全 文 ：收稿日期: 1999-12-08
作者简介:陶世蓉 ( 1950-) ,女 ,山东烟台人 ,副教授 ,从事植物学研究。
文章编号: 1002-4026( 2000) 03-0030-04
白香草木樨花蜜腺的发育解剖学研究
陶世蓉 ,辛华 ,曹玉芳
(莱阳农学院 ,山东 莱阳 265200)
摘要: 白香草木樨花蜜腺位于子房与雄蕊之间的花托上 ,属于花托蜜腺。蜜腺由分泌表皮和泌
蜜组织构成 ,属于结构蜜腺 ,分泌表皮具波纹状角质层 ,表皮上分布有大量的气孔器。 泌蜜组
织细胞 5～ 6层 ,由花托内表皮及其内侧细胞恢复分裂能力形成。在发育过程中 ,液泡、淀粉、
蛋白质都呈现一定的消长规律。原蜜来源于花托维管束的韧皮部 ,通过泌蜜组织加工成蜜汁 ,
以后由气孔泌出。
关　键　词: 白香草木樨 ;花蜜腺 ;发育解剖
中图分类号: Q944. 68+ 2　　　　文献标识码: A
白香草木樨 (Melilotus albus Desr. )属于豆科草木樨属 ,是一种广泛分布的野生二年
生草木植物。花期长 ,蜜粉多 ,产量高 ,为夏季的主要蜜源植物之一 [1 ]。白香草木樨花蜜腺
的形态结构及蜜腺发育过程尚未见报道。本文应用扫描电镜技术、石蜡切片和组织化学方
法 ,对白香草木樨花蜜腺的形态结构及蜜腺发育过程中细胞显微结构和内含物变化规律
进行了研究 ,旨在为开发利用此类蜜源植物提供科学依据。
1　材料与方法
研究材料采自莱阳农学院野生植株。FAA固定 ,常规石蜡法制片 ,切片厚度 6～ 7μm,
铁矾 -苏木精染色 , PAS反应显示淀粉变化动态 ,考马斯兰染色显示蛋白质 ,日产
Olympus显微镜观察并照相。同时采盛花期材料应用扫描电镜进行扫描观察并照相。
2　观察结果
白香草木樨茎高 1～ 2米 ,全草有香气 ,总状花序腋生 ,花小 ,花萼钟状 ,萼齿三角形 ,
与萼筒等长 ;花白色 ,旗瓣比翼瓣稍长 ,荚果 ,花期 6～ 7月。
2. 1　白香草木樨花蜜腺的形态结构
白香草木樨花蜜腺位于子房与雄蕊之间的花托上 ,属于花托蜜腺 ,盛花期花蜜腺呈黄
白色 ,在花托表面存在大量浅琥珀花蜜汁。扫描电镜观察 ,蜜腺表皮具波纹状角质层 ,表皮
上分布有大量气孔器 (图 1)。通过盛花期蜜腺的纵切面观察 ,它由分泌表皮和泌蜜组织组
成 ,分泌表皮细胞一层 ,呈方形或长方形 ,液泡化明显 ,泌蜜组织细胞 5～ 6层 ,呈长方形或
第 13卷　第 3期
2000年 9月 　　　　　　　　
山 东 科 学
SHANDONG SCIEN CE
　　　　　　　　　 Vo l. 13　 No. 3
Sept. 2000
多边形 ,细胞壁薄 ,细胞核大 ,细胞质浓 ,液泡不明显。蜜腺本身无维管组织 ,但其周围有花
托维管束 ,维管束由木质部和韧皮部组成 (图 5)。
2. 2　蜜腺发育过程中的显微结构和组织化学变化
2. 2. 1　现蕾期
花蕾早期 ,花芽中已分化出花萼、花冠、雌蕊、雄蕊 ,此时 ,蜜腺尚未发育 ,花托细胞的
细胞核较小 ,液泡较大 ,当雄蕊形成花粉母细胞时 ,子房与花丝间的花托内表皮细胞及其
内侧细胞的细胞核增大 ,细胞质变浓 ,开始脱分化 ,进行细胞分裂 ,形成早期的蜜腺组织
(图 2、 3)。
2. 2. 2　花蕾膨大期
蜜腺组织细胞继续进行分裂 ,表皮上的气孔器开始分化 ,形成分泌表皮 ,表皮下的细
胞分裂分化形成了 5～ 6层细胞的泌蜜组织 ,此时 ,花托维管组织已分出导管 (图 4)。 PAS
反应显示 ,泌蜜组织细胞中积累了少量淀粉 (图 9) ,考马斯兰染色显示其内含少量蛋白
质。
2. 2. 3　露冠期
分泌表皮细胞变大 ,细胞质浓 ,角质层增厚 ,气孔器分化完成 ,泌蜜组织细胞质浓 ,细
胞核大 ,液泡小且分散 (图 5)。 PAS反应 ,泌蜜组织细胞中 ,淀粉含量增加 ,达到高峰 (图
10) ,考马斯兰染色 ,泌蜜组织细胞中蛋白质的量增加。
2. 2. 4　花蕾初放期
蜜腺开始泌蜜。分泌表皮和泌蜜组织细胞液泡化程度增加 (图 6) ,角质层未破毁或变
薄 ,泌蜜组织细胞中淀粉和蛋白质含量仍较高。
2. 2. 5　盛花期
此时蜜腺开始大量泌蜜 ,分泌表皮液泡化明显 (图 7) ,孔下室具深红色 PAS反应阳
性物质 ,泌蜜组织中淀粉和蛋白质减少。
2. 2. 6　花败期
花冠脱落 ,蜜腺逐渐停止泌蜜 ,细胞中淀粉和蛋白质已基本消失 ,出现中央大液泡 (图
8、 10)。
3　讨论
3. 1　花蜜腺的类型
Fah n( 1979)将花蜜腺按其形态和着生位置区分为 9类:花被蜜腺、雄蕊蜜腺、花托上的蜜
腺、围绕子房基部的盘状蜜腺、子房蜜腺、花柱蜜腺、柱头蜜腺、一个花有几种蜜腺和下位子房
花盘上的蜜腺 [2 ]。 白香草木樨的蜜腺位于子房与雄蕊之间的花托上 ,属于花托蜜腺。
Zimmermann( 1932)把蜜腺仅有一层分泌表皮而没有特殊分化的泌蜜组织称为非结构蜜腺 ,
既有分泌表皮又有泌蜜组织的称为结构蜜腺 [ 3]。白香草木樨的蜜腺属于结构蜜腺。
3. 2　花蜜腺的发生
Annig eri等 ( 1983)指出:蜜腺是一种外部分泌结构 ,它是由植物器官表面的一些细胞
演变而成的一种特殊腺体 [ 4]。 Durkee( 1981)在研究 Passi flo ra的花蜜腺时指出:蜜腺是由
居间分生组织活动的所形成 [ 5]。邓彦斌等研究党参花蜜腺时认为蜜腺有本身的原始细
胞 [6 ]。从白香草木樨花蜜腺的发生和发育过程分析 ,花蜜腺是花托内表皮及表皮内侧细胞
经分裂、生长、分化而来 ,并无蜜腺原基 ,与 Annigeri的观点相同。
·31·第 3期 陶世蓉等: 白香草木樨花蜜腺的发育解剖学研究
图版说明: Cu.角质层 ; E. 分泌表皮 ; F. 花丝 ; N .蜜腺 ; N T. 泌蜜组织 ; O.子房 ; S. 淀粉粒 ; St. 气孔器 ; V b. 维管
束。 1. 扫描电镜下成熟蜜腺表面观× 600; 2.早期花蕾纵切示蜜腺位置 (× 264) ; 3. 早期花蕾蜜腺纵切 (× 528) ; 4.
花蕾膨大期蜜腺纵切 (× 528) ; 5. 花蕾露冠期蜜腺纵切 (× 528) ; 6. 花蕾初放期蜜腺纵切 (× 528) ; 7.盛花期蜜腺纵
切 (× 528) ; 8.花败期蜜腺纵切示泌蜜组织细胞液泡化 (× 528) ; 9.花蕾膨大期蜜腺纵切 , PAS反应 ,示淀粉较少
(× 528) ; 10. 露冠期蜜腺纵切示淀粉增多 (× 528) ; 11.花败期蜜腺纵切 ,示淀粉基本消失 (× 528)。
·32· 山　东　科　学 2000年
3. 3　花蜜腺发育中结构和后含物的变化
白香草木樨花蜜腺在发育过程中 ,细胞内液泡出现规律性的变化 ,在蜜腺形成之前 ,
花托细胞液泡较大 ,随着蜜腺发育 ,细胞核增大 ,细胞质变浓 ,液泡变小 ,泌蜜开始以后 ,液
泡又逐渐增大 ,停止泌蜜时 ,细胞中央为大液泡所占据 ,液泡的变化规律说明 ,液泡不仅是
内含物积累的场所 ,而且也参加了蜜汁的合成与运输 [7 ]。细胞中的淀粉和蛋白质也发生了
有规律的变化 ,在花蕾膨大期 ,伴随着花托维管束的分化 ,泌蜜组织中开始积累淀粉和蛋
白质 ,露冠期达到高峰 ,随着蜜汁的排出 ,盛花期大量减少 ,到花败期 ,泌蜜组织中 ,淀粉及
蛋白质基本消失 ,据上述观察结果推测 ,泌蜜组织中的淀粉可能来源于花托维管束的韧皮
部 ,泌蜜后消失 ,淀粉和蛋白质可能作为合成蜜汁的原料而被加工利用。
3. 4　花蜜腺的泌蜜方式
Fah n( 1979)指出 ,蜜汁从蜜腺排出 ,可能存在多条途径 [2 ]。白香草木樨花蜜腺的表皮
上分布大量的气孔器 ,孔下室含丰富的 PAS反应阳性物质 ,表皮细胞外切向壁上覆盖着
较厚的角质层 ,尚且在泌蜜过程中 ,未发现角质层破毁或变薄 ,因此 ,蜜汁可能通过气孔排
出体外。
参考文献:
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[ 2]　 Fah n A. Secreto ry tissue in Plant [ M ]. London, New Yo rd and san Franoisco: Academic Press.
1979. 51-113.
[ 3]　 Zimmermann J G. Uber die ex traflo ralen nectarien der Angiosperman [ J]. Bein. Bo t. Zbl. 1932: 49A
99-196.
[ 4 ]　 Annig eri B C. Rudramuniyappa C K. Distribution and cellular localization o f som e histo chemica l
substances in the cya thial necta ry o f Euphorbic [ J]. Beitr. Biol. pflanzen. 1983, 58( 3): 393-401.
[ 5]　 Durkee L D, Geal D J. Reisner W H. The flo ral and ex tra-flor al nec ta ries of Passif lora. (Ⅰ ) the
flo ral nec ta ry [ J]. Amer. J. Bo t. 1981, ( 68): 453-462.
[ 6]　邓彦斌 ,景汝勤 ,胡正海 . 党参花内蜜腺的显微结构和超显微结构研究 [ J].西北植物学报 , 1990. 10
( 2): 111-116.
[ 7]　刘文哲 ,张泓 ,胡正海 . 宁夏枸杞花内蜜腺发育解剖学 [ J]. 西北植物学报 , 1992, 12( 7): 30-34.
The study on developmental anatomy of the
floral nectary inMelilotus albus
T AO Shi-rong , XIN Hua , CAO Yu-fang
(Laiyang Agricultural Col lege ,Laiyang 250014,China)
Abstract: The flo ral nectary o f Melilotus albus Desr. which belong s to receptaca l nectary ,
is loca ted on the receptacle betw een the ovary and the stamen. The nectary consists of
epidermis and nectari ferous ti ssue, it belong s to structural nectary. Many stomata are
present in the epidermis. There is thick cuticle on the surface of the epidermis cells. The
nectari ferous tissue is composed of 5～ 6 layers cells. The nectary ini tiates f rom the
superficial cell s of the receptacle. During the development of nectary , v acuoles, sta rch
g rains and pro tein o f cells change regula rly. The pre-necta r may be provided by phlo em
o f the receptacal v ascular bundles. The necta r formed in nectariferous tissue is secreted
by stomata.
Key words: Melilotus albus Desr. ; f loral nectary; development and ana tomy
·33·第 3期 陶世蓉等: 白香草木樨花蜜腺的发育解剖学研究