全 文 ：遮光对南方红豆杉生长及紫杉醇含量的影响＊
王昌伟 1 　仝　川 2＊＊ 　李文建 1　熊道金 1
(1福建南方生物技术股份有限公司 , 福建三明 365200;2福建师范大学地理科学学院 福建省亚热带资源与环境重点
实验室 ,湿润亚热带生态地理过程省高校重点实验室 , 福州 350007)
摘　要　通过设计 1年以上的长期遮光处理 ,对南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)当
年生幼苗 、3年生和 5年生幼株的生长及 5年生幼株不同遮光处理后针叶中紫杉醇和其前
体(10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ)含量进行了测定 。结果表明 ,光照是影响红豆杉幼苗和幼株生长
的一个重要环境因子 ,当年生南方红豆杉幼苗必须在荫蔽环境下才能保证高的成活率和健
康的生长态势 ,对于 3龄红豆杉幼株 ,全光照下 , 50%左右的红豆杉幼株死亡 ,对于 5龄南
方红豆杉植株 , 30%遮光率下有利于其健康生长;5年生南方红豆杉幼株全光照处理下的植
株针叶中紫杉醇和 10-脱酰基巴卡丁Ⅲ含量高于其他光照条件下的植株。南方红豆杉幼株
针叶紫杉醇和 10-脱酰基巴卡丁Ⅲ的最佳积累光照条件与其最适宜的生长发育光照环境并
不完全平行 。
关键词　南方红豆杉;遮光;生长;紫杉醇;10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2008)08-1269-05
EfectsofshadingonTaxuschinensisvar.maireigrowthanditstaxolcontent.WANG
Chang-wei1 , TONGChuan2 , LIWen-jian1 , XIONGDao-jin1(1FujianSouthBiologicalTechnol-
ogyCooperationLimited, Sanming365200, Fujian, China;2ProvincialKeyLaboratoryofSub-
tropicalResourcesandEnvironment, FujianProvincialUniversity sKeyLaboratoryofHumidSub-
tropicalEco-geographicalProces, SchoolofGeography, FujianNormalUniversity, Fuzhou
350007, China).ChineseJournalofEcology, 2008, 27(8):1269-1273.
Abstract:Thegrowthof1-, 3-, and5-year-oldseedlingsandyoungtreesofTaxuschinensisvar.
maireiwerestudiedundermorethanoneyearshading, andthecontentsoftaxolanditsprecursor
(10-deacetylbaccatinⅢ)in5-year-oldyoungtreesofT.chinensisvar.maireiweredetermined
underdiferentshadingtreatments.Lightwasoneoftheimportantenvironmentalfactorsafecting
thegrowthofyoungT.chinensisvar.maireiindividuals.Onlyundershading, 1-year-oldseed-
lingsgrewuphealthilyandhadahighsurvivalrate;underfullight, about50% of3-year-old
youngtreesdied;while30% shadingwassuitableforthehealthygrowthof5-year-oldyoung
trees.Thecontentsoftaxoland10-deacetylbaccatinⅢ in5-year-oldyoungtreeswerehigherun-
derfullightthanundershadingtreatments.DiferentagesofT.chinensisvar.maireiindividuals
requireddiferentshadingconditionstomaintaintheirhealthygrowth.ForT.chinensisvar.
mairei, themostappropriatelightconditionforthebiosynthesisandaccumulationoftaxoland10-
deacetylbaccatinⅢ wasnotfulyidenticalwiththemostsuitablelightconditionforgrowth.
Keywords:Taxuschinensisvar.mairei;shading;growth;taxol;10-deacetylbaccatinⅢ .
＊福建省 “十一五 ”重大科技专项前期研究资助项目(2005YZ1006)。
＊＊通讯作者 E-mail:tongch@fjnu.edu.cn
收稿日期:2007-11-19　　接受日期:2008-04-24
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2008, 27(8):1269-1273　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2008.0275
　　红豆杉为常绿乔木或灌木 ,由于含有紫杉烷类
抗癌活性物质(主要是紫杉醇)而受到越来越多的
关注。全世界红豆杉属约 11种 ,分布于北半球温带
和亚热带地区。我国有 4个种和 1个变种 ,包括云
南红豆杉(Taxusyunanensis)、西藏(喜马拉雅)红豆
杉(T.walichiana)、东北红豆杉(T.cuspidata)和南
方红豆杉(T.chinensisvar.mairei)。国外研究较多
是欧洲紫杉(T.baccata)和太平洋短叶红豆杉(T.
brevifolia)。南方红豆杉是红豆杉属中生长速度最
快的品种 ,为中国特有 ,在华南和东南地区广泛分
布 ,是目前中国红豆杉企业栽培的主要品种。目前 ,
国内对于红豆杉紫杉醇含量的基础性研究主要集中
在以下几个方面:1)不同地理种源红豆杉天然群体
紫杉醇含量比较(苏建荣 , 2005);2)红豆杉植株不
同组织部位紫杉醇含量比较分析 (苏应娟等 ,
2000);3)红豆杉组织细胞培养和紫杉醇含量测定
(杨礼香和周诗毅 , 2001);4)红豆杉植株中紫杉醇
合成和积累部位的探讨(刘智等 , 2006)。
从栽培红豆杉中提取紫杉醇及其合成前体仍是
紫杉醇生产产业的最佳选择 ,国内目前已经建立了
一些大规模的红豆杉人工栽培基地 ,但是 ,红豆杉极
低的紫杉醇含量是限制药物供应的一个瓶颈。红豆
杉的生长及紫杉醇的积累受到包括光照 、土壤湿度
和土壤肥力等诸多环境因子以及其自身生物学特征
(树龄 、组织部位 、性别 、物候等)的影响 (王昌伟 ,
2006)。芦站根等(2003)研究了不同光照条件下曼
地亚红豆杉抗寒力变化内源激素调控特征 ,李双明
等(2007)研究表明 , 2种波长紫外辐射处理均使东
北红豆杉鲜叶中紫杉醇和三尖杉宁碱含量增加 ,目
前关于各种环境因子对于红豆杉生长及紫杉醇含量
影响的定量化研究尚少 ,而相关研究对于提高红豆
杉栽培技术和目的化合物的含量是非常必要的 。
光照是影响植物生长的环境因子之一 ,通过遮
光处理研究光照条件变化对植物生长的影响是常用
的方法(李冬林和向其柏 , 2004;黄娟等 , 2006;刘奇
华等 , 2006)。光照强度更是影响红豆杉生长及紫
杉醇和其衍生物含量的重要环境因子 。有研究报
道 ,红豆杉虽然耐阴 ,但过于荫蔽的环境会增加成树
的死亡率 ,抑制幼树更新 ,导致红豆杉种群的衰退 ,
红豆杉在林隙或稀疏的冠层下会生长更好(Pridn-
ya, 1984;diFazioetal., 1997)。在一定范围内光合
作用效率随光照强度的增加而提高 ,但过强的光照
也会削弱损伤茎尖和侧芽 ,导致枯稍 ,生长 3年以下
的红豆杉幼苗对于直射光尤其敏感 ,而生长 3年以
上的幼树则可在全日光下生长 (马小军等 , 1996)。
对于红豆杉中紫杉醇含量的影响 ,阴坡的太平洋红
豆杉针叶和树皮中紫杉醇和三尖杉宁碱含量是阳坡
的 1.8倍(Kelsey＆ Vance, 1992);相对于对照(遮
光度 89%),短期光胁迫处理(无遮光)后紫杉醇含
量经历了一个先降低后增加的过程 (杨逢建等 ,
2007)。
有关光照强度影响红豆杉 1年生幼苗生长发
育 ,以及长时间光胁迫(无遮光)对于红豆杉紫杉醇
及其衍生物含量影响的研究报道极少 ,特别是缺乏
对产业化人工栽培的红豆杉幼苗幼株对于光照响应
的系统研究。本研究的主要目的是通过设置不同的
长期遮光处理(超过 1年),比较遮光对南方红豆杉
当年生幼苗 、3年生和 5年生幼株生长 ,以及长时间
光胁迫(遮光为 0和 30%)对于红豆杉 5年生幼株
针叶中紫杉醇和 10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ含量的影响 ,
为南方红豆杉栽培和经营管理提供依据 。
1　材料与方法
1.1　实验设计和材料
实验地点选在福建明溪县雪峰镇福建南方生物
技术股份有限公司南方红豆杉培育基地 ,实验材料
为人工栽培不同年龄的南方红豆杉。实验基地地势
平坦 ,土壤水分和温度等生境条件均匀一致 ,以最大
限度地避免光照条件与其他环境因子的交互作用影
响。设计了 3个不同实验系列:1)2000年 2月 ,离
地 70 cm高处分别搭盖遮光率为 50%、 75%和
100%的遮光网 ,播种南方红豆杉培育种子 ,每个处
理 3个重复 ,各播种 100颗种子 , 1年后测量萌发苗
的树高 、地茎和冠幅;2)2001年 2月 ,选定长势均
一的 3年生红豆杉幼株地块 , 2 m处搭遮光网 ,遮光
率分别为 0、50%和 75%,每个处理 3个重复 ,每个
重复 100棵幼株 , 2002年 11月测量幼株树高 、地茎
和冠幅;3)2004年 3月选定长势均一的 5年生红豆
杉幼株地块 , 2 m处搭遮光网 ,遮光率分别为 0、30%
和 70%,每个处理 3个重复 ,每个重复 50棵幼株 ,
2006年 8月测量幼株的树高 、地茎 、冠幅和生物量
鲜质量。
于 2006年 8月 ,采集第 3个实验系列中各遮光
处理组幼株 1年生 、2年生和 3年生枝条上的(各约
占 1/3)针叶样本 1 500 g,混合用以检测其中紫杉醇
和其前体 10-脱乙酰基巴卡丁Ⅲ含量 。
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1.2　测定方法
直接将采集的大量红豆杉鲜针叶带回实验室粉
碎并混合均匀 ,取 300 g粉碎样品置于 5 L圆底烧瓶
中 ,加入 2 L甲醇∶水∶乙酸乙酯(80∶19∶1)混合液 ,
在 55 ℃水浴中浸提 3 h后过滤 ,重复 3次后合并过
滤液 , 60 ℃水浴加热 , 减压蒸发至 500 ml后加入
2.5 L氯仿萃取 ,反复 3次 ,合并萃取液 ,减压蒸发至
粘稠液体 ,倒出置于小烧杯中 ,用氯仿将圆底烧瓶清
洗干净 ,将小烧杯置于真空烘箱中 50℃烘至恒量 ,
称量并记录浸膏质量 。定量称取浸膏 500 mg,溶于
甲醇。液相色谱分析(1100型 Angilent高效液相色
谱仪),紫杉醇及 10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ的标准样品购
自 Sigma公司(St.Louis, MO, USA)。每次进样体积
为 10 μl,流动相为甲醇︰乙腈︰水(3︰ 3︰ 4),流
速为 1.0 ml· min-1 ,检测波长 227 nm,用紫杉醇和
10-脱乙酰基巴卡丁Ⅲ的标准品绘制标工作曲线 ,对
样品定量分析。
1.3　数据处理
用 SPSS10.0统计软件对不同处理植株的生长
数据进行均值和标准差统计。
2　结果与分析
2.1　遮光对当年生幼苗生长的影响
第 1个实验系列的 3种处理中 , 遮光率为
100%的生长最好 , 其次是 75%的遮光率 (表 1)。
50%遮光率处理条件下幼苗的生长明显受到影响 ,
株高 、地茎和冠幅相对于 100%遮光处理分别降低
33.3%、40.0%和 10.4%。所有处理均为顶部遮光
(侧面不遮光), 6:00— 8:00及 17:00— 18:00时仍
有部分斜射光和散射光的照射 ,因此 ,遮光度 100%
的处理 ,对于幼苗仍有一定的光照射 。
2.2　遮光对 3年生幼株生长的影响
对 3年生幼树的 3个遮光处理中 ,以遮光率
75%条件下幼树生长最好(表 2)。相对于其他的遮
光率 , 75%遮光率下的南方红豆杉幼株针叶普遍形
体较大 。虽然随着南方红豆杉幼株树龄的增长对光
表 1　遮光对当年生南方红豆杉幼苗的影响
Tab.1　Influenceofshadingongrowthof1-year-oldseed-
lingsofT.chinensisvar.mairei
遮光率(%) 树高 (cm) 地茎 (cm) 冠幅 (cm)
100 25.63 ±6.66 0.30±0.08 19.17±3.04
75 18.01 ±2.21 0.28±0.02 18.09±2.06
50 16.84 ±2.44 0.18±0.02 17.17±2.57
表 2　遮光对 3年生南方红豆杉幼苗的影响
Tab.2　Influenceofshadingongrowthof3-year-oldtrees
ofT.chinensisvar.mairei
遮光率(%) 树高 (cm) 地茎 (cm) 冠幅 (cm) 死亡率(%)
0 51.04±10.05 0.87±0.10 43.26 ±7.36 50±6
50 113.74±10.08 1.68±0.35 75.05 ±11.40 0
75 146.07±13.74 2.34±0.35 159.72 ±10.78 0
照的需求日益增加 ,但对于 3 ～ 4龄的幼株还是需要
较强的遮光环境。本研究中 75%遮光率下幼株生
长比在 50%遮光率下好 ,相对于 50%的遮光率 ,
75%遮光率下植株的株高 、地茎和冠幅分别增加了
28.4%、39.3%和 112.8%。在野外的实地考察中
也发现 ,在林荫下或山坳自然半荫蔽的环境中 ,南方
红豆杉幼株生长良好。遮光率为 0(即 100%的透光
率)处理 1年之后 , 50%左右的南方红豆杉幼株
死亡 。
2.3　遮光对 5年生幼树生长的影响
比较不同的遮光率对 5年生南方红豆杉幼株的
生长影响发现 , 30%遮光率(即 70%透光率)下的幼
株生长状况最好(表 3)。随着年龄的增长 ,南方红
豆杉幼株对光照的需求日益增加 ,过于荫蔽的环境
已经明显地不利于南方红豆杉幼株的健康生长 ,但全
光照也不利于其很好的生长 ,相对于 30%的遮光率 ,
全光照下植株的株高 、地茎 、冠幅和地上生物量分别
减少 22.8%、30.5%、26.1%和 21.6%,轻度的遮光仍
然是保证生物量积累和植株健康生长的必要条件。
2.4　遮光对南方红豆杉幼株针叶紫杉醇及 10-脱酰
基巴卡丁 Ⅲ含量的影响
高效液相色谱仪分析结果显示 , 5年生幼树长
时间(17个月)光胁迫(遮光率 0,即全光照)后 ,紫
杉醇及 10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ单位鲜质量明显地高于
其他 2种遮阴处理 ,相对于 30%和 70%遮光率 ,全
光照下紫杉醇含量分别增加了 135.8%和 90.6%,
10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ含量增加了 71.1%和 45.9%;
30%的遮光率下 2种化合物含量较 70%遮光率下
低(表 4)。
表 3　遮光对 5年生南方红豆杉幼苗的影响
Tab.3　Influenceofshadingongrowthof5-year-oldtrees
ofT.chinensisvar.mairei
遮光率(%) 树高(m) 冠幅(m) 地茎(cm) 地上生物量(kg)
0 2.77±0.30 2.46±0.32 7.75 ±1.06 56.20±5.68
30 3.59±0.31 3.21±0.45 7.02 ±1.26 71.71±9.95
70 2.91±0.16 2.23±0.27 5.19 ±0.45 26.78±2.84
1271王昌伟等:遮光对南方红豆杉生长及紫杉醇含量的影响
表 4　遮光对南方红豆杉鲜针叶中紫杉醇和 10-脱酰基巴卡丁Ⅲ含量的影响
Tab.4　Influenceofshadingoncontentsoftaxoland10-deacetylbaccatinIIIinfreshneedlesofyoungtreesofT.chinensis
var.mairei
遮光率(%) 鲜质量(g) 干质量(g) 含水率(%)
紫杉醇
(mg· g-1)
10-脱乙酰基巴卡丁Ⅲ
(mg· g-1)
0 1500.0 714.7 ±18.1 52.4±1.2 0.0408 ±0.0019 0.0782±0.0047
30 1500.0 642.1 ±20.9 57.2±1.4 0.0173 ±0.0014 0.0457±0.0020
70 1500.0 577.7 ±19.4 61.5±1.3 0.0214 ±0.0016 0.0536±0.0031
3　讨　论
红豆杉是喜荫树种 ,天然植株一般分布在第 2
林层和第 3林层 ,林下主要是散射光 ,在荫蔽条件下
正常生长发育(包晴忠和邹光启 , 2005)。光照强度
是红豆杉幼树苗生长至关重要的控制性环境因子 ,
无遮光或少量遮光对于红豆杉幼株来说是一种光胁
迫环境 。本研究通过长时间(12个月以上)的不同
遮光度处理实验发现 ,当年生南方红豆杉幼苗个体
必须在荫蔽度很高的环境条件下才能保证高成活率
和健康的生长 ,对于 3年生的南方红豆杉幼株 , 1年
以上的长时间光胁迫(100%的透光率)处理下 ,南
方红豆杉幼株死亡率明显增加(达 50%左右)。随
着树龄的增加 ,植株为满足光合作用的需求对光强
的要求也逐步增大 ,对于 5年生的南方红豆杉幼株 ,
30%遮光率下的幼株生长状况最好 ,但同时也说明
适当的遮光对于南方红豆杉幼株的健康生长仍然是
必需的 。
从促进红豆杉植株中主要药用成分紫杉醇和
10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ含量的角度分析 ,虽然 30%遮光
率下幼株生长状况最好 ,但其植株中紫杉醇和 10-
脱酰基巴卡丁Ⅲ含量低于全光照处理的植株 ,这表
明要促进 5年生以上南方红豆杉幼株中紫杉醇和
10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ含量的增加 ,给予较严重的光胁
迫是需要的 。药用植物的活性成分大部分是植物的
次生代谢产物 ,而次生种代谢产物的合成可能是在
正常的生长发育环境中产生 ,也可能是在胁迫条件
下积累量更大。紫杉醇是南方红豆杉一种重要的次
生代谢产物 ,是具有五甲基十五碳烯骨架的二萜类
化合物 。本研究表明 ,对于南方红豆杉幼株 ,紫杉醇
和 10-脱酰基巴卡丁Ⅲ的最佳积累光照条件与最适
宜的生长发育光照环境并不完全平行 ,这对于指导
当地的红豆杉产业 ,提高紫杉醇的提取量具有重要
的实际意义。在实际生产中 ,对于计划采收的生长
5年以上的南方红豆杉 ,应在采收前几个月撤掉遮
阳网 ,利用提高光照来提高目的化合物的产量 ,同时
也可以降低叶绿素的含量 ,为后期的分离纯化减少
困难 ,提高产品获得率 ,提高产业的经济效益 。
实验的另一个结果显示 , 在弱光下(70%遮光
率)紫杉醇含量的积累高于 30%遮光率条件 ,对该
结果 ,目前还无法解释 。另外 ,由于条件限制 ,未能
继续对更大年龄的南方红豆杉植株开展遮光处理对
其生长及紫杉醇和 10-脱酰基巴卡丁 Ⅲ含量影响的
实验 ,有待以后继续开展 。
以上研究是有关南方红豆杉幼株的遮光实验 ,
对于我国其他红豆杉品种 ,作者认为同样需要开展
具体的光照强度变化对植株生长发育以及紫杉醇和
10-脱酰基巴卡丁Ⅲ含量影响的实验 ,而不可直接套
用本研究的结论。由于不同的品种 ,如东北红豆杉
与南方红豆杉 ,对光照的需求有差异(柏广新和吴
榜华 , 2002)。各地区光照辐射明显不同 ,对于不同
的品种应该区别对待 ,即使同一品种栽培在不同的
地区也要根据具体情况调节栽培时的遮光率 。光照
强度只是诸多影响红豆杉生长和紫杉醇及其衍生物
含量的环境因子之一 ,在调节光照的同时也要考虑
与其他环境因子的协同和拮抗作用。
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作者简介　王昌伟 , 男 , 1977年生 , 博士。 主要从事红豆杉
基础和开发利用研究。 E-mail:wang chwei@163.com
责任编辑　王　伟
1273王昌伟等:遮光对南方红豆杉生长及紫杉醇含量的影响