全 文 ：0 引言
光合作用是植物生长发育形成的基础，也是决定
植物长势优劣的主要因素之一，研究植物的光合特性，
有利于了解植物对光能的利用效率，阐明植物光合的
生态学特征[1]。对亚热带树种的光合特性研究结果表
明，有些树种的光合日变化为单峰曲线，有些为双峰曲
基金项目：国家科技支撑计划项目“福建红壤区生态修复和持续经营关键技术集成与示范”(2014BAD15B00)；福建省财政厅森林生态项目“福建省森
林生态功能研究”(K8911015)。
作者简介：伍定芳，女，1975年出生，林业工程师，硕士，主要从事林业栽培育种工作。通信地址：350300福建省福清市行政服务中心二楼林业局窗
口，Tel：0591-85266285，E-mail：164569187@qq.com。
收稿日期：2014-12-17，修回日期：2015-01-19。
细柄蕈树苗期光合生理特性研究
伍定芳
（福清市林业局，福建福清 350300）
摘 要：在盆栽条件下以3株细柄蕈树壮苗为研究对象，利用LCPRO+便携式光合作用测定系统对其光
合作用日变化及光响应进行测定和分析，结果表明：细柄蕈树的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)的日变化曲线均为单峰曲线，无“光合午休”现象，是一种高光效树种；水分利用率(WUE)和气孔限
制值(Ls)日变化曲线最大值都在9:00时，17:00时后急剧下降；胞间CO2浓度(Ci)日变化曲线趋势与Ls恰
好相反。Pn与光合有效辐射(PAR)、Tr成极显著正相关，与Ci呈极显著负相关，与其他因子相关不显著，
说明Pn与内部自身因素关系更大。细柄蕈树有较高的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和表观量子效率
(AQY)，为典型的阳性树种，对强光利用能力强，对弱光利用效率高，环境的适应性强。
关键词：细柄蕈树；光合特性；日变化；光响应
中图分类号：S718.43 文献标志码：A 论文编号：cjas14120024
Research on Photosynthetic Physiological Characteristics of Altingia gracilipes During Seedling Stage
Wu Dingfang
(Fuqing City Forestry Bureau, Fuqing 350300, Fujian, China)
Abstract: Under the condition of potted planting, with three Altingia gracilipes seedlings as the research
objects, the LCPRO+ Portable photosynthesis measuring system was used to measure and analyze the daily
changes of photosynthetic and the light response of Altingia gracilipes. The results showed that the diurnal
variation curve of Altingia gracilipes’ net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal
conductance (Gs) all appeared as single peak, showed no“midday rest”phenomenon, proved it to be a species
of high photosynthetic efficiency. The maximum of diurnal variation curve of water use efficiency (WUE) and
limiting value of stomata (Ls) came out in 9 am, and decreased rapidly from 5 pm. The diurnal variation curve
of intercellular CO2 concentration (Ci) tended to be the exact contrary to that of Ls. Pn, and showed a highly
significant positive correlation with photosynthetically active radiation (PAR) and Tr, and a highly significant
negative correlation with Ci, rather than other factors, Pn connected more obviously with its inside own factors.
In conclusion, Altingia gracilipes has high light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), and
apparent quantum yield (AQY), known as a kind of typical heliophilous tree species. Altingia gracilipes has a
strong capability of making use of high light, as well as a high efficiency of using low light, and has good
environmental adaptability.
Key words: Altingia gracilipes; Photosynthetic Characteristics; Diurnal Variation; Photoresponse
www.caaj.org
农学学报 2015,5(4):85-89
Journal of Agriculture
线[2]，说明不同物种植物有其特殊的光合生理特性，受
内外因素的共同影响。光是植物进行光合作用的动力
和重要能源，是制约光合速率高低的重要因素[4]，研究
主要集中在光—光合响应、光补偿点和光饱和点等领
域 [5]，除了光照，光合作用也受到其他综合因子的影
响。
细柄蕈树(Altingia gracilipes)，别名细柄阿丁枫、
细叶枫，金缕梅科蕈树属植物。其干性通直，生长迅
速，抗病性强，用途广，是福建省一种很有发展前景的
乡土阔叶树种。对细柄蕈树的研究主要集中在造林栽
培、风景观赏、防火林带应用等，还未见到有关对其光
合作用的研究[6]。树木对某一地区的生态适应情况，
是它在该地区的生理反应和生态反应的综合表现,现
有的细柄蕈树大多数栽培方式都是根据经验而来，缺
少理论依据，通过测定细柄蕈树的苗期光合作用参数，
探索其光合作用规律，可为更好地开发利用现有资源
及今后的栽培育种提供科学的理论指导。
1 材料和方法
试验于 2013年 7—8月在福建省林业科学院大田
苗圃进行，选择生长良好、长势一致的3株细柄蕈树壮
苗，采用 LCPRO+便携式光合作用测定系统进行测
定。
光合速率日变化：在 7月中下旬选择 4个典型晴
天，从 7:00—19:00，每 2 h测定 1次，每株 3叶，每叶同
一位置 3个重复，取平均值；测定参数有净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度
(Ci)，同时测定光合有效辐射(PAR)、环境温度(Ta)、大
气相对湿度(RH)及大气CO2浓度(Ca)，并计算出水分
利用率(WUE=Pn/Tr)以及气孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)。
光合 -光响应 (Pn- PAR)曲线：在 8月晴天上午
9:00—11:30 进行，设定大气 CO2浓度为 (380 ±
20) μmol/mol，叶温为(30±1)℃，叶室内相对湿度为
50%±10%，应用光合测定系统的红蓝光光源将PAR从
0~2000 μmol/(m2· s)分为16个梯度进行，根据回归方程
分别计算光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效
率(AQY)以及LSP时的最大净光合速率(Pmax)。
2 结果与分析
2.1 环境因子日变化
7月份PAR值7:00时达到570 μmol/(m2· s)，7:00—
9:00迅速增加，9:00时达 1640 μmol/(m2· s)，之后缓慢
增加，13:00时达最大值1820 μmol/(m2· s)，然后逐渐降
低；Ta日变化为一条单峰曲线，早晚低、中间高，最高
温度在13:00时，高达39℃；RH与Ta相反，早晚高中间
低，7:00时高达76%，13:00时则降为全天最低41%；与
PAR不同，Ca 7:00时为一天中的最大值435 μmol/mol，
随着PAR和Ta值的增加，气流不断上升，地面上Ca迅
速下降，11:00时降为最低值 378 μmol/mol，随后有所
提升，15:00时达到下午的最高值 394 μmol/mol，随后
逐渐下降，如图1、2所示。
2.2 光合速率日变化
植物光合作用日变化是对环境因子日变化的反
应，Pn值的变化受PAR的直接影响：7:00时Pn值较低，
仅1.49 μmol/(m2· s)，7:00—9:00，Pn值随PAR值快速增
加而大幅提高，9:00时达到最大值8.58 μmol/(m2· s)，可
见细柄蕈树对光的敏感度强，具较高的光合能力，
9:00—11:00，由于强光抑制光合作用，Pn值迅速下
降，午后PAR值逐渐下降，Pn值也随之下降，19:00时
Pn出现负值，可能是日落后细柄蕈树呼吸速率大于光
合速率，如图3所示。
Tr取决于叶片内外的蒸汽压和扩散途径受到的
阻力，RH大，Tr小。 7:00时 RH最大，Tr低，值为
图1 光合有效辐射PAR、环境温度Ta的日变化
图2 大气CO2浓度Ca、相对湿度RH的日变化
0200
400600
8001000
12001400
16001800
2000
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
时间
PAR
/[
m
ol/(m
2 晄)]
05
1015
2025
3035
40
Ta/℃PARTa
350360
370380
390400
410420
430440
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
时间
Ca/(

mol
/mol)
010
2030
4050
6070
80
RH/%
CaRH
PA
R/[μ
mol
/(m2
·s)]
Ca
/(μm
ol/m
ol)
伍定芳：细柄蕈树苗期光合生理特性研究··86
0.98 μmol/(m2· s)，7:00—11:00，随 PAR增强、Ta升高、
RH降低，光合能力快速增强，叶片气孔开放，Tr值迅速
增加，11:00峰值高达 3.42 μmol/(m2· s)，说明细柄蕈树
具有较高的Tr，11:00之后Tr逐渐下降，见图4。
Gs日变化 与 Pn 相 似 ，7:00 时 较 低 ，值 为
0.08 μmol/(m2· s)，9:00时也达最高值 0.1 μmol/(m2· s)，
午后光合速率减弱，Gs随之下降，从而避免了水分的过
分丧失，19:00时降为最低值0.01 μmol/(m2· s)，如图5。
与Pn、Gs不同，Ci的日变化曲线出现早晚高、中
间低的现象，7:00时Ci值为 397 μmol/(m2· s)，19:00时
高 达 585 μmol/(m2 · s)，9:00—17:00，Ci 在 231~
305 μmol/(m2· s)间，持续在一个较低值的范围，当Pn
较高时，由于固定了较多的光合作用原料CO2，导致Ci
下降，当Ci过低时，又引起CO2缺失，使Pn难以进一步
提高，如图6所示。
WUE值 7:00—11:00的变化趋势与Pn一致，先迅
速上升再下降，最大值在9:00时高达3.35 μmol/(m2· s)，
11:00—17:00稳定在 1.25~1.68 μmol/(m2· s)的较低范
围值，17:00后急剧下降，如图7所示。WUE体现植物对
干旱环境的适应能力，细柄蕈树具较高的耐干旱能力。
-2
0
2
4
6
8
10
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
时间
Pn/[

mol
/(m2 晄
)]
图3 净光合速率Pn日变化
0.00.5
1.01.5
2.02.5
3.03.5
4.0
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
时间
Tr/[

mol/(
m2 晄)
]
图4 蒸腾速率Tr日变化
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
时间
Gs/[

mol
/(m2 晄
)]
图5 气孔导度Gs日变化
0
100
200
300
400
500
600
700
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
时间
Ci/[

mol/(
m2 晄)
]
图6 胞间CO2浓度Ci日变化
-8
-6
-4
-2
0
2
4
7:00 9:00 11:0
0
13:0
0
15:0
0
17:0
0
19:0
0
时间
WUE
/[
m
ol/(m
2 晄)]
图7 水分利用效率WUE日变化
Tr
/[μm
ol/(m
2 ·s)
]
Gs
/[μm
ol/(m
2 ·s)
]
Ci
[μm
ol/(m
2 ·s)
]
WU
E[μ
mol
/(m2
·s)]
Pn
/[μm
ol/(m
2 ·s)
]
··87
Ls与Ci日变化曲线恰好相反，7:00—9:00迅速上
升，9:00时Ls达全天最高0.43，中午前一直保持在一个
较高的水平，午后缓慢下降，17:00后急剧下降，如图8
所示。
2.3 净光合速率Pn与影响因子的相关性分析
相关分析表明，细柄蕈树Pn与PAR、Tr呈极显著
正相关，与Ci呈极显著负相关，与Ta、RH、Gs相关性不
显著，如表1所示。因此，Tr是影响细柄蕈树光合速率
的主导因子，其次是PAR和Ci，光合速率与生理因子
的相关性高于环境因子。
2.4 光合-光响应(Pn-PAR)变化
细柄蕈树的Pn-PAR曲线模型拟合为二次曲线方
程，在0~200 μmol/(m2· s)范围Pn随PAR的增加而迅速
上升，当Pn达到一定程度时，Pn增加缓慢，当PAR值
超过 1585.76 μmol/(m2· s)时Pn值反而开始下降，说明
过强的PAR会导致光合抑制，从而使Pn下降，如图 9
所示。
LCP是植物利用弱光能力的一项重要指标，LCP
越小表明对弱光利用能力越强[7]；LSP反映了植物对强
光的喜好程度，LSP越大，植物受强光刺激时越不易发
生光抑制，植物的耐阳性越强；AQY反映植物对弱光
的利用效率，AQY越大，利用弱光效率就越高。表2显
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00 19:00
时间
Ls
图8 气孔限制值Ls日变化
净光合速率Pn
分析因子
光合有效辐射PAR
0.821
大气温度Ta
0.536
空气相对湿度RH
-0.468
蒸腾速率Tr
0.893
气孔导度Gs
0.643
胞间二氧化碳浓度Ci
-0.821
表1 细柄蕈树净光合速率与环境因子及其他光合参数相关系数
示，细柄蕈树的LCP值明显高于自然光照阳性植物的
LCP[30 μmol/(m2· s)]，LSP值高达1585.76 μmol/(m2· s)，
表观量子效率AQY也显著高于自然光照条件下植物
的AQY (0.03~0.06 mol/mol) [8]，说明细柄蕈树是典型的
阳性植物，对强光具较强的适应能力，光合作用具有较
高的量子产额，对弱光利用能力强。
3 结论与讨论
在自然条件下，植物光合作用日动态曲线大致分
为两种：一为单峰型即“早晚低中午高”，另一种是双峰
型，即植物在上下午均有一个高峰值，而在中午时较
低，出现了“光合午休”现象。细柄蕈树的Pn、Tr、Gs日
变化均呈单峰曲线，这与袁德辉等对杨梅、红麥等的光
合研究结果一致，说明细柄蕈树具有高光效特征，可作
为一种优质种质资源；Gs日变化趋势与Pn一致，最高峰
值均在9:00 [Pn=8.58 μmol/(m2· s)，Gs=0.1 μmol/(m2· s)]，
Tr峰值在11:00 [3.42 μmol/(m2· s)]；Ci的日变化趋势是
“早晚高、中间低”且9:00—17:00间持续在一个较低水
平，差异不明显；WUE日变化趋势是 9:00时达最高
-2-1
01
23
45
67
8
0 50 100 400 800 1200 1600 2000PAR/[
mol/(m2晄)]
Pn/[

mol
/(m2 晄
)]
图9 光合-光响应曲线
光补偿点LCP/[μmol/(m2· s)]
41.78
光饱和点LSP/[μmol/(m2· s)]
1585.76
表观量子效率AQY/(mol/mol)
0.082
最大净光合速率Pmax/[μmol/(m2· s)]
7.25
表2 细柄蕈树光合-光响应曲线参数
Pn
/[μm
ol/(m
2 ·s)
]
伍定芳：细柄蕈树苗期光合生理特性研究··88
[3.35 μmol/(m2· s)]，11:00时至午后保持在一个较低值
水平，17:00时后急剧下降；Ls日变化趋势与Ci恰好相
反，中午前后保持在较高水平，17:00时后急速下降。
本研究只对细柄蕈树夏季的苗期光合特性进行了探
讨，不同季节不同品种及不同生境条件下细柄蕈树的
光合生理特性肯定也会有不同的表现，这有待于进一
步研究。
相关研究表明，细柄蕈树净光合速率Pn与PAR、
Tr、Ci、的相关系数分别为 0.821、0.893、-0.821，Pn与
PAR、Tr呈极显著正相关，与 Ci呈极显著负相关，与
Ta、RH、Gs相关性不显著，说明光照条件是影响细柄
蕈树夏季光合速率的外界主导因子，高光照有利于光
合作用，而内部因素Tr和Ci比环境因子PAR对细柄蕈
树光合速率影响更为密切，光合生理活动在很大程度
上受遗传模式控制，因此，在育种和苗期管理上应综合
考虑环境因子和自身遗传因素等指标，避免因单独利
用某一方面指标而造成的偏差。
LCP和LSP是植物2个重要的光合生理指标，LCP
和 LSP都较高的是典型阳性植物 [7]，细柄蕈树的 LCP
和 LSP 值测定结果 [LCP=41.78 μmol/(m2 · s)，LSP=
1585.76 μmol/(m2· s)]表明其是典型的阳性树种，对强
光利用能力强，应该选择光照充足的地方种植；AQY
代表植物利用弱光的能力，也可以反映叶片的光合潜
能，值越高利用弱光的能力越强，光合潜能越高。AQY
及 Pmax的变化特点都具有一定的植物物种遗传稳定
性，细柄蕈树的AQY及Pmax值都较高[AQY=0.082 mol/mol，
Pmax=7.25 μmol/(m2· s)]，体现了其对弱光的利用效率较
高，具有一定的耐阴性。既喜光又耐阴，说明细柄蕈树
能适应多种光照环境，对环境适应性强，在园林观赏植
物配置中，细柄蕈树既能处于上层，充分吸收阳光，又
能配置于下层，在阴湿地带可成为绿化和保护之用，这
也是细柄蕈树日益成为很有发展前途树种的原因之
一，栽培时适当密植，可使其生长迅速,提高观赏效果。
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··89