全 文 ：书光照对不同海拔的南川绣线菊和锥花
小檗种子萌发的影响*
崔现亮 罗娅婷 苏志龙 罗银玲
＊＊
( 普洱学院生物与化学学院，云南普洱 665000)
摘 要 对青藏高原东缘不同海拔的南川绣线菊(海拔 2500、2700、3020和 3300 m)和锥花
小檗种子(海拔 2160、2760、3000和 3250 m)在 12 h光周期和 24 h 全黑暗条件下的萌发进
行了研究。结果表明:(1)南川绣线菊的种子大小与海拔之间呈显著负相关，锥花小檗的
种子大小与海拔无显著相关性。(2)南川绣线菊种子，除有光条件下种子的萌发率与海拔
有较弱正相关外，光下萌发速率、暗处萌发速率、暗处萌发率均与海拔有显著的正相关;锥
花小檗种子在光、暗培养条件下的萌发率、萌发速率与海拔之间均没有相关性，但不同海拔
种子的萌发率、萌发速率有显著差异，2760 m 采集的种子萌发能力最高，随海拔降低或升
高，萌发能力降低。(3)不同海拔采集的南川绣线菊种子在有光条件下的萌发率、萌发速率
均显著高于黑暗条件，这种差异随着海拔升高到 3250 m，变得不明显。光、暗培养条件对不
同海拔锥花小檗种子的萌发率和萌发速率均没有影响。说明海拔和光照条件是造成南川
绣线菊种子萌发能力差异的主要原因，而海拔能造成锥花小檗种子萌发能力差异，但光照
对其萌发能力没有影响。
关键词 青藏高原;海拔;光照条件;萌发
* 国家自然科学基金项目(31360059)和云南省教育厅科学研究基金项目(2011C193)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:67050343@ qq．com
收稿日期:2014-07-23 接受日期:2014-10-09
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2015)3－0642－06
Effects of different light conditions on seed germination of Spiraea rosthornii and Berberis ag-
gregata at different altitudes． CUI Xian-liang，LUO Ya-ting，SU Zhi-long，LUO Yin-ling＊＊ (Puer
College，Puer 665000，Yunnan，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(3):642－647．
Abstract:The effects of light condition (12 h photoperiod and 24 h dark)on the seed germina-
tion of different-altitude Spiraea rosthornii (2500，2700，3020，and 3300 m)and Berberis ag-
gregata (2160，2760，3000，and 3250 m)from the eastern Qinghai-Tibet plateau were studied．
The results are as follows: (1)The seed size of S． rosthornii was significantly negatively correla-
ted with altitude，and the seed size of B． aggregata had no significant correlation with altitude．
(2)The germination rates of S． rosthornii seeds under light or dark and germination percentage
under dark hada significant positive correlation with altitude，but a weak positive correlation was
found for germination percentage under light． The germination rate and germination percentage of
B． aggregata seeds under light or dark condition had no correlation with altitude，but the germi-
nation rate or germination percentage had significant difference among the seeds from different al-
titudes． The B． aggregata seeds from 2760 m altitude had the highest germination ability，the
higher or lower altitudes both led to lower germination． (3)The seeds of S． rosthornii from differ-
ent altitudes had significantly higher germination rates and germination percentages under light
than under dark，but the difference was not significant when the seeds were from 3250 m altitude．
The light condition had no effects on seed germination rate and germination percentage of B． ag-
gregata from different altitudes． These results indicated that the altitude and light condition were
the main reasons that led to lower germination ability of S． rosthornii seeds． For B． aggregata，the
seeds from different altitudes had different germination abilities，but light condition had no effects
on the germination．
Key words:Qinghai-Tibet Plateau;altitude;light condition;germination．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(3):642－647
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0088
种子在植物的一生乃至植物群落的结构中具有
非常重要的意义，它是一种潜在的植物群落，而种子
萌发是种子植物一生中实现种群更新和物种延续的
重要环节(张敏等，2012)。种子萌发是在合适的外
界条件下进行的，如适宜的温度、水分或光照条件，
同时还受植物栖息地气候因素、生境和储藏条件等
的影响。
对于需光性种子，光照是决定其萌发能力的主
要因素(Finch-Savage et al．，2006)。光对植物种子
萌发的影响既是一个复杂的生理过程，也是一个信
号传递和基因表达过程(张敏等，2012)。不同植物
种子萌发对光照的需求存在种间差异，很多无休眠
的种子其萌发不受光照影响，且有些种子在光照条
件下萌发能力强，而有些则相反(Baskin et al．，
1998)。
在自然种群内，种子大小差异在植物个体间以
及个体内是一种普遍现象(张世挺等，2003)，这种
差异也受海拔等因素的影响(Miller et al．，1987;
Holm，1994;Lord，1994;Vera，1997;王桔红等，
2009)。生长在不同海拔下的植物，因环境条件不
同、自然选择压力不同，种子萌发也存在差异，同时
还受物种类型、年份等的影响(Holm，1994;Lord，
1994;崔现亮，2008)。Vera(1997)研究了不同海拔
下西班牙北部的几种石楠植物种子的萌发情况，发
现采自较高海拔的种子具有较高的萌发率。Miller
等(1987)发现，采自苏格兰低海拔的一种石楠植物
种子具有较高的萌发率。Lord (1994)报道了 Festu-
ca novae-zelandiae种子随着海拔的升高达到 50%萌
发率的时间逐渐变长。王桔红等(2009)研究发现，
采自青藏高原的糙皮桦(Betula utilis)和紫果云杉
(Picea purpurea)种子的萌发率和萌发速率随母体植
株海拔的升高而增大。由此可见，不同植物种子的
萌发对海拔的响应是有差异的。
目前关于海拔、光照条件对种子萌发的影响及
其适应性机制的报道不多。南川绣线菊(Spiraea
rosthornii)和锥花小檗(Berberis aggregate)在青藏高
原东缘地区分别属于常见种和优势种 (洛桑·灵智
多杰，2004)，对整个群落具有非常重要的意义。本
文以青藏高原东缘不同海拔生境的南川绣线菊和锥
花小檗种子为材料，研究了不同海拔的种群间种子
萌发的差异以及光照条件对种子萌发的影响，了解
青藏高原这一特殊地区环境下种子的萌发对策，以
期为青藏高原植物保护、生物多样性维持以及种子
生态学的研究提供理论基础。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究地区概况
南川绣线菊和锥花小檗种子均采集于青藏高原
东部的甘肃省甘南藏族自治州境内(102° 41 E—
104°45E，33°6 N—35°70 N)，海拔在 2160 ～ 3250
m，为寒冷湿润的高寒气候;年降水量 450～780 mm;
年均气温 1．8 ℃，1 月均温－10．7 ℃以下，7 月均温
11．7 ℃，生长季最高气温 23．6～28．9 ℃;年平均霜期
不少于 270 d。植被类型以高寒草甸、灌丛和山地森
林为主 (崔现亮等，2014)。
1. 2 种子采集和贮藏
成熟的南川绣线菊和锥花小檗种子于 2005 年
9—10 月采集。每一物种采自 4 个不同的海拔梯
度:南川绣线菊采自 2500、2700、3020 和 3300 m，锥
花小檗采自 2160、2760、3000 和 3250 m。每一海拔
成熟的种子取自 10～20株个体，然后将种子充分混
合。种子混合后在实验室内自然风干，然后放入保
鲜箱内 4±1℃冷藏 40 d (崔现亮等，2014)。
1. 3 种子大小测定
种子风干后进行称重，随机选取干燥种子 100
粒，称百粒重，精确到 0．0001 g，重复 3 次，取其平均
值，即为种子百粒重(Vera，1997;Baskin et al．，1998;
Zhang et al．，2004;崔现亮等，2014)。南川绣线菊不
同海拔种子大小:2500 m，0．036±0．002 g;2700 m，
0. 032± 0． 007 g;3020 m，0． 032 ± 0． 002 g;3300 m，
0. 029± 0． 005 g。锥花小檗不同海拔种子大小:
2160 m，4. 251 ± 0． 039 g;2760 m，3． 195 ± 0． 113 g;
3000 m，4． 734 ± 0． 110 g;3250 m，2． 911 ± 0． 027 g
(图 1)。
1. 4 萌发实验
萌发实验于种子储藏结束后在实验室内进行。
萌发温度设置为 5 ℃ /25 ℃，每个海拔种子的萌发
光照条件设置 2个水平:12 h /12 h光暗周期和 24 h
黑暗。每种植物每个海拔设置 3 个重复，每个重复
随机选取 50粒饱满种子，将种子均匀放入铺有 2 层
滤纸、直径为 90 mm 的培养皿中，滴少许蒸馏水将
种子浸湿，在植物生长培养箱内进行萌发实验(崔
现亮等，2014)。每 24 h进行萌发检测，统计萌发个
数，以肉眼看到白色的胚根为标准判断种子是否萌
发(路宁娜等，2008;Liu et al．，2011)。萌发实验持
续 40 d，对未萌发的种子用 TTC 法进行种子活性检
346崔现亮等:光照对不同海拔的南川绣线菊和锥花小檗种子萌发的影响
测。萌发实验后的种子有萌发、休眠和死亡 3 类。
当超过 80%的种子在实验期间未萌发时，即认为这
个物种是休眠的(Jurado et al．，2005)。
1. 5 数据处理
采用最小显著差异法(LSD)检验各物种在不同
处理条件下的差异显著性。主要萌发指数(Baskin
et al．，1998):萌发率(germination percentage)，即种
子萌发总数占实验末期活力种子总数的百分率
(%);萌发速率指数(GＲ)= G1 /T1 +G2 /T2 +…+Gt /
Tt。Tt为相应的萌发日数，Gt为 t时间的萌发百分数
(崔现亮等，2014)。以方差分析(ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)分析不同海拔种群间的种子在相
同光照条件下的萌发差异;同时检测来自同一海拔
种群的种子在不同光照条件下的萌发差异;以单因
素(one-way ANOVA)和双因素方差分析(two-way
ANOVA)检测种子来源的海拔和萌发光照条件对种
子萌发的影响，其中单因素方差分析测定影响种子
萌发的主效应，双因素方差分析检测 2 个因子间交
互作用对种子萌发的影响(Mazer，1989;王桔红等，
2009);以 Pearson相关分析评价种子海拔与种子大
小、萌发率、萌发速率的关系(崔现亮等，2010)。统
计分析使用 SPSS 13．0和 Excel。
2 结果与分析
2. 1 不同海拔下南川绣线菊与锥花小檗的种子
大小
从图 1可以看出，南川绣线菊的种子大小在 4
个海拔间差异不显著(F = 1．83，P = 0．175)，但二者
之间存在显著负相关关系(r = －0．924，P = 0．001)。
锥花小檗的种子大小在 4 个海拔间差异显著(F =
547．81，P= 0．000)，但海拔与种子大小无显著相关
性 (r = －0．202，P= 0．452)。
2. 2 海拔对种子萌发率和萌发速率的影响
2. 2. 1 南川绣线菊 单因素方差分析显示，无论在
有光还是黑暗培养条件下，海拔对种子的萌发率、萌
发速率均有显著影响。有光条件下，4 个海拔的种
子萌发率均在 66%以上，采自海拔 3020 m种子萌发
率最高，83．33%，其次是 3300 m 种子，80%;黑暗条
件下，采自海拔 3300 m 的种子萌发率(95．33%)和
萌发速率(3．959)均最高，显著高于其他 3个海拔下
的种子(图 2)。
相关性分析显示，有光条件下种子的萌发率，与
海拔没有关系(r = 0．433，P = 0．160)，但萌发速率与
图 1 不同海拔下南川绣线菊与锥花小檗的种子大小
Fig．1 Seed size of Spiraea rosthornii and Berberis aggregate
from different altitudes
海拔间有显著的正相关关系(r = 0．680，P = 0．015);
在黑暗条件下种子萌发率(r = 0．699，P = 0．011)、萌
发速率(r = 0．719，P = 0．008)，与海拔之间均有显著
正相关关系。
2. 2. 2 锥花小檗 在光、暗培养条件下，海拔对种
子萌发率、萌发速率均有显著影响(P ＜0．05)，均为
2760 m采集的种子最高(图 2);随着海拔降低或升
高，萌发率和萌发速率均有降低的趋势;海拔与种子
萌发率、萌发速率之间均没有相关性。
2. 3 光照条件对种子萌发的影响
2. 3. 1 南川绣线菊 采自海拔 2500、2700 和 3020
m的种子在有光条件下的萌发率均显著高于黑暗条
件下，但随着海拔增加到 3250 m，光、暗培养条件下
种子萌发率、萌发速率，差异变得不明显。
2. 3. 2 锥花小檗 4个海拔下采集种子，在不同光
照培养条件下的萌发率、萌发速率均没有显著差异。
2. 4 海拔与光照条件交互作用对种子萌发的影响
双因素方差分析显示，种子采集生境的海拔和
萌发的光照条件的交互作用对南川绣线菊种子萌发
率和萌发速率均有极显著的影响;而海拔与光照条
件的交互作用对锥花小檗种子的萌发率和萌发速率
均没有影响。
446 生态学杂志 第 34卷 第 3期
表 1 不同海拔生境种群之间、不同光照条件下的种子之间萌发率和萌发速率的差异
Table 1 Differences in seed germination percentage and rate between seeds of different altitudes or durations of light condi-
tion
物种 光照条件 海拔对萌发率的影响
df F Sig
海拔对萌发速率的影响
df F Sig
海拔
(m)
光照对萌发率的影响
df F Sig
光照对萌发速率的影响
df F Sig
南川绣线菊 光 3 5．29 * 3 19．17 ＊＊ 2500 1 264．52 ＊＊＊ 1 187．79 ＊＊＊
Spiraea rosthornii 暗 3 23．76 ＊＊＊ 3 33．90 ＊＊＊ 2700 1 52．32 ＊＊ 1 293．60 ＊＊＊
3020 1 22．58 ＊＊ 1 66．73 ＊＊＊
3300 1 4．65 ns 1 5．71 ns
锥花小檗 光 3 8．91 ＊＊ 3．96 * 2160 1 0．01 ns 1 5．68 ns
Berberis aggreata 黑 3 5．47 * 22．08 ＊＊＊ 2760 1 4．22 ns 1 12．27 *
3000 1 0．00 ns 1 2．88 ns
3250 1 4．90 ns 1 1．46 ns
* P＜0．05;＊＊P＜0．01;＊＊＊P＜0．001;ns．P＞0．05。
图 2 南川绣线菊和锥花小檗不同海拔种子在光、暗培养条件下的萌发率和萌发速率
Fig．2 Seed germination characteristics under light and dark conditions of different habitats
海拔相同、字母相同表示光、暗条件下的萌发率、萌发速率没有差异(P＞0．05)，海拔相同、字母不同表示差异显著(P＜0．05);光照条件相同、字
母相同表示不同海拔种子的萌发率、萌发速率没有差异(P＞0．05)，光照条件相同、字母不同表示差异显著(P＜0．05)。
表 2 种子采集生境的海拔、光照条件以及 2因子间交互作用对种子萌发率和萌发速率的影响
Table 2 Effect of altitude of collection sites，light conditions，and their interaction on final germination percentage and rate
物种 变异来源 因变量(萌发百分率)
df F Sig Ｒ2
因变量(萌发速率)
df F Sig Ｒ2
南川绣线菊 海拔 3 21．73 ＊＊＊ 0．739 3 51．28 ＊＊＊ 0．869
光照条件 1 68．09 ＊＊＊ 0．676 1 181．50 ＊＊＊ 0．865
交互作用 3 19．11 ＊＊＊ 0．695 3 5．77 ＊＊ 0．459
锥花小檗 海拔 3 14．22 ＊＊＊ 0．727 3 17．51 ＊＊＊ 0．767
光照条件 1 0．48 ns 0．029 1 20．92 ＊＊＊ 0．567
交互作用 3 1．54 ns 0．225 3 1．77 ns 0．249
* P＜0．05;＊＊ P＜0．01;＊＊＊P＜0．001;ns． P＞0．05。
3 讨 论
根据本研究结果，海拔 2500、2700和 3020 m采
集的南川绣线菊种子萌发能力在光下明显好于黑
暗，这与前人得到的规律一致，种子萌发的需光性随
着种子大小的增加(0． 032 ～ 22． 200 mg)逐渐减弱
546崔现亮等:光照对不同海拔的南川绣线菊和锥花小檗种子萌发的影响
(Metcalfe et al．，1995;Milberg et al．，2000;Fenner et
al．，2005)，而南川绣线菊种子在 4 个海拔下的大小
均在 0． 036 mg 以下，属于小种子范畴(Pearson et
al．，2002)。而随着海拔增加到 3300 m，南川绣线菊
种子的萌发能力在光、暗下均比较高，且没有显著差
异，也就是说随着海拔的升高，光对种子萌发已不是
必不可少的生态因子，这可能与高海拔的恶劣生态
环境有关系，当水分、温度等其他生态因子达到条件
后即可快速萌发，增加繁殖成功的几率。而南川绣
线菊种子萌发需光的具体临界海拔值是多少，还需
要做进一步研究。锥花小檗种子在 4个海拔梯度下
的萌发能力对光照均没有要求，其种子大小均在 2．9
mg以上，也符合种子萌发的需光性随着种子大小的
增加(0．032～ 22．200 mg)逐渐减弱的规律(Metcalfe
et al．，1995;Milberg et al．，2000;Pearson et al．，2002;
Fenner et al．，2005)。
南川绣线菊种子大小与海拔成负相关关系，而
锥花小檗种子大小与海拔无关，可见不同植物的种
子大小与海拔间的关系存在差异，其他很多研究结
果类似(Kaya et al．，1994;Totland et al．，1996;Gera et
al．，2000;Blionis et al．，2002;Pluess et al．，2005)。南
川绣线菊种子大小随海拔升高而降低，主要原因可
能是海拔越高，自然条件越恶劣，引起植物幼苗死亡
的因素增多，在这种情况下，小种子具有量的优势从
而弥补了死亡的损失(Morse et al．，1985)。而锥花
小檗种子大小与海拔没有关系，可能主要由于锥花
小檗种子比较大(Pearson et al．，2002)，种子内具有
较多的能量物质，当海拔升高，环境变得恶劣时，可
减小幼苗的死亡率(齐威，2010)。
海拔是一种间接作用的生态因子，海拔发生变
化，温度、水分、光照、土壤等生态因子均会变化，进
而物种组成也会有很大的差异(郭泺等，2006);而
且位于不同海拔生境的种群所承受的生境选择压力
也有一定的差异，最终可能导致种群间的遗传分化
(金则新等，2007;王桔红等，2009)。本研究发现，
青藏高原东缘不同海拔生境的南川绣线菊种子的萌
发能力与海拔有正相关关系，这可能与种子大小的
差异有关，大种子通常具有较高的萌发率，可以产生
较大的更有活力的幼苗，从而提高存活率(Black，
1956;Harper et al．，1967;Twamley，1967;Austenson et
al．n，1970;Schaal，1980)，同时，小种子比大种子萌
发快而具有竞争优势(Ｒabinowitz，1978;Grime et
al．，1981;Howell，1981)，这些都是种子外部环境适
应的结果。锥花小檗种子萌发能力以 2700 m 为最
高点，向两侧明显降低，这属于偶然的还是必然的趋
势，还需要在以后的研究中增加更多的海拔梯度来
加以验证。
另外，南川绣线菊种子采集的海拔梯度和种子
萌发时的光照条件的交互作用对种子萌发有极显著
的影响，说明海拔与萌发时的光照条件这 2 个因子
共同调节着各海拔生境种子萌发的时机，而增大了
幼苗成功建植和存活的概率。因此，考虑植株生境
的差异及萌发光照条件甚至更多因素对萌发的影
响，才能更准确地找到种子的萌发策略。
总之，同一物种不同种群的种子萌发行为具有
可变性，这与植株的海拔有关，也与种子萌发时的光
照条件密切相关，但这种关系也因物种而异。
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作者简介 崔现亮，男，1982 年生，硕士，讲师，研究方向植
物生态学。E-mail:cuixianliang1234@ 163．com
责任编辑 王 伟
746崔现亮等:光照对不同海拔的南川绣线菊和锥花小檗种子萌发的影响