全 文 ：２９卷０８期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０８
草 业 科 学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ
１２２９－１２３４
０８／２０１２
干旱胁迫对绢毛委陵菜叶片解剖结构和
生理指标的影响
吴建慧１，郭 瑶１，赵倩竹２，崔艳桃１，岳莉然１，周蕴薇１
（１．东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０；２．东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：以绢毛委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａ）为材料，采用盆栽控水试验研究土壤干旱胁迫下叶片解剖结构和生理指
标的变化。结果表明，随着干旱胁迫程度的增加叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度均逐渐减
小，且栅栏组织同海绵组织的厚度比大于未受干旱胁迫的植株。随着干旱胁迫时间的延长，叶绿素含量呈逐渐下
降的趋势，丙二醛、脯氨酸的含量和超氧化物歧化酶的活性均呈先上升后下降的变化趋势。本研究表明，在干旱
胁迫下绢毛委陵菜通过改变叶片生理功能和内部解剖构造来适应干旱环境。
关键词：绢毛委陵菜；干旱胁迫；生理指标；解剖结构
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４４．５６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０６２９（２０１２）０８－１２２９－０６
①
绢毛委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａ）是蔷薇科委陵
菜属多年生草本植物，是一种良好的早春及初夏时
节的观花地被植物，能够适应北方寒冷、干旱的气候
环境，有良好的涵养水源、保持水土及护坡作用。目
前，对委陵菜属植物的研究主要集中在资源开发利
用、药用、观赏价值、引种驯化及花粉、叶表皮形态等
方面［１－５］，而对其生理方面特别是干旱胁迫方面的研
究极少。干旱是一个世界性的问题，据统计，世界干
旱、半干旱区占陆地面积的３３％，我国的干旱、半干
旱地区占国土面积的４５％［６］。水分是影响植物分
布、观赏性状和生长发育的主要环境因子之一，水分
短缺已成为干旱地区限制植物生产力的主要因素。
植物的抗旱性及其对干旱胁迫的响应和适应过程与
其自身的抗性紧密联系，并以生化代谢、生理功能、
形态适应、生长发育以及生物生产力等多种形式表
现出来［７－９］。因此，系统地开展干旱胁迫模拟试验，
探讨植物应对干旱环境刺激或逆境的适应及抵御机
制，是把握植物对不同强度干旱胁迫响应与适应对
策的有效手段，也是解答水分与植物关系的切入
点［１０］。本研究以绢毛委陵菜为试验材料，研究自然
失水胁迫后植物叶片的丙二醛（ＭＤＡ）含量、游离脯
氨酸（Ｐｒｏ）含量和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性等生
理指标的变化，了解其耐旱生理响应状况，同时通过
制作石蜡切片，对不同程度干旱胁迫后的叶片解剖
结构进行观察，确定其耐旱能力，旨在一定程度上阐
明其耐干旱机制，为抗性品种的筛选提供理论依据，
也为干旱地区的城市绿化提供更多的植物材料。
１ 材料与方法
１．１试验材料 研究对象为绢毛委陵菜１龄幼
苗，所用幼苗采用当年生走茎进行繁殖，依据走茎
的长势、株高分批栽培，于２０１０年６月从黑龙江
省植物园移至东北林业大学苗圃中进行培育和繁
殖。
１．２试验处理 ２０１１年６月选取生长一致、发育
正常的植株，用长３５ｃｍ、宽２０ｃｍ、高１２ｃｍ的盆对
其进行自然失水胁迫的盆栽试验，栽培基质为土∶
草炭＝３∶１。采用连续控水的方法，试验前对植株
进行正常的管理，给予充足的水分，保证植株的正常
生长。干旱胁迫试验设对照组和处理组，两组植株
的盆数分别为３和１２盆，分成３小组，每小组为对
照组１盆、处理组４盆，试验重复３次，从３小组各
取样一次。对照组每天正常浇水，通过称重法浇水，
使土壤含水量始终保持在３５％～４０％；处理组连续
停水２１ｄ，每３ｄ取样一次，测定各项生理指标；叶
①收稿日期：２０１２－０１－０２ 接受日期：２０１２－０３－０７
基金项目：黑龙江省自然科学基金（Ｃ２００８２２）
作者简介：吴建慧（１９６６－），女，黑龙江哈尔滨人，副教授，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎｈｕｉ２０００２００２＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通信作者：周蕴薇 Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｎｗｅｉ＿ｚｈｏｕ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
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片解剖结构观察从处理组胁迫的第６天（土壤含水
量２５％～２７％，轻度干旱胁迫）、第９天（土壤含水
量１５％～１７％，中度干旱胁迫）、第１８天（土壤含水
量５％～７％，重度干旱胁迫）取样制作石蜡切片，每
次取样均重复３次。
１．３试验方法
１．３．１植物生理指标测定方法 叶绿素含量采用乙
醇浸提法测定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸显色
法测定，游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸显色法测
定，超氧化物歧化酶含量采用氮蓝四唑法测定［１１］。
１．３．２石蜡切片的制备方法 取对照组和处理组相
同部位、大小一致的叶片，取叶片中心部位长０．５
ｃｍ、宽０．３ｃｍ的样块。采样后立刻用ＦＡＡ固定液
固定２４ｈ以上，参照李正理［１２］的石蜡切片法，在浓
度递增的酒精中脱水，用二甲苯透明，之后浸蜡、包
埋、切片、粘片、脱蜡、染色、封片。试验采用Ｌｅｉｃａ石
蜡切片机制片，样片使用显微镜（Ｌｅｉｃａ ＤＭ ２５００）进
行观察，所得数据为不同样片上３０个视野的平均值。
１．４数据处理 测定的数据采用 Ｅｘｃｅｌ软件制
表，用ＳＡＳ １７．０软件进行相关性分析。
２ 结果与分析
２．１干旱胁迫对绢毛委陵菜叶片解剖结构特
征的影响 绢毛委陵菜叶片的解剖结构包括上下
表皮、栅栏组织、海绵组织等（图１）。上下表皮均为
单层细胞，细胞呈长卵形、近圆形或近长方形等不规
则形状，细胞彼此排列紧密，没有细胞间隙。上表皮
细胞体积大于下表皮的，近上表皮的一层排列整齐
且紧密的柱状细胞为栅栏组织，少数有两层，栅栏组
织与下表皮之间排列着多层散乱不规则且细胞间隙
较大的部分为海绵组织。
选择上表皮细胞厚度、下表皮细胞厚度、栅栏组
织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织同海绵组织的比值
５项指标来观察和分析叶片解剖结构受干旱胁迫后
的变化。随着干旱胁迫程度的加重叶片厚度出现显
图１ 干旱胁迫对叶片解剖结构的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
注：Ｕ－ｅｐ为上表皮，Ｄ－ｅｐ为下表皮Ｄｏｗｎ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，Ｐａｌ为栅栏组织Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ，Ｓｐ为海绵组织。
Ｎｏｔｅ：Ｕ－ｅｐ ｉｓ Ｕｐ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，Ｄ－ｅｐ ｉｓ Ｄｏｗｎ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，Ｐａｌ ｉｓ Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ，Ｓｐ ｉｓ Ｓｐｏｎｇｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ．
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著差异（Ｐ＜０．０５），并呈逐渐减小的趋势；不同胁迫
后上表皮厚度差异不显著，但处理组均显著小于对照
组，且随胁迫加重厚度逐渐减小；重度胁迫时下表皮
厚度显著小于轻度与中度胁迫，中度胁迫时小于轻度
胁迫但差异不显著；栅栏组织和海绵组织的厚度均随
胁迫程度加重而减小，除轻度和中度胁迫栅栏组织厚
度差异不显著外其他均差异显著；受到干旱胁迫后处
理组叶片的栅栏组织同海绵组织的比值均大于对照
组，但不同胁迫程度间差异不显著，大小变化为中度
胁迫＞重度胁迫＞轻度胁迫（表１、图１）。
表１ 不同干旱胁迫条件下绢毛委陵菜叶片解剖结构变化
Ｔａｂｌｅ １ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
测定项目
Ｉｔｅｍｓ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ ｓｔｒｅｓｓ
中度胁迫
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
叶片厚度Ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ ２８１．２６±５．１１ａ２３６．８２±３．１７ｂ２１５．４０±３．４６ｃ１８８．４０±１．６９ｄ
上表皮厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ ６５．２０±３．７６ａ ４５．２２±６．４１ｂ ４３．４８±６．３５ｂ ４１．９６±２．１５ｂ
下表皮厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ ４４．２２±２．３５ａ ３１．９６±３．０３ｂ ３１．６４±３．３５ｂ ２７．４０±３．１１ｃ
栅栏组织厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ／μｍ ６９．４８±２．５７ａ ６６．６８±１．４４ａｂ ６３．０８±６．７２ｂ ５１．５４±２．５６ｃ
海绵组织厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｓｐｏｎｇｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ／μｍ １０２．３４±３．１０ａ ９２．９６±６．５０ｂ ７７．１８±６．０５ｃ ６７．４４±３．０８ｄ
栅栏组织／海绵组织厚度比
Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｓｐｏｎｇｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ
０．６８±０．０４ｂ ０．７２±０．０６ａｂ ０．８２±０．１３ａ ０．７７±０．０５ａｂ
注：同行不同小写字母者表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒ ｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２干旱胁迫对绢毛委陵菜叶绿素含量的影
响 干旱胁迫下，绢毛委陵菜叶绿素含量随着干旱
胁迫的加重持续下降。胁迫前９ｄ叶绿素含量下降
幅度较大，胁迫第９天时叶绿素含量明显低于胁迫
初期，降幅达２７．３２％，之后下降幅度有所减缓，胁
迫第１５天同第９天相比下降１０．４９％，但从胁迫第
１５天开始叶绿素含量下降幅度又开始小幅变大，胁
迫第２１天较第１５天下降幅度达１６．８６％。对照组
叶绿素含量较稳定，变化范围在 ５．４７～６．２２
ｍｇ·ｇ－１，且对照组含量均高于胁迫组（图２）。
２．３干旱胁迫对绢毛委陵菜丙二醛含量的影
响 随着干旱胁迫程度的加重，ＭＤＡ的含量逐渐
增加。胁迫到第６天时 ＭＤＡ含量没有明显变化，
但当胁迫达到第９天时 ＭＤＡ的含量开始明显升
高，之后变化趋于平缓，没有大幅度的升降。对照组
ＭＤＡ含量在整个试验期间变化较平稳，没有明显
的升降，但均低于胁迫组（图３）。
２．４干旱胁迫对绢毛委陵菜游离脯氨酸含量
的影响 当植株受到干旱胁迫后Ｐｒｏ含量总体呈
上升的趋势。在干旱胁迫前９ｄＰｒｏ含量没有明显
的变化，但从胁迫第９天开始直到第１８天Ｐｒｏ含量
急剧的上升，在第１８天时Ｐｒｏ含量达到最大值，之
图２ 自然失水胁迫对绢毛委陵菜
叶片叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａｌｅａｖｅｓ
后开始下降，但胁迫第２１天时Ｐｒｏ含量仍显著大于
胁迫初期。对照组Ｐｒｏ含量变化不大（图４）。
２．５干旱胁迫对绢毛委陵菜超氧化物歧化酶
活性的影响 在整个胁迫期间，ＳＯＤ活性基本呈
先上升后下降的趋势，胁迫前１５ｄＳＯＤ活性基本
随胁迫天数的增加而增加，在胁迫第１５天时ＳＯＤ
活性达到最大，随后开始下降。对照组ＳＯＤ活性变
化范围不大，走势较稳定，胁迫组ＳＯＤ活性基本上
都高于对照组（图５）。
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图３ 自然失水胁迫对绢毛委陵菜
叶片 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａｌｅａｖｅｓ
图４ 自然失水胁迫对绢毛委陵菜
叶片Ｐｒｏ含量的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｒｏ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａｌｅａｖｅｓ
图５ 自然失水胁迫对绢毛委陵菜
叶片ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａｌｅａｖｅｓ
３ 讨论
叶片是植物体暴露在环境中面积最大的器官，
在复杂的外界环境中反应最为敏感，最容易因适应
环境而改变它的形态和结构［１３－１５］。植物的水分代谢
一旦失去平衡，就会打乱植物体的正常生理活动，严
重时能使植物体死亡［１６］。
植株受到不同程度干旱胁迫后叶片解剖结构会
产生相应的变化。随着干旱胁迫程度的加重，除栅
栏组织与海绵组织厚度比外，其他几项指标均逐渐
减小，但有的呈显著性差异，有的差异不显著，表明
干旱胁迫的加剧在叶片解剖结构上主要表现为细胞
逐渐变小，细胞间隙变小，排列逐渐紧密，叶片解剖
结构各部分均逐渐变小。干旱胁迫下，叶片变薄、栅
栏组织与海绵组织厚度比值增大，是为了以最大限
度减少植物对辐射的直接接触和水分的蒸腾，保存
有限水分并充分加以利用，是典型的节约型适
应［１７］。绢毛委陵菜受到胁迫后栅栏组织与海绵组
织厚度比值大于对照组，表明绢毛委陵菜具有较强
的抗旱能力。
叶绿素的合成与水分关系密切，植物受到逆境
胁迫时叶绿素结构会变得不稳定，极易发生变化。
一般认为，干旱胁迫可导致植物叶片缺水影响叶绿
素的生物合成，而且促进已形成的叶绿素的降解，造
成叶片发黄［１８］。聂华堂［１９］认为，抗旱性越强的树
种，随着干旱胁迫程度的加深，叶绿素含量的变化幅
度越小，这同本研究结果基本一致。随着胁迫天数
的增加叶绿素含量下降幅度逐渐变小，在胁迫后期
下降幅度虽然又有所升高，但变化幅度仍小于胁迫
初期，说明绢毛委陵菜具备一定的抗旱性。
丙二醛是细胞膜质过氧化作用的主要产物之
一，其含量可以表示膜质过氧化作用的程度［２０］。因
此，丙二醛的含量可以反映植物抗干旱胁迫的能力，
了解植物膜结构受伤害的程度。本试验中，随着干
旱胁迫程度的加重丙二醛含量有所增加，说明干旱
加速了膜质过氧化作用，但丙二醛含量并非持续增
加，当胁迫到第９天丙二醛含量开始趋于平稳，说明
绢毛委陵菜有一定的抗旱能力。
游离脯氨酸是细胞质中重要的渗透剂和防脱水
剂［２１］。在正常情况下，植物体内游离脯氨酸含量很
低；在干旱胁迫下，它的增加有助于细胞或组织持
水，减少脱水，维持各器官较强的渗透，从而提高植
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株对干旱的适应能力［２２］。本试验中，胁迫第９天时
游离脯氨酸含量急剧升高，之后持续增加，在胁迫第
１８天时含量达到最大值，直到胁迫第２１天时含量
有所下降。游离脯氨酸含量的增加能够减轻干旱胁
迫对植株造成的伤害，植物体内游离脯氨酸含量积
累持续时间的长短同积累量的多少也是植物抵抗干
旱胁迫能力的体现。绢毛委陵菜受到干旱胁迫后游
离脯氨酸含量达到如此大量的积累，且持续时间较
长，说明绢毛委陵菜抵抗干旱胁迫的能力较强。
超氧化物歧化酶是植物体内清除活性氧的保护
酶类，能催化超氧自由基的歧化作用，形成 Ｏ２ 和
Ｈ２Ｏ２，消除超氧阴离子自由基，减轻膜脂过氧化作
用，维持活性氧代谢的平衡，从而对机体起保护作
用［２３］。植物体内超氧化物歧化酶活性的强弱往往
与植物抵抗逆境的能力有关，它在抗氧化酶类中处
在核心地位。本试验中，超氧化物歧化酶活性的变
化基本表现为先升高后下降的趋势，胁迫１５ｄ时是
超氧化物歧化酶活性变化趋势的转折点，胁迫１５ｄ
后超氧化物歧化酶的活性开始下降。活性上升是植
物对于遭受干旱胁迫而产生的超氧自由基做出的保
护性应激反应，之后活性的下降可能是植物在重度
干旱胁迫下受到较严重的伤害，酶保护系统也遭到
了一定的破坏，从而导致超氧化物歧化酶活性下降，
但下降后超氧化物歧化酶活性仍高于胁迫初期，并
没有失去活性，说明绢毛委陵菜具有较强的抗旱适
应能力。
综上所述，通过对植物叶片解剖结构和几个较
重要生理指标的研究发现，绢毛委陵菜受到干旱胁
迫后植物叶片解剖结构同体内的生理生化活动都受
到了影响，发生了相应的变化。依据植物在这两个
方面的变化情况以及通过以上对试验结果的分析表
明绢毛委陵菜对于干旱胁迫具有一定的抵抗能力，
能够适应较干旱的环境条件。
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Ｂｏｔａｎｙ，２００１，５２（３６４）：２２０７－２２１１．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａｌｅａｖｅｓ
ＷＵ Ｊｉａｎ－ｈｕｉ １，ＧＵＯ Ｙａｏ１，ＺＨＡＯ Ｑｉａｎ－ｚｈｕ２，
ＣＵＩ Ｙａｎ－ｔａｏ１，ＹＵＥ Ｌｉ－ｒａｎ１，ＺＨＯＵ Ｙｕｎ－ｗｅｉ １
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｔｅｓｔｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅｉｒ ａｎａｔｏｍｉ－
ｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎ
ｐｏｔｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ，ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｓｐｏｎｇ－
ｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｇｒａｄｕａｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｇｒａｄｉｅｎｔ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ
ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｓｐｏｎｇｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ－ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅａｖｅｓ．Ａｓ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｏ－
ｌｏｎｇｅｄ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｗａｓ ｇｒａｄｕａｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ；ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ，ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｌ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｐ．ｓｅｒｉｃｅａｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉ－
ｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ：ＺＨＯＵ Ｙｕｎ－ｗｅｉ Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｎｗｅｉ＿ｚｈｏｕ＠ｙ
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ａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
全国优秀农业期刊、全国畜牧兽医优秀期刊 国内标准刊号：ＣＮ２３－１４７６
《中国核心期刊（遴选）数据库》收录期刊 国际统一刊号：ＩＳＳＮ１６７３－１９２１
《养殖技术顾问》
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