全 文 ：３０卷０９期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０９
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１３６９－１３７３
０９／２０１３
干旱胁迫下委陵菜和翻白委陵菜叶片
结构和生理指标的变化
吴建慧１，崔艳桃１，赵倩竹２，王 玲１
（１．东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０；２．东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：以委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和翻白委陵菜（Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ）为试验材料，研究土壤干旱胁迫条件下植物叶片
解剖结构和生理指标的变化。结果表明，随着干旱胁迫的增强，两种植物栅栏组织和海绵组织厚度变化较明显，
翻白委陵菜的栅栏组织与海绵组织比值较委陵菜大；两种植物叶绿素含量均逐渐下降，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活
性均呈先上升后下降的趋势，丙二醛（ＭＤＡ）和脯氨酸含量都逐渐增加。比较两种植物各项指标的变化幅度，发
现翻白委陵菜适应干旱的能力较委陵菜强。因此，叶片解剖结构和各项生理指标的变化可以作为评价两种委陵
菜属植物对干旱胁迫敏感度的指标之一。
关键词：委陵菜属；干旱胁迫；解剖结构；生理指标
中图分类号：Ｓ６８５．１２；Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０９－１３６９－０５
＊
　　委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和翻白委陵菜
（Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ）是蔷薇科委陵菜属多年生草本植物，
花色艳丽、株型美观，是早春或初夏具有一定观赏价
值的地被植物，有良好的涵养水源和保持水土的作
用。因委陵菜属植物具抗逆性强、耐粗放管理等特
点，近年在城市绿化建设中开始逐渐应用［１］。
水分是植物生长必需的环境因子，它会影响植
物的分布区域、观赏价值和生长发育等［２］。干旱胁
迫会引起植物脱水，导致细胞和组织的水势降低，进
而影响植物的各种生理过程，同时在这个过程中植
物也主动适应干旱胁迫，发生积极的生理生化代谢
变化［３］。因此，模拟干旱胁迫试验，探索植物对干旱
胁迫的抵御和适应机制，寻找耐旱性强的植物，对改
善干旱环境有重要意义。目前对委陵菜属植物的研
究主要集中在园林应用、花粉形态、引种驯化及药用
价值［４－７］等方面，而有关其干旱胁迫方面的研究甚
少，主要见于绢毛委陵菜（Ｐ．ｓｅｒｉｃｅａ）、鹅绒委陵菜
（Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ）等。本研究以委陵菜和翻白委陵菜为
材料，通过制作石蜡切片和对植物叶片的叶绿素含
量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、丙二醛（ＭＤＡ）含
量、游离脯氨酸含量等生理指标的测定，了解不同程
度的干旱胁迫下两种植物叶片解剖结构和部分生理
指标的变化，比较不同植物的耐旱能力，以期为耐旱
品种的筛选与培育提供理论依据，也为干旱地区绿
化建设的植物选材提供依据。
１　材料与方法
１．１试验材料　本试验以委陵菜和翻白委陵菜的
一年龄幼苗为研究对象。２０１０年８月在大庆草原
采集野生种子，２０１１年３月播种，后将幼苗移栽在
直径为９ｃｍ的花盆里，每盆１株幼苗，基质为土∶
草炭＝３∶１，统一栽培养护管理。
１．２试验处理和取样　２０１２年６月选取生长一
致、发育正常的植株，保证其正常生长。采用连续控
水的方法进行干旱胁迫试验，设置对照组和处理组。
对照组每天通过称重法正常浇水，使土壤绝对含水
量保持在３５％～４０％；处理组停止供水，使其自然失
水，每５ｄ进行一次取样测定各项生理指标，每项测
量均重复３次。其中，处理当天土壤含水量３５％～
４０％，为自然状态；处理５ｄ土壤含水量２５％～
３０％，为轻度干旱胁迫；处理 １５ｄ土壤含水量
１５％～２０％，为中度干旱胁迫；处理２５ｄ土壤含水
量５％～１０％，为重度干旱胁迫［８］。分别取样制作
石蜡切片，以上每次取样均重复３次。在取样制片
的同时取鲜样测生理指标。
＊ 收稿日期：２０１２－１２－０３　　接受日期：２０１３－０４－２３
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（ＤＬ１３ＥＡ０７）
作者简介：吴建慧（１９６６－），女，江苏南通人，副教授，博士，研究方向为园林植物遗传育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｎｈｕｉｗｕ＠ｎｅｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者：王玲（１９７２－），女，黑龙江加格达奇人，教授，博士，研究方向为园林植物与观赏园艺。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｇｙａｏｙａｏ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０９） ０９／２０１３
１．３试验方法
１．３．１石蜡切片的制备方法　取植物相同部位、大
小相近的叶片，洗净叶片表面污物，在叶片中心部位
切取大小５ｍｍ×３ｍｍ的样品，样品用ＦＡＡ固定
液在４℃下固定４８ｈ以上，然后依次经过脱水→透
明→浸蜡→包埋→切片→粘片→脱蜡→染色（番红、
固绿）→封片等过程制成永久制片［９］。试验采用
Ｌｅｉｃａ石蜡切片机制片，样片使用Ｌｅｉｃａ　ＤＭ２５００号
显微镜进行观察并拍照，测量叶片厚度、上下表皮的
厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度等，所得数据为
不同样上３０个视野的平均值。
１．３．２植物生理指标测定方法　采用乙醇浸提法测
定叶绿素含量，氮蓝四唑法测定ＳＯＤ活性，硫代巴比
妥酸显色法测定 ＭＤＡ含量，磺基水杨酸显色法测定
游离脯氨酸含量［１０］。
１．４数据处理　数据采用 Ｅｘｃｅｌ软件制表，用
ＳＰＳＳ　１９．０软件进行相关性分析。
２　结果与分析
２．１干旱胁迫对两种委陵菜属植物叶片解剖
结构的影响　两种植物叶片的解剖结构包括上表
皮、栅栏组织、海绵组织和下表皮等。上、下表皮均
由１层细胞组成，细胞排列整齐紧密；栅栏组织为两
层或两层以上细胞组成，细胞排列紧密；海绵组织为
多层细胞，散乱排列不规则，细胞间隙较大（图１）。
两种植物的栅栏组织厚度、海绵组织厚度及两
者的比值都发生显著的变化。随着干旱胁迫时间的
延长，委陵菜和翻白委陵菜的栅栏组织厚度逐渐增
加、海绵组织厚度逐渐减小、栅栏组织与海绵组织比
值逐渐增大，说明随着干旱胁迫的增强，两种植物适
应干旱的能力逐渐增强。翻白委陵菜的栅栏组织与
海绵组织比值较委陵菜大，表明翻白委陵菜适应干
旱的能力相对较强（表１、２）。
２．２干旱胁迫对两种委陵菜属植物叶绿素含
量的影响　随着干旱胁迫程度的增强，两种植物
的叶绿素含量都呈逐渐下降趋势，胁迫前２０ｄ下降
幅度较大，之后下降幅度有所减缓（图２）。在胁迫
时，委陵菜和翻白委陵菜的叶绿素含量下降幅度分
别在处理１５、２０ｄ时最大。一般情况下，在干旱胁
迫中，植物的叶绿素含量下降幅度越小，其抗旱性越
强，反之则越弱［９］。胁迫３０ｄ与０ｄ相比，委陵菜和
翻白委陵菜的叶绿素含量下降幅度分别为５６．９０％
和４８．９８％。
图１　干旱胁迫对叶片解剖结构的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ
注：Ａ～Ｄ为委陵菜；Ｅ～Ｈ为翻白委陵菜；Ａ和Ｅ为自然状态（４０×）；Ｂ和Ｆ为轻度胁迫（４０×）；Ｃ和Ｇ为中度胁迫（４０×）；Ｄ
和 Ｈ为中度胁迫（４０×）；Ｕ－ｅｐ为上表皮；Ｐａｌ为栅栏组织；Ｓｐ为海绵组织；Ｄ－ｅｐ为下表皮。
Ｎｏｔｅ：Ａ－Ｄ　ａｒｅ　Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；Ｅ－Ｈ　ａｒｅ　Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ；Ａ　ａｎｄ　Ｅ　ａｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｗｅｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（４０×）；Ｂ　ａｎｄ　Ｆ　ａｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（４０×）；Ｃ　ａｎｄ　Ｇ　ａｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（４０×）；Ｄ　ａｎｄ　Ｈ　ａｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
（４０×）；Ｕ－ｅｐ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｕｐ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｐａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ；Ｓｐ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ；Ｄ－ｅｐ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｄｏｗｎ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．
０７３１
０９／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０９期）
表１　干旱胁迫对委陵菜叶片解剖结构特征的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｖｅｓ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
自然状态
Ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
中度胁迫
Ｍｏｄｅｒａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
叶片厚度Ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ　 １８７．４４±１．４７ａ １７９．１８±５．２１ａ １７０．６１±１．４３ｂ １５９．７６±２．５４ｃ
上表皮厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ　 ４５．９２±１．９１ａ ４１．６１±２．７７ａｂ　 ３８．０９±１．５１ｂ ３２．９２±０．３８ｃ
下表皮厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｄｏｗｎ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ　 ３２．０６±２．５６ａ ２７．１３±２．８９ａ ２３．５５±０．７２ａｂ　 １９．２２±０．９５ｂ
栅栏组织厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ／μｍ　 ６０．２８±３．８８ｄ ６５．６２±１．８７ｃ ７０．２１±１．１５ｂ ７３．３１±１．９５ａ
海绵组织厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎｃｈｙ－
ｍａ／μｍ
４９．１７±３．２８ａ ４４．８２±１．０２ｂ ３８．１５±１．３９ｃ ３４．４１±１．３９ｄ
栅栏组织／海绵组织厚度比
Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ
１．２３±１．１８ｄ １．４６±１．８３ｃ １．８４±０．８７ｂ ２．１３±１．４１ａ
注：同行不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
表２　干旱胁迫对翻白委陵菜叶片解剖结构特征的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｄｉｓｃｏｌｏｒｌｅａｖｅｓ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
自然状态
Ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
轻度胁迫
Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
中度胁迫
Ｍｏｄｅｒａｔｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
重度胁迫
Ｓｅｖｅｒｅ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
叶片厚度Ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ　 １９０．６１±３．５２ａｂ　 １８７．８７±２．４７ｃ １９１．８２±２．８６ｂ １９３．０６±４．３７ａ
上表皮厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ　 ４７．２２±１．３７ａ ４５．０２±１．８４ｂ ４４．３７±２．６２ｂ ４２．９２±１．５７ｃ
下表皮厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｄｏｗｎ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ　 ２０．９２±２．０６ａ １９．６４±１．４７ｂ ２１．６６±１．５６ａ ２０．２３±．８５ａｂ
栅栏组织厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ／μｍ　 ７４．１５±１．３６ｄ ７７．０５±０．９３ｃ ８４．５１±１．４３ｂ ８９．５６±１．２１ａ
海绵组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ／μｍ
４８．３２±２．１６ａ ４６．１６±１．４２ｂ ４１．２８±１．７５ｃ ４０．３６±１６４ｄ
栅栏组织／海绵组织厚度比
Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ
１．５３±０．７９ｄ １．６８±１．８２ｃ ２．０４±１．３７ｂ ２．２１±１．０７ａ
图２　干旱胁迫对叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．３干旱胁迫对两种委陵菜属植物ＳＯＤ活
性的影响　随着干旱胁迫程度的增强，两种植物
的ＳＯＤ活性都总体呈先上升后下降的趋势（图３），
委陵菜在处理１５ｄ时达到最大值，翻白委陵菜在处
图３　干旱胁迫对ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
理２０ｄ时达到最大值。
２．４干旱胁迫对两种委陵菜属植物 ＭＤＡ含
量的影响　随着干旱胁迫程度的增强，两种植物
的 ＭＤＡ含量都呈逐渐上升的趋势（图４）。在前２０
１７３１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０９） ０９／２０１３
ｄ，ＭＤＡ含量的变化趋势基本相同，而且变化幅度
不大，在２０ｄ后才出现较大幅度的上升。胁迫３０ｄ
与０ｄ相比，委陵菜和翻白委陵菜的 ＭＤＡ含量的
增长幅度分别为６９０％和６６３％。
图４　干旱胁迫对丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．５干旱胁迫对两种委陵菜属植物脯氨酸含
量的影响　随着干旱胁迫程度的增强，两种植物
的脯氨酸含量都呈逐渐上升的趋势（图５），而且是
成倍的增加，委陵菜的增长速率比翻白委陵菜快。
图５　干旱胁迫对脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
３　讨论与结论
在叶片的组织形态构建过程中，当环境条件逐
步恶化时，植物会出现叶片增厚、栅栏组织增加等现
象［１１］。栅栏组织发达是生长在不良水分平衡条件
下的植物的一个特征［１２］。具有发达栅栏组织及退
化的海绵组织结构是植物耐旱的一个特征［１３］。栅
栏组织给叶片提供机械支撑，而且在干旱条件下可
以阻止叶片内水分散失，海绵组织能够储存大量的
水分，有效地防止由于外部环境的干旱导致的叶片枯
萎［１４］。委陵菜、翻白委陵菜在受到不同程度干旱胁
迫后，栅栏组织厚度、海绵组织厚度及其两者比值变
化明显，依据其变化程度可得出翻白委陵菜的抗旱性
强于委陵菜。
叶绿素的合成与水分密切相关，在逆境胁迫时，
植物的叶绿素结构会变得不稳定且容易发生变化。
在干旱胁迫条件下，植物的叶绿素含量会下降，使植
物的光合作用受到影响，且胁迫越严重下降的速度
越快［１１］。在本研究中，随着干旱胁迫程度的增强，
委陵菜和翻白委陵菜的叶绿素含量都逐渐下降，且
委陵菜下降速率和幅度更大，所以翻白委陵菜的抗
旱性相对较强。
ＳＯＤ是植物细胞中最重要的酶之一［１５］，其能清
除超氧阴离子自由基，使活性氧代谢保持平衡，从而
起到保护机体的作用［１６］。一般情况下，对逆境抵抗
力强的植物在受到逆境胁迫时，会产生较多的抗氧化
酶及其它非酶类抗氧化剂来提高抗逆性，以抵御活性
氧氧化损伤及致死效应［１７］。因此，植物体内ＳＯＤ活
性的高低与植物抵抗逆境胁迫能力有关。本试验中，
两种植物的ＳＯＤ活性变化都是先上升后下降，委陵
菜和翻白委陵菜的ＳＯＤ活性的转折点分别在处理１５
和２０ｄ，说明委陵菜的抗旱性较翻白委陵菜弱。
ＭＤＡ是植物在遭受逆境时，生物膜系统膜脂
过氧化的最终产物，其浓度的高低代表膜脂过氧化
强度及膜系统的受伤害程度，直接关系到植物抗逆
境能力的强弱［１８］。本试验中，随着干旱胁迫程度的
增强，委陵菜和翻白委陵菜的 ＭＤＡ含量呈逐渐上
升趋势，且委陵菜的上升速率和幅度更大，即委陵菜
的抗旱性相对较弱。
在植物所含的氨基酸中，脯氨酸的渗透作用最
强，正常情况下，植物体内脯氨酸含量并不高，当植
物遭受逆境胁迫时，脯氨酸合成酶类对脯氨酸反馈
抑制的敏感性降低，导致体内游离脯氨酸含量增
加［１９］。关于脯氨酸是否可以作为一种抗旱性鉴定
指标，前人研究结果不尽相同，但研究普遍认为，脯
氨酸含量的变化在一定程度上反映了植物受逆境胁
迫的情况，以及植物对逆境胁迫的忍耐及抵抗能
力［２０］。在本试验中，随着干旱胁迫程度的增强，两种
植物的脯氨酸含量均成倍增加，其中委陵菜增加的倍
数更大，说明委陵菜的抗旱性较翻白委陵菜弱。
综上所述，通过对干旱胁迫下委陵菜和翻白委
陵菜叶片的解剖结构和生理指标变化的观察发现，
两种植物都对干旱胁迫具有一定的抵抗力，但相对
而言，翻白委陵菜的抗旱性强于委陵菜。
２７３１
０９／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０９期）
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ＷＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ　１，ＣＵＩ　Ｙａｎ－ｔａｏ１，ＺＨＡＯ　Ｑｉａｎ－ｚｈｕ２，ＷＡＮＧ　Ｌｉｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ　ｗｅｒｅ　ｔａｋｅｎ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅｉｒ　ａｎａｔｏｍｉ－
ｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ，ｔｈｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ，Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ
ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ，ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ，ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｏｗｎｗａｒｄ　ｔｒｅｎｄ，ｔｈｅ　ＭＤＡ
ａｎｄ　ＰＲＯ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ａｍｐｌｉ－
ｔｕｄｅ　ｏｆ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ，ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ　ｗａｓ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ
Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｃｈａｎｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＷＡＮＧ　Ｌｉｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｇｙａｏｙａｏ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
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