全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕａｎｈｕａｎｇ＠ｎｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１２－１２－１３；修回日期：２０１３－０１－３１
基金项目：公益性行业（农业）科研专项“草原主要毒草发生规律
与防 控 技 术 研 究 ”（２０１２０３０６２）；陕 西 省 自 然 科 学 基 金
（２０１２ＪＱ３００３）；陕西省教育厅科研计划（１１ＪＫ０６１３）；高等学校博士
学科点专项科研基金（２０１２６１０１１２００１９）
作者简介：姚静雯 （１９９２－ ），女，陕西西安人，生物技术基地班本
科在读学生，主要从事植物生理方向研究，Ｅ－ｍａｉｌ：１３５８９１４４５９＠ｑｑ．
ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１３）０３－０１１０－０６
草原毒草变异黄芪的研究进展
姚静雯，冯　欢，袁玉川，尉亚辉，黄　萱＊
（西北大学生命科学学院／西部资源与现代生物技术省部共建教育部
重点实验室／陕西省生物技术重点实验室，陕西　西安　７１００６９）
摘要：变异黄芪是多年生有毒草本植物，能引发家畜毒草病，且分布广，为世界性毒草。研究发现，变异黄芪的
毒性与其内含的苦马豆素有关，且该苦马豆素并非是植物自身产生，而是变异黄芪内生真菌的产物。结合近年国内
外相关文献对变异黄芪的危害、分布概况、家畜中毒机理、中毒成分的相关研究和开发利用进行了综述，并对变异黄
芪的利用前景进行了讨论。
关键词：草原毒草；变异黄芪；苦马豆素；研究现状
中图分类号：Ｓ４５２　　　文献标识码：Ａ
　　 变异黄芪 （Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　Ｂｕｎｇｅ　ｅｘ
Ｍａｘｉｍ．）是豆科黄芪属多年生草本植物，全草有毒；
其根系发达，耐干旱，抗寒冷，返青早，生长快，多分
枝，能在恶劣环境中生长；但家畜食用一定量后，就
会出现中毒症状，严重时致死［１］。在国外将此种有
毒黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ）和棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ）合称为疯
草（ｌｏｃｏｗｅｅｄ），并将由其引起的中毒病称为疯草病
（ｌｏｃｏｉｓｍ）。疯草是世界范围内危害草原畜牧业发
展的最严重的毒草之一。１９７９年，Ｃｏｌｅｇａｔｅ等首次
从灰苦马豆（Ｓｗａｉｎｓｏｎａ　ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）中分离出由内
生真菌产生的吲哚兹定生物碱———苦马豆素（ＳＷ），
并确定其为疯草的主要毒性成分［２］。近年来，对变
异黄芪的研究主要集中在动物对苦马豆素的中毒机
理及苦马豆素抗肿瘤的应用等几个方面，我国对变
异黄芪各方面的研究起步较晚，本文从变异黄芪的
分布、危害与防治，变异黄芪中苦马豆素的成分分
析、致毒机理、中毒成分的免疫研究、产毒机制、开发
利用等国内外研究热点进行综述，为变异黄芪的进
一步深入研究提供参考。
１　变异黄芪的分布、危害及防治
１．１　分布
全世界共有黄芪属植物１８００余种，其中有毒种
在国外具体分布在美国西南部、加拿大、墨西哥、俄
罗斯、西班牙、冰岛、摩洛哥、埃及、巴西等地，以美国
西南部最为严重［３］，早在１８７３年，美国加州南部地
区就出现家畜因为误食疯草而中毒的事件［４］。而在
国内有２２种包括变异黄芪在内的黄芪属有毒植物，
主要分布在内蒙古、宁夏、甘肃、青海等省区［５］。
１．２　危害及防治
在国内外，对变异黄芪分布的区域都做过相关
的调查研究。在我国，变异黄芪主要集中在内蒙古、
甘肃、西藏等有广大草原牧场的地区。经调查，变异
黄芪的危害主要是：（１）与优良牧草竞争，降低可食
牧草产量，导致草原生态失衡，草场退化；（２）影响家
畜繁殖，母羊食后会引起流产；（３）家畜食后会中毒
死亡，特别是从外引进的优良畜种由于误食而死亡，
影响了优良品种的改良，造成了巨大的经济损失。
针对变异黄芪对草场优良牧草和牲畜的危害，
现有的防治方法主要有（１）人工移除：挖除或小面积
火烧；（２）化学防治：用２，４－Ｄ丁酯、２ｍ－４ｘ（２甲
基－４氯苯酚代乙酸）、草甘膦等除草剂进行喷洒；
（３）改善环境防治：由于变异黄芪易于生长于干旱的
地区，改善环境则可降低变异黄芪的生长比率；（４）
移牧防治：如条件允许可进行通场移牧，同时加强放
牧管理，调整饲养方式或畜群结构，选育优良草种；
（５）生物防除：利用生物种间协同和拮抗作用，抑制
变异黄芪的生长［５～８］。
２　变异黄芪的毒性分析
２．１　主要毒性成分鉴定
通过高分辨率的质谱分析，鉴定出变异黄芪中
—０１１—
第３５卷　第３期
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．３
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１３年５月
Ｍａｙ　２０１３
主要含有四种吲哚里西啶生物碱：苦马豆素、斑荚
素、栗精胺和１－羟基吲哚里西啶；对变异黄芪的石
油醚提取物进行ＧＣ－ＭＳ分析，鉴定出十四种化合
物，包括酸、脂、酮、醇等，其中十八碳二烯酸含量最
高，用工业酒精冷浸法提取后进行ＴＬＣ分析发现正
丁醇部分有较高的黄酮含量；利用常压柱层析分离
技术再用ＩＲ、ＭＳ光谱及熔点，鉴定出二十二硫醇、
二十八烷醇、γ－谷甾醇、β－胡萝卜素、软脂酸单甘
油酯；通过聚酰胺柱和硅胶柱结合的方法，对正丁醇
部分分离，用ＩＲ、ＭＳ、ＨＣＮＭＲ及熔点分别鉴定出
苦马豆素、水仙甙和芦丁［９～１０］。
２．２　毒性成分作用机理
根据疯草对动物毒性作用的不同，一般将疯草
内的有毒成分分为三类：脂肪族硝基化合物、硒及硒
化物和疯草毒素———苦马豆素（ＳＷ）［１１］。Ｓｔｅｒ－
ｍｉｔｚ［１２］从矩圆叶黄芪（Ａ．ｍｉｓｅｒ　ｖａｒ．ｏｂｌｏｎｇｉｔｏｔｉｃ－
ｅｓ）中分离出硝基化合物———３－硝基－１－丙醇－β－Ｄ吡
喃葡萄糖甙，也称为米瑟毒甙（Ｍｉｓｅｒｏｔｏｘｉｎ）；Ｗｉｌ－
ｌｉａｍｓ［１３］于１９７７～１９８１年对世界上１６９０余种黄芪
类植物进行了化学分类研究后发现，其中有２６３种
黄芪含有脂肪族硝基化合物，而同属疯草的黄花棘
豆 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ　Ｂｕｎｇｅ）、甘 肃 棘 豆
（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ　Ｂｕｎｇｅ）、小花棘豆（Ｏｘｙｔｒｏ－
ｐｉｓ　ｇｌａｂｒａ　ＤＣ．）、毛瓣棘豆 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｓｅｒｉｏｏｐｅｔａ－
ｌａ）等就不含脂肪族硝基化合物。我国共有１７种有
脂肪族硝基化合物的黄芪类植物，但是在北美约有
５０％含有脂肪族硝基化合物毒素的黄芪类植物［１４］，
约有２４种聚硒黄芪，通过硒及硒化物引起家畜中
毒［１５］。经过调查，我国没有发现含硒及硒化物的疯
草类植物［１６］。通过对变异黄芪有毒成分的分析，发
现其并不含脂肪族硝基化合物和硒及硒化物这两种
有毒成分，主要中毒成分为苦马豆素，其分子式为
Ｃ８Ｈ１５ＮＯ３，属于吲哚兹定生物碱，水溶性，动物通过
消化道会快速吸收，并很快通过尿液、粪、奶排出。
慢性中毒动物血浆中苦马豆素清除率（半衰期）小于
２０ｈ，停止摄食５～６ｄ后，中毒动物体内基本上没有
毒素残留。在停止摄食后，细胞修复会很快开始，但
是细胞功能紊乱能延长至数天或数周，最后会以引
起神经系统症状的慢性中毒，对神经系统的损
伤———神经细胞广泛空泡变性会导致中毒动物运动
失调甚至会导致永久性神经系统紊乱。
中毒机理为苦马豆素分子会在酸性环境下充分
离解并且浓度增高，由于苦马豆素阳离子对甘露糖
阳离子的半椅状空结构上有相似性及对甘露糖酶有
高度亲和性，因而抑制了溶酶体α－甘露糖活性导
致甘露糖蓄积，同时也抑制了糖蛋白的合成，产生富
含甘露糖的混合冬酰胺多聚糖，其结果是溶酶体内
大量的低聚糖不能代谢而聚积，即为溶酶贮积病，最
后导致神经细胞空泡变性。另外，生殖系统的部分
细胞也会空泡变性致使母畜不孕，孕畜流产，公畜不
育［１７～１９］。
２．３　毒性成分—苦马豆素的免疫研究
近年来，国内外专家已有大量有关变异黄芪的
中毒成分———苦马豆素的免疫研究并已取得相应成
果。２００６年童德文等人［２０］选用甘肃棘豆研究苦马
豆素的免疫抗性，通过对接种和没有接种ＳＷ－ＢＳＡ
的山羊喂食甘肃棘豆草粉，以评价ＳＷ－ＢＳＡ对动物
的组织器官的保护，结果发现在中毒的前３０ｄ，ＳＷ－
ＢＳＡ都能有效地延缓ＳＷ 对山羊肝脏、心脏和肾脏
等器官的损伤；税媛媛等人［２１］于２００７年比较不同
偶联率的苦马豆素－ＨＡＳ对小鼠免疫原性的影响，
利用活性酯法制备ＳＷ－ＨＡＳ后采用紫外分光光度
法测定其偶联率，设置４个实验组，用不同偶联率的
ＳＷ－ＨＳＡ对小鼠进行免疫，发现不同偶联率的ＳＷ－
ＨＡＳ均可诱导小鼠产生抗体，但偶联率较大的
ＨＡＳ能够明显提高ＳＷ 抗体水平；Ｄｅｗｅｎ　Ｔｏｎｇ和
Ｐｅｉｈｏｎｇ　Ｍｕ［２２］依然选用甘肃棘豆作为实验中苦马
豆素的来源，用ＳＷ－ＨＡＳ对山羊进行免疫后给山羊
喂食甘肃棘豆，研究发现ＳＷ－ＨＡＳ可以诱导山羊产
生较高水平的抗体，并且前３０ｄ山羊体内的抗体都
保持较高的水平；随后２００８年荀晨等人［２３］利用活
性酯法制备出ＳＷ－ＯＶＡ、ＳＷ－ＢＳＡ和ＳＷ－ＨＡＳ，三
种人工抗原，并比较其对小鼠的免疫原性，实验证
实，相对于ＳＷ－ＢＳＡ和ＳＷ－ＨＡＳ、ＳＷ－ＯＶＡ给小鼠
注射后，抗体效价一直保持很高的水平，效果更为理
想；宋毓民等［２４］利用化学方法合成四种不同比例的
ＳＷ－ＢＳＡ，比较不同偶联率的ＳＷ－ＢＳＡ对小鼠的免
疫原性，用紫外分光光度法测定偶联率，免疫小鼠３
次后，用间接ＥＬＩＳＡ试验检测血清效价，发现均有
较好的免疫原性，但以偶联率为２０．２的ＳＷ－ＢＳＡ
免疫原性最高；２０１１年王帅等人［２５］利用溴乙酸制备
的活性酯与苦马豆素反应得到季铵盐，与牛血清蛋
白（ＢＳＡ）偶联后制得ＳＷ－ＢＳＡ人工抗原，用此免
疫小鼠后，用间接ＥＬＩＳＡ试验检测血清抗体效价，
表明合成的人工抗原有很好的免疫原性；２０１２年，
王帅等人［２６］又用人工合成的ＳＷ－ＢＳＡ对家兔进行
—１１１—
姚静雯　冯　欢　袁玉川　尉亚辉　黄　萱　　　草原毒草变异黄芪的研究进展
免疫，通过ＩＨＡ和ＥＬＩＳＡ法分析血清抗体的变化
规律，同时检测试验家兔Ｅ－玫瑰花环率的变化，结
果表明ＳＷ－ＢＳＡ能够诱导机体产生高效价的抗ＳＷ
抗体，且保持时间较长，同时机体Ｅ－玫瑰花环率也
有所上升，有较好的免疫原性。
２．４　产毒机制
包括变异黄芪在内，产苦马豆素的毒草（甘肃棘
豆、小花棘豆等）的产毒机制普遍都是由于植株内的
内生真菌导致，这些内生真菌常存在于植物的叶片、
茎、花以及种子之中，与植物是互惠互利的共生关
系［２７～３２］。Ｂｒａｕｎ［３３］等发现从苦马豆素含量更高的
植株中分离出来的内生真菌经过培养能产生出更多
的苦马豆素。ＭｃＬａｉｎＲｏｍｅｒｏ［３４］等给试验小鼠喂食
疯草内生真菌，结果小鼠表现出疯草的中毒症状。
余勇涛［３５］通过薄层色谱法、气相色谱法、气相色
谱—质谱联用法，筛选出１１株含有苦马豆素的真
菌，通过扫描电镜观察和鉴定该类真菌均为埃里格
孢属内生真菌，分别来自变异黄芪、小花棘豆、毛瓣
棘豆、冰川棘豆 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｌａｃｉａｌｉｓ　Ｂｅｎｔｈ．ｅｘ
Ｂｕｎｇｅ）、甘肃棘豆、黄花棘豆、茎直黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
ｓｔｒｉｃｔｕｓ　Ｇｒａｈ　ｅｘ　Ｂｅｎｔｈ）等七种疯草。郭伟等人［３６］
对从变异黄芪中分离得到的内生真菌ＦＥＬ１Ａ菌株
进行固体培养并优化了培养条件，以期产生大量的
苦马豆素，为后续的苦马豆素的抗肿瘤研究做准备。
２．５　开发利用
研究发现，变异黄芪中苦马豆素虽然会造成机
体内正常的糖蛋白合成发生异常，但苦马豆素可以
通过控制基因表达和改变钙离子浓度（Ｃａ２＋）等方
面来诱导肿瘤细胞凋亡。１９９８年杨鸣琦等人［３７］选
用黄花棘豆和甘肃棘豆的乙醇提取物作为苦马豆素
来源，通过实验发现苦马豆素饮水（３μｇ／ｍＬ）或皮
下注射（４～１２ｍｇ／ｋｇ·ｄ）对小白鼠移植性肿瘤
Ｓ１８０的抑制率为３０．５７％～４０．７６％，苦马豆素饮
水兼皮下注射并配合干扰素（１５０００ＩＵ／ｋｇ）或聚肌
胞（１００μｇ／只）对Ｓ１８０的抑制率为５９．２４％～６９．４３％。
陈绍淑等［３８］于２００３年选用不同剂量的ＳＷ 治疗食
道癌Ｅｃａ－１０９细胞，在共同培养不同时间后用 ＭＴＴ
法观察ＳＷ 对食道癌Ｅｃａ－１０９细胞生长的抑制作
用，并用流式细胞仪分析细胞周期变化，结果ＳＷ 对
食道癌Ｅｃａ－１０９细胞生长的半数抑制浓度ＩＣ５０＜
２．５μｇ／ｍＬ。另外，Ｅｃａ－１０９细胞Ｇ１期细胞增多，
Ｓ期细胞减少，说明ＳＷ对人食道癌Ｅｃａ－１０９细胞
生长有很明显的抑制作用。孙纪元等［３９］发现
３．８４μｇ／ｍｌ的ＳＷ 在体外作用７２ｈ后，人源性肝癌
ＨＨＣＣ细胞的存活率明显下降，２４ｈ的ＩＣ５０为
０．４μｇ／ｍＬ；ＳＷ在３、６、１２ｍｇ／ｋｇ时对肝癌Ｈ２２实体移
植瘤的抑制率分别为１３．２％、２８．９％、２７．３％；对腹水
型Ｈ２２的小鼠生命延长率分别为４８．４０％、６４．１６％、
５８．２２％，病理切片显示，用药后肿瘤组织明显出
血、坏死和炎症细胞浸润，表明苦马豆素对人源性和
鼠源性肝癌生长都有一定的抑制作用。刘巍［４０］在
２００６年用小鼠移植瘤模型，灌胃给药２１ｄ后观察
ＳＷ 对小鼠Ｓ１８０肉瘤的抑瘤率和对ＥＡＣ腹水癌小
鼠的生命延长率，并测定ＳＷ 对 Ｓ１８０荷瘤小鼠的
免疫机能的调节作用，发现苦马豆素能明显促进荷
瘤小鼠机体的免疫功能。２００８年张志敏［４１］通过实
验发现，ＳＷ 对小鼠的免疫有双向调节功能，且与
ＳＷ 的作用剂量有关，高剂量的ＳＷ 对小鼠的细胞
免疫和体液免疫功能具有明显的抑制作用，而低剂
量的ＳＷ 可改变小鼠特异性和非特异性细胞免疫而
发挥其免疫效应。２０１２年Ｚｈａｏｃａｉ　Ｌｉ等人［４２］发现，
苦马豆素能够通过线粒体介导抑制Ａ５４９细胞癌细
胞的生长。
３　研究展望
作为我国主要草原毒害草之一，变异黄芪给牧
区的畜牧业带来了很大的危害。农业部畜牧兽医司
和全国畜牧兽医总站于１９９２年就已经将中国主要
有毒植物的调查研究列入“八五”重点研究计划，并
且组织出版了相应的专著。但是，目前对变异黄芪
的研究仅限于变异黄芪的发生规律以及苦马豆素的
毒性及利用。作为可以在干旱地区生长、耐旱能力
很高的草原植物来说，还没有发现任何有关变异黄
芪抗逆性生理或抗性基因功能方面的研究。另外，
变异黄芪中的内生真菌是否能够增加变异黄芪的抗
逆性，仍然有待进一步的研究。期望可以利用生物
技术的方法将变异黄芪中的抗逆性基因分离出来，
研究其对植物的抗性调控机理，或者导入优良牧草
中增加抵抗恶劣环境的能力，提高牧草的竞争性；另
一方面，可以尝试将内生真菌中的有害基因剔除或
下调，将变异黄芪变为无毒害植株或减轻其毒性，从
而能够从根本上解决变异黄芪的毒害问题。总之，
对于变异黄芪的研究，不能仅仅局限于传统的发生
规律和毒性成分的研究，应该多方面开展变异黄芪
在抗旱、致毒机理方面的研究，为草原毒草变废为宝
打下基础。
—２１１—
中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第３期
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学研究［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００５．
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ｔｈｏｌｏｇｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｄ（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）ａｌｋａｌｏｉｄ
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ｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　Ｂｕｎｇｅ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕ－
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Ｆａｎ　Ｙｕｅｙｕａｎ．Ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｏｎ　Ａｓｔｒａｇ－
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ｆｏｒｍａｎｃｅ　ｌｉｑｕｉｄ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ　ｗｉｔｈ　ｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ　ｌｉｇｈｔ－ｓｃａｔ－
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Ｙａｎｇ　Ｍｉｎｇｑｉ，Ｃａｏ　Ｇｕａｎｇｒｏｎｇ，Ｌｉ　Ｓｈａｏｊｕｎ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｅ　ｗｉｔｈ　ｔｕｍｏｒ　Ｓ１８０ａｎｄ　ＡＲＳ　ｂｙ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ
［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，１９９８，１９（２）：２６－２９．
［３８］　陈绍淑，赵宝玉，莫重辉，等．苦马豆素对人食道癌Ｅｃａ－１０９细
胞体外生长的抑制试验［Ｊ］．动物医学进展，２００３，２４（３）：９１－
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Ｃｈｅｎ　Ｓｈａｏｓｈｕ，Ｚｈａｏ　Ｂａｏｙｕ，Ｍｏ　Ｃｈｏｎｇｈｕｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
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Ｅｃａ－１０９ｉｎ　ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２００３，
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Ｓｕｎ　Ｊｉｙｕａｎ，Ｚｈｕ　Ｍｉａｏｚｈａｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｓｉｗａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｔｏ　ｈｅｐａｔｏｃａｒｃｉｎｏｍａ　ｉｎ　ｖｉｖｏ　ａｎｄ　ｉｎ
ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２００６，２１（３）：２２１－２２４．
［４０］　刘巍，张晓彬，李雅，等．苦马豆素的抑瘤和免疫增强作用［Ｊ］．
西北药学杂志，２００６，２１（６）：２５８－２６０．
Ｌｉｕ　Ｗｅｉ，Ｚｈａｎｇ　Ｘｉａｏｂｉｎ，Ｌｉ　Ｙａ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｕｍｏｒ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｉｍｍｕｎｅ　ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ［Ｊ］．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｐｈａｒｍａ－
ｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００６，２１（６）：２５８－２６０．
［４１］　张志敏．苦马豆素对小鼠免疫功能的影响及其作用机制研究
［Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００８．
Ｚｈａｎｇ　Ｚｈｉｍｉｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｏｎ　ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｉｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｆ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｉｍ－
ｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｍｉｃｅ［Ｄ］．Ｙａｎｇｌｉｎｇ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００８．
［４２］　Ｚｈａｏｃａｉ　Ｌｉ，Ｘｉｎｇａｎｇ　Ｘｕ，Ｙｏｎｇ　Ｈｕａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ａｃｔｉ－
ｖａｔｅｓ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ａｐｏｐｔｏｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｈｕｍａｎ
ｌｕｎｇ　ｃａｎｃｅｒ　Ａ５４９ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｒｅｔａｒｄｓ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｌｕｎｇ　ｃａｎｃｅｒ
ｘｅｎｏｇｒａｆｔｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２０１２，８（３）：３９４－４０５．
—４１１—
中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第３期
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　Ｗｅｅｄ
Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
ＹＡＯ　Ｊｉｎｇ－ｗｅｎ，ＦＥＮＧ　Ｈｕａｎ，ＹＵＡＮ　Ｙｕ－ｃｈｕａｎ，ＷＥＩ　Ｙａ－ｈｕｉ，ＨＵＡＮＧ　Ｘｕａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／Ｓｈａａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉ’ａｎ７１００６９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　ｉｓ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｈｅｒｂ，ｉｔ　ｃａｎ　ｃａｕｓｅ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ　ｔｏｘｉｃ　ｄｉｓｅａｓｅ．
Ｔｈｉｓ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｗｅｅｄ　ｉｓ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ．Ｍａｎｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｔｓ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ
ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ｉｎ　ｉｔ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ，ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｒｅｖｉｅｗ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｈａｚａｒｄｓ，ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ，ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ　ｐｏｉｓｏｎｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ａｎｄ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ．Ｍｅａｎ－
ｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ｏｆ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｗｅｅｄ；Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ；Ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ；Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇ
櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴
ｒｅｓｓ
（上接第２３页）
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ａｍｂｉｇｕｕｍＢｉｅｂ．，
Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　Ｌ．ａｎｄ　Ｔｈｅｉｒ　Ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１
ＨＵＡＮＧ　Ｆａｎ１，２，ＷＡＮＧ　Ｍｉｎｇ－ｊｉｕ１，ＨＥ　Ｌｉ－ｊｕｎ３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ
０１００１９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣＡＡＳ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１０，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ，ｇｒｏｗｔｈ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃａｕｃａｓｕｓ　ｃｌｏｖｅｒ，ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ
ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ　ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐａｉｒｉｎｇ　ｃｏｎｆｉｇｕ－
ｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅｉｒ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｙ－
ｔｏｌｏｇｙ　ｆｅａｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ｗａｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐａｒｅｎｔｓ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｂｏｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｅｘｃｅｐｔ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ，ｆｌｏｒｅｔ　ｓｔａｌｋ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ
ｃａｌｙｘ　ｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅ　ｈｙｂｒｉｄｓ　Ｆ１ｗａｓ　ｐｅｎｔａｐｌｏｉｄ，ａｖｅｒａｇｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐａｉｒｉｎｇ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ａｔ　ＰＭＣＭⅠｗａｓ
９．０７Ⅰ＋１４．３３Ⅱ＋０．２３Ⅲ＋０．０３Ⅳａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｌａｇｇａｒｄｓ　ａｎｄ　ｃｈｒｏｍａｔｉｄ　ｂｒｉｄｇｅ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　ａｎａｐｈａｓｅ
Ⅰ，ｉｔ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｔｅｒｉｌｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ａｍｂｉｇｕｕｍＢｉｅｂ．；Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ　Ｌ．；Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｆ１；Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；
Ｃｙｔｏｌｏｇｙ
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姚静雯　冯　欢　袁玉川　尉亚辉　黄　萱　　　草原毒草变异黄芪的研究进展