚ＰＡＲ及Ｇｓ都处于
低水平，不利光合作用进行，夜间不进行光合作用，同时
植物呼吸作用不断释放ＣＯ２导致傍晚开始Ｃｉ逐渐升高，
直到早间光合作用开始后Ｃｉ逐渐降低。午间前后由于
Ｇｓ开放程度有所加大，气孔阻力略微降低从而降低了叶
片与外界气体交换的难度；其次，Ｐｎ在这段时间逐渐升
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·试验研究· 北方园艺２０１２（０９）：６～９
高，加大了细胞内ＣＯ２的消耗，因此，午间前后Ｃｉ逐渐
下降。
图５　气孔导度及胞间ＣＯ２浓度日变化
Ｆｉｇ．５　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｓａｎｄ　Ｃｉ
２．３　影响净光合速率的主要生理生态因子分析
植物净光合速率受外部环境生态因子和内部生理
因子的共同影响，不但各个因子对净光合速率的影响比
较复杂，而且各个生理生态因子之间也存在相互影响。
叶片净光合速率与生理生态因子存在的综合关系可用
　　　
相关性分析及多元回归方程表达。Ｐｎ以及各个生理生
态因子的相关关系矩阵见表１，可知Ｐｎ与Ｇｓ、Ｔｒ以及
ＰＡＲ极显著正相关，而与Ｃｉ及ＲＨ极显著负相关。结合
其它因子间相关性可知，当ＰＡＲ增强时，气温升高，Ｔｒ
加强，Ｐｎ也随着升高，而Ｇｓ大部分时间与Ｐｎ同步变化，
因此，在Ｐｎ升高而Ｇｓ能力加强的同时，ＣＯ２作为光合作
用的原料被同化以及转运，导致Ｃｉ逐渐降低。
秋季中，欧李光合“午休”现象并不是很严重，这应
该是光强与气温这２个外界因子总体上比夏季弱了许
多的缘故。而根据相关性分析结果以及上述对各个生
理生态因子日变化情况的分析可知，欧李光合“午休”
（主要为１２：００前后时间段）的主要原因是由于气孔关闭
所引起的气孔限制。许大全［１６］在分析光合“午休”现象
时指出，判断气孔关闭是不是光合降低的原因最重要的
依据为Ｃｉ是否也随着Ｇｓ同时降低。欧李光合“午休”期
间Ｇｓ不断降低，Ｃｉ也逐渐降低，因此气孔限制是其光合
“午休”的主要因素。
表１ 净光合速率与生理生态因子相关关系矩阵
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
Ｐｎ Ｇｓ Ｃｉ Ｔｒ Ｖｐｄｌ　 Ｔ　 Ｃａ ＲＨ　 ＰＡＲ
Ｐｎ １
Ｇｓ ０．６７１＊＊ １
Ｃｉ －０．８４１＊＊ －０．２４３＊ １
Ｔｒ ０．６０８＊＊ ０．１８６ －０．７１６＊＊ １
Ｖｐｄｌ　 ０．０３１ －０．５７４＊＊ －０．４５１＊＊ ０．６７６＊＊ １
Ｔ　 ０．１０８ －０．４２１＊＊ －０．４５６＊＊ ０．７９５＊＊ ０．９５２＊＊ １
Ｃａ －０．１１４ －０．３１２＊＊ －０．００６　 ０．２８０＊ ０．４４１＊＊ ０．４２２＊＊ １
ＲＨ －０．４１９＊＊ ０．１２８　 ０．６５０＊＊ －０．８５２＊＊ －０．７９６＊＊ －０．８７７＊＊ －０．１７０　 １
ＰＡＲ　 ０．３６７＊＊ －０．２９７＊＊ －０．６８９＊＊ ０．６２３＊＊ ０．８０５＊＊ ０．６８５＊＊ ０．４２３＊＊ －０．６６４＊＊ １
　　注：标有“＊＊”表示极显著相关（Ｐ＜０．０１），标有“＊”表示显著相关（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ‘＊＊’ａｒｅ　ｏｆ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１），Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ‘＊’ａｒｅ　ｏｆ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５）．
　　表２　净光合速率与影响因子的方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｎａｎｄ　ｉｔｓ　ｆａｃｔｏｒｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
平方和
Ｓｑｕａｒｅ　ｓｕｍ
自由度
Ｆｒｅｅｄｏｍ
均方
Ｍｅａｎ　ｓｑｕａｒｅ
Ｆ　 Ｐ
回归Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　 ３７８．７７０　 ２　 １８９．３８５　 ６０９．５８４　 ０．０００
残差Ｒｅｓｉｄｕａｌ　 ２４．２３３　 ７８　 ０．３１１
总计Ｔｏｔａｌ　 ４０３．００３　 ８０
　　表３ 回归系数分析
　　Ｔａｂｌｅ　３ Ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｖｅ　ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
偏回归系数
Ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ
ｔ　 Ｐ
偏相关系数
Ｐａｒｔｉａｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ
容许度
Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
方差膨
胀因子
ＶＩＦ
常量Ｃｏｎｓｔａｎｔ　 ２９．２２４　 ２３．００２　０．０００
Ｃｉ －０．１２８ －２５．１８９　０．０００ －０．９４４　 ０．９４１　 １．０６３
Ｇｓ １８．２２０　 １７．３４３　０．０００　 ０．８９１　 ０．９４１　 １．０６３
　　将与欧李净光合速率呈显著、极显著相关的数据进
行逐步回归，剔除部分变量，得到回归模型。方差分析
显示（表２），Ｆ＝６０９．５８４，Ｐ＝０．０００，按照α＝０．０５水平
拒绝回归系数均为０的假设，得到Ｐｎ与生理生态因子间
的回归方程：
ｙ＝２９．２２４－０．１２８ｘ１＋１８．２２０ｘ２，Ｒ２＝０．９６９ （１），
式中：ｙ为Ｐｎ，ｘ１为Ｃｉ，ｘ２为Ｇｓ。
按α＝０．１０水平进行ｔ检验（表３），偏回归系数均有
显著性意义。表示共线性诊断结果的指标容许度及方
差膨胀因子大小适中（容许度＞０．１，０＜ＶＩＦ＜１０），因此
拒绝共线性假设。回归方程拟合系数Ｒ２＝０．９６９，显示
方程较为可靠。从式（１）可以看出，欧李净光合速率主
要受Ｃｉ及Ｇｓ的影响，其它因子虽然也有影响，但在回归
分析中已被剔除。偏相关系数的大小能够表示对Ｐｎ影
响的大小，因此，Ｇｓ对Ｐｎ影响最大、Ｃｉ次之，这一结果也
从另一面印证了欧李光合“午休”现象的主要原因为气
孔限制因素。
３　讨论与结论
随着欧李市场需求的逐渐增加，人工栽培技术的逐
渐成熟，其价值日益明显。充分利用贵州特有的气候、
土地资源优势发展欧李产业，对充实贵州水果市场、推
８
北方园艺２０１２（０９）：６～９ ·试验研究·
动贵州制药产业发展、发展农村经济、促进生态恢复与
重建具有十分重要的意义［１７］。
净光合速率大小在一定程度上显示了植物生产力
的高低。经测定，经贵州北引南种的欧李其秋季净光合
速率比种植于原产地区的欧李略低［１８］。这一方面可能
由于该试验测定时间并不是在植物一年中生长最旺盛
的夏季所导致；另一方面，也可能与引入时间尚短，还未
完全适应贵州特殊的生态环境有关。据此判断欧李在
贵州的适应情况还不充分，未来应在系统研究中结合生
长发育、产质量等情况开展欧李在贵州北引南种的综合
评价，并据此研究适于贵州特定环境的配套栽培技术与
管理措施。
从欧李光合作用及其影响因子分析推测，在苗期的
石漠化地区栽培管理中，应注意通风透光，保证光照充
足使得光合作用正常进行；但在午间光合有效辐射以及
外界温度过高时应适当遮荫，以降低强光持续照射产生
的光抑制及高温的不良影响，从而缩短光合“午休”时间
或降低光合“午休”的程度，提高光合作用水平。
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Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｕｎｇｅ）Ｓｏｋ．ｉｎ　Ａｕｔｕｍｎ
ＣＨＥ　Ｊｉａ－ｘｉａｎｇ，ＸＩＥ　Ｙｕａｎ－ｇｕｉ，ＰＥＮＧ　Ｘｉ，ＬＩ　Ａｎ－ｄｉｎｇ
（Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｋａｒｓｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５０００１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｕｎｇｅ）Ｓｏｋ．ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｕｓｉｎｇ　Ｌｉ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆａｌ，ａｌｓｏ　ｔｈｅ
ｍａｉｎ　ｉｍｐａｃｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｐｗｉｓｅ
ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆ　Ｃ．ｈｕｍｉｌｉｓ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ
ｂｉｍｏｄａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ，ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｐｅａｋ（Ｐｎ＝７．９６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　１０ｏ＇ｃｌｏｃｋ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｅａｋ（Ｐｎ＝６．２６μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　１５ｏ＇ｃｌｏｃｋ，ａｎｄ　ｉｎ　ｍｉｄｄａｙ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｎ ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ（Ｔｒ）ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ｂｕｔ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ａｎｄ　ａｉｒ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ（ＲＨ）．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｏｆ　ｍｉｄｄａｙ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｌｏｓｕｒｅ．Ｇｓａｎｄ　Ｃｉｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｅｘｅｒｔｉｎｇ　ａｎ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　Ｐｎｏｆ　Ｃ．ｈｕｍｉｌｉｓ，
ａｎｄ　Ｇｓｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｍｏｒｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｈａｎ　Ｃｉ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｅｒａｓｕｓ　ｈｕｍｉｌｉｓ（Ｂｕｎｇｅ）Ｓｏｋ．；ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ　
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